Azərbaycan  AzərbaycanБеларусь  БеларусьDanmark  DanmarkDeutschland  DeutschlandUnited States  United StatesEspaña  EspañaFrance  FranceIndonesia  IndonesiaItalia  ItaliaҚазақстан  ҚазақстанLietuva  LietuvaРоссия  Россияශ්‍රී ලංකාව  ශ්‍රී ලංකාවประเทศไทย  ประเทศไทยTürkiyə  TürkiyəУкраина  Украина
Поддерживать
www.aawiki.ru-ru.nina.az

Необходимо проверить качество перевода c английского языка исправить содержательные и стилистические ошибки Вы можете по

Экстремофилы

Экстремофилы

Экстремофи́лы (от лат. extremus — «экстремальный» и др.-греч. φιλία — «любовь») — совокупное название для живых существ (в том числе бактерий и микроорганизмов), способных жить и размножаться в особо суровых условиях окружающей среды (экстремально высокие или низкие значения температуры, давления, кислотности, кислорода и т.п.). По сравнению с ними организмы, обитающие в более умеренной среде, могут быть названы мезофилами или нейтрофилами.

image
Яркие цвета Большого призматического источника в национальном парке Йеллоустон — результат жизнедеятельности термофилов

Характеристики

В 1980-х и 1990-х годах биологи обнаружили, что микробная жизнь обладает удивительной гибкостью к выживанию в экстремальных местах обитания — например, в нишах, чрезвычайно горячих или кислотных, которые были бы абсолютно негостеприимными для более сложно устроенных организмов. Некоторые учёные даже заключили, что жизнь на Земле могла зародиться в подводных гидротермальных источниках на дне океана. Согласно астрофизику Штайн Зигурдсону: «Были обнаружены жизнеспособные споры бактерии возрастом 40 миллионов лет, и мы знаем, что они очень устойчивы к радиации». В феврале 2013 года учёные сообщили об обнаружении бактерии, обитающей в холоде и темноте озера, захоронённого под полумильной толщей льда в Антарктиде. 17 марта 2013 года исследователи представили данные, предполагающие обилие микробной жизни на дне Марианской впадины. Другие учёные опубликовали схожие исследования, обнаружив микробы, обитающие внутри скал на глубине 579 метров ниже морского дна, под 2590 метрами океана у берегов северо-западных Соединённых Штатов. Как сказал один из исследователей: «Вы можете обнаружить микробы повсюду — они чрезвычайно приспособляемы к условиям и выживают, где бы они ни находились».

Морфология

Большинство известных экстремофилов — микробы. В частности, способностью переносить суровые условия известны археи, но называть экстремофилами всех архей ошибочно: некоторые из них — мезофилы. Экстремофилов много и среди разнообразных бактерий. Есть они даже среди многоклеточных: в экстремальных условиях обнаружены первичноротые животные, включая помпейского червя, психрофильных гриллоблаттид (насекомые) и антарктического криля (ракообразные). Экстремофилов напоминают тихоходки, но хотя они и могут выжить в экстремальных условиях, они не считаются экстремофилами, потому что не приспособлены к жизни в таких условиях. Вероятность их смерти в экстремальной среде со временем растёт.

Классификация

Выделяется множество классов экстремофилов в соответствии с тем, как их экологическая ниша отличается от мезофильных условий. Эти классификации не являются взаимоисключающими. Многие экстремофилы подпадают под несколько категорий сразу и называются полиэкстремофилами. Например, организмы, живущие внутри горячих скал глубоко под поверхностью Земли являются термофильными и барофильными, подобно Thermococcus barophilus. Полиэкстремофил, обитающий на вершине горы в пустыне Атакама может оказаться устойчивым к радиации ксерофилом, психрофилом и олиготрофным организмом. Полиэкстремофилы хорошо известны своей способностью переносить как высокие, так и низкие уровни кислотности.

Термины

Ацидофил — организм с оптимальным ростом при уровнях рН 3 или ниже.

Алкалифил — организм с оптимальным ростом при уровнях рН 9 или выше.

Анаэроб — организм, которому не требуется кислород для роста, такой как Spinoloricus cinziae. Существуют два подвида: факультативные анаэробы и облигатные анаэробы. Факультативные анаэробы могут вынести анаэробные и аэробные условия; однако, облигатный анаэроб погибнет даже в присутствии незначительного количества кислорода.

Криптоэндолит — организм, живущий в микроскопических пространствах внутри скал, таких, как поры между зёрен заполнителей; они также могут быть названы эндолитами, термин, который включает в себя организмы, населяющие трещины, водоносные горизонты и разломы, заполненные подземными водами глубоко под поверхностью земли.

Галофил — организм, живущий в соляных растворах с содержанием NaCl 25—30 %.

Гипертермофил — организм, который может развиваться при температурах от +80 до +122 °C, встречается в гидротермальных системах.

Гиполит — организм, живущий под камнями в холодных пустынях.

Капнофил — организм, которому для своей жизнедеятельности требуется углекислый газ в концентрации 10—15 %.

Литоавтотроф — организм (обычно бактерия), чьим единственным источником углерода является двуокись углерода и экзэргоническое неорганическое окисление (хемолитотрофы), подобный ; эти организмы способны получать энергию от восстановленных минеральных соединений, таких как пирит, и принимают активное участие в геохимическом круговороте и выветривании материнской породы, таким образом формируя почву.

Металлотолерантный организм способен выносить высокие уровни растворённых тяжёлых металлов в растворе, таких как медь, кадмий, мышьяк и цинк; примеры включают Ferroplasma sp., Cupriavidus metallidurans и GFAJ-1.

Олиготроф — организм, способный расти в питательно ограниченных условиях.

Осмофил — организм, способный жить в растворах с чрезвычайно высокой концентрацией осмотически активных веществ и соответственно при высоком осмотическом давлении (например, микроскопические грибки, употребляющие мёд в качестве субстрата).

Пьезофил (также упоминается как барофил) — организм, оптимально живущий при высоких давлениях, которые достигаются глубоко в океане или под землёй; обычны в глубоких недрах земли, а также в океанических впадинах.

Полиэкстремофил (от латинского и древнегреческого «любовь ко многим крайностям») является организмом, экстремофильным в более, чем одной категории.

Психрофил/криофил — организм, способный на выживание, рост или размножение при температуре +10 °С и ниже в течение длительного периода; распространены в холодных почвах, вечной мерзлоте, полярном льду, холодной морской воде, или на/под альпийским снежным покровом.

Радиорезистентные организмы устойчивы к высоким уровням ионизирующего излучения, наиболее часто к ультрафиолетовому излучению.

Термофил — организм, процветающий при температурах от +45 до +122 °C.

Термоацидофил — сочетание термофила и ацидофила, предпочитает температуру от +70 до +80 °С и рН 2-3.

Ксерофил — организм, который может расти в очень сухих, обезвоженных условиях; почвенные микробы в пустыне Атакама служат примером данному типу.

Астробиология

Область астробиологии связана с теориями возникновения жизни, такими как панспермия, а также затрагивает вопросы о распределении, природе и будущем жизни во Вселенной. В ней экологи-микробиологи, астрономы, планетарные учёные, геохимики, философы и исследователи, конструктивно сотрудничая друг с другом, направляют усилия на поиск жизни на других планетах. Астробиологи особенно заинтересованы в изучении экстремофилов, так как многие организмы данного типа способны выжить в условиях, аналогичных тем, которые как известно, существуют на других планетах. Например, на Марсе могут быть области глубоко под поверхностью вечной мерзлоты, укрывающие сообщества эндолитов. Водный океан под поверхностью Европы, спутника Юпитера, гипотетически может содержать жизнь в глубинных гидротермальных источниках.

Недавние исследования, проведённые над экстремофилами в Японии, состояли из множества бактерий, включая Escherichia coli и Paracoccus denitrificans, которых подвергли условиям экстремальной силы тяжести. Бактерии выращивались в ультрацентрифуге на высоких скоростях, соответствующих 403627 g (то есть в 403627 раз большая сила тяжести, чем на Земле). Paracoccus denitrificans была одной из бактерий, продемонстрировавшей не только выживание, но также устойчивый клеточный рост в условиях сверхускорения, которые обычно можно найти только в космических условиях, например, на очень массивных звёздах или в ударных волнах сверхновых. Анализ показал, что небольшой размер клеток прокариот имеет важное значение для успешного роста при гипергравитации.

26 апреля 2012 года учёные[уточнить] сообщили, что лишайник выжил и показал замечательные результаты на способность к адаптации фотосинтетической активности в течение 34 дней имитационного моделирования марсианских условий, проведённых в Mars Simulation Laboratory (MSL), Германского центра авиации и космонавтики (DLR).

29 апреля 2013 года учёные Политехнического института Ренсселера, спонсируемого НАСА, сообщили, что за время космического полёта на Международную космическую станцию микробы адаптируются к космической среде в «не наблюдаемом на Земле» смысле и таким образом «могут привести к увеличению роста и вирулентности».

19 мая 2014 года учёные[уточнить] объявили, что многочисленные микроорганизмы, такие как Tersicoccus phoenicis, могут быть устойчивыми к методам, обычно используемым в чистых помещениях для сборки космических аппаратов. Пока не известно, могли ли стойкие микробы выдержать космическое путешествие и есть ли они сейчас на марсоходе «Кьюриосити», находящемся на Марсе.

20 августа 2014 года учёные[уточнить] подтвердили существование микроорганизмов, живущих в полумиле подо льдом Антарктиды.

20 августа 2014 года российские космонавты сообщили об обнаружении планктона на внешней поверхности иллюминатора Международной космической станции, но затруднились объяснить, как он там оказался.

В феврале 2017 года специалисты Института астробиологии NASA под руководством Пенелопы Бостон обнаружили живые организмы, находящиеся внутри гигантских кристаллов селенита в шахтах под городом Найка мексиканского штата Чиуауа. Они находятся над магматическим карманом, поэтому температура здесь держится на уровне +60 ºС. Микроорганизмы находились в кристаллах в течение около 60 тысяч лет в состоянии геолатентности (оставались жизнеспособными), но не проявляли активности. Установлено, что для выживания бактерии, вирусы[уточнить] и археи «использовали» оксид меди, марганец, сульфиды и железо; переработка этих веществ обеспечивала их энергией.

Примеры

Часто распознаются новые подтипы «-филов», и список подкатегорий экстремофилов постоянно растёт. Например, микробная жизнь существует в озере из жидкого асфальта Пич-Лейк. Исследования показывают, что популяции экстремофилов населяют асфальтовое озеро в диапазоне 106 — 107 клеток/грамм. Кроме того, до недавнего времени устойчивость к бору была неизвестна, но среди бактерий был открыт сильный борофил. После недавней изоляции бактерии Bacillus boroniphilus борофилы стали предметом споров. Исследование этих прокариот может помочь в выяснении причин опасности избытка и нехватки бора.

Промышленное использование

Термоалкалифильная каталаза, инициирующая распад перекиси водорода на кислород и воду, была выделена из организма Thermus brockianus, найденного в Йеллоустонском национальном парке исследователями национальной лаборатории Айдахо. Каталаза действует в диапазоне температур от +30 °C до +94 °С и значении рН 6-10. Она чрезвычайно стабильна по сравнению с другими каталазами при высоких температурах и рН. В сравнительном исследовании, каталаза Т. brockianus показала период полураспада 15 дней при +80 °С и рН 10, а каталаза, полученная из Aspergillus niger имела период полураспада 15 секунд при тех же условиях. Каталазе найдётся применение в удалении перекиси водорода в промышленных процессах, таких как целлюлозно-бумажное и текстильное отбеливание, пищевая пастеризация и обеззараживание поверхности упаковок пищевых продуктов.

ДНК-модифицирующие ферменты, такие как термостабильная ДНК-полимераза и некоторые ферменты Bacillus, используемые в клинической диагностике и при разжижении крахмала, производятся на коммерческой основе несколькими биотехнологическими компаниями.

Перенос ДНК

Известно более 65 видов прокариот, изначально способных к генетической трансформации: умении переносить ДНК из одной клетки в другую, с последующим включением ДНК донора в хромосому клетки-реципиента. Некоторые экстремофилы способны осуществлять видоспецифический перенос ДНК, как описано ниже. Тем не менее, пока не ясно, часто ли такие возможности встречаются среди экстремофилов.

Бактерия Deinococcus radiodurans один из самых известных радиорезистентных организмов. Эта бактерия также переносит холод, обезвоживание, вакуум и кислоту и поэтому является полиэкстремофилом. D. radiodurans способна производить генетическую трансформацию. Клетки реципиента могут восстанавливать повреждения ДНК в трансформирующей ДНК донора, вызванные УФ излучением, так же эффективно, как они восстанавливают клеточную ДНК, когда сами клетки облучаются.

Крайне термофильные бактерии Thermus thermophilus и другие родственные виды Thermus способны к генетической трансформации. Halobacterium volcanii, крайне галофильный архей, также способен к естественной генетической трансформации. Между клетками образуются цитоплазматические мостики, которые используются для переноса ДНК от одной клетки к другой в любом направлении.

Sulfolobus solfataricus и Sulfolobus acidocaldarius являются гипертермофильными археями. Воздействие на эти организмы ДНК-повреждающих агентов: УФ излучения, блеомицина или митомицина С, вызывает видоспецифическую клеточную агрегацию. Клеточная агрегация С. acidocaldarius, вызванная ультрафиолетом, посредничает в обмене хромосомного маркера с высокой частотой. Скорость рекомбинации на три порядка выше, чем у не индуцированных культур. Frols и др. и Ajon и др. предположили, что клеточная агрегация улучшает видоспецифичный перенос ДНК между клетками Sulfolobus, для восстановления поврежденной ДНК с помощью гомологичной рекомбинации. Van Wolferen и др. отметили, что этот процесс обмена ДНК может иметь решающее значение в условиях повреждающих ДНК, таких как высокие температуры. Он также предположил, что перенос ДНК в Sulfolobus может быть ранней формой сексуального взаимодействия, схожей с более хорошо изученными системами бактериальной трансформации, которые включают видоспецифический перенос ДНК, приводящий к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК (см. Трансформация (генетика)).

Внеклеточные мембранные везикулы могут быть вовлечены в передачу ДНК между различными видами гипертермофильных археев. Было показано, что плазмиды, как и вирусный геном могут быть переданы посредством мембранных везикул. В особенности, был зарегистрирован горизонтальный перенос плазмид между гипертермофильными Thermococcus и Methanocaldococcus видами, соответственно принадлежащими к отрядам Thermococcales и Methanococcales.

Примечания

  1. BBC Staff. Impacts 'more likely' to have spread life from Earth. BBC (23 августа 2011). Дата обращения: 24 августа 2011. Архивировано 8 апреля 2019 года.
  2. Gorman, James. Scientists Find Life in the Cold and Dark Under Antarctic Ice. New York Times (6 февраля 2013). Дата обращения: 1 октября 2017. Архивировано 28 октября 2017 года.
  3. Choi, Charles Q. Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth. (17 марта 2013). Дата обращения: 17 марта 2013. Архивировано 16 апреля 2020 года.
  4. Glud R. N., Wenzhöfer F., Middelboe M., Oguri K., Turnewitsch R., Canfield D. E., Kitazato H. High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth (англ.) // Nature Geoscience : journal. — 2013. — 17 March (vol. 6, no. 4). — P. 284—288. — doi:10.1038/ngeo1773. — Bibcode: 2013NatGe...6..284G.
  5. Oskin, Becky. Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor. (14 марта 2013). Дата обращения: 17 марта 2013. Архивировано 16 апреля 2020 года.
  6. Marteinsson V. T., Birrien J. L., Reysenbach A. L., Vernet M., Marie D., Gambacorta A., Messner P., Sleytr U. B., Prieur D. Thermococcus barophilus sp. nov., a new barophilic and hyperthermophilic archaeon isolated under high hydrostatic pressure from a deep-sea hydrothermal vent (англ.) // [англ.] : journal. — 1999. — April (vol. 49 Pt 2, no. 2). — P. 351—359. — doi:10.1099/00207713-49-2-351. — PMID 10319455.
  7. Yadav A. N., Verma P., Kumar M., Pal K. K., Dey R., Gupta A., Padaria J. C., Gujar G. T., Kumar S., Suman A., Prasanna R. Diversity and phylogenetic profiling of niche-specific Bacilli from extreme environments of India (англ.) // Annals of Microbiology : journal. — 2014. — 31 May (vol. 65, no. 2). — P. 611—629. — doi:10.1007/s13213-014-0897-91.
  8. Cavicchioli R., Thomas T. Extremophiles // Encyclopedia of Microbiology (неопр.) / Lederberg J.. — Second. — San Diego: Academic Press, 2000. — Т. 2. — С. 317—337.
  9. Studies refute arsenic bug claim. BBC News. 9 июля 2012. Архивировано 11 сентября 2017. Дата обращения: 10 июля 2012.
  10. Erb T. J., Kiefer P., Hattendorf B., Günther D., Vorholt J. A. GFAJ-1 is an arsenate-resistant, phosphate-dependent organism (англ.) // Science : journal. — 2012. — July (vol. 337, no. 6093). — P. 467—470. — doi:10.1126/science.1218455. — Bibcode: 2012Sci...337..467E. — PMID 22773139.
  11. Reaves M. L., Sinha S., Rabinowitz J. D., Kruglyak L., Redfield R. J. Absence of detectable arsenate in DNA from arsenate-grown GFAJ-1 cells (англ.) // Science : journal. — 2012. — July (vol. 337, no. 6093). — P. 470—473. — doi:10.1126/science.1219861. — Bibcode: 2012Sci...337..470R. — arXiv:1201.6643. — PMID 22773140. — PMC 3845625.
  12. Dworkin, Martin; Falkow, Stanley. Symbiotic Associations, Biotechnology, Applied Microbiology (англ.). — Springer, 2006. — Vol. 1. — P. 94. — (The Prokaryotes). — ISBN 978-0-387-25476-0.
  13. Reed C. J., Lewis H., Trejo E., Winston V., Evilia C. Protein adaptations in archaeal extremophiles (неопр.) // Archaea. — 2013. — Т. 2013. — С. 373275. — doi:10.1155/2013/373275. — PMID 24151449. — PMC 3787623.
  14. Ward P. D., Brownlee D. The life and death of planet Earth (неопр.). — New York: [англ.], 2004. — ISBN 978-0-8050-7512-0.
  15. Chang, Kenneth (12 сентября 2016). Visions of Life on Mars in Earth's Depths. The New York Times. Архивировано 12 сентября 2016. Дата обращения: 12 сентября 2016. {{cite news}}: Неизвестный параметр |name-list-format= игнорируется (|name-list-style= предлагается) (справка)
  16. Than, Ker. Bacteria Grow Under 400,000 Times Earth's Gravity. National Geographic- Daily News. National Geographic Society (25 апреля 2011). Дата обращения: 28 апреля 2011. Архивировано 27 апреля 2011 года.
  17. Deguchi S., Shimoshige H., Tsudome M., Mukai S. A., Corkery R. W., Ito S., Horikoshi K. Microbial growth at hyperaccelerations up to 403,627 x g (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2011. — May (vol. 108, no. 19). — P. 7997—8002. — doi:10.1073/pnas.1018027108. — Bibcode: 2011PNAS..108.7997D. — PMID 21518884. — PMC 3093466. Архивировано 18 сентября 2011 года.
  18. Baldwin, Emily. Lichen survives harsh Mars environment. Skymania News (26 апреля 2012). Дата обращения: 27 апреля 2012. Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 года.
  19. De Vera J. P., Kohler U. The adaptation potential of extremophiles to Martian surface conditions and its implication for the habitability of Mars (англ.) // Egu General Assembly Conference Abstracts : journal. — 2012. — 26 April (vol. 14). — P. 2113. — Bibcode: 2012EGUGA..14.2113D. Архивировано 25 ноября 2020 года.
  20. Kim W., Tengra F. K., Young Z., Shong J., Marchand N., Chan H. K., Pangule R. C., Parra M., Dordick J. S., Plawsky J. L., Collins C. H. Spaceflight promotes biofilm formation by Pseudomonas aeruginosa (англ.) // PLOS One : journal. — 2013. — 29 April (vol. 8, no. 4). — P. e62437. — doi:10.1371/journal.pone.0062437. — Bibcode: 2013PLoSO...862437K. — PMID 23658630. — PMC 3639165.
  21. Madhusoodanan, Jyoti. Microbial stowaways to Mars identified (англ.) // Nature : journal. — 2014. — 19 May. — doi:10.1038/nature.2014.15249. Архивировано 19 июня 2018 года.
  22. Fox D. Lakes under the ice: Antarctica's secret garden (англ.) // Nature. — 2014. — August (vol. 512, no. 7514). — P. 244—246. — doi:10.1038/512244a. — Bibcode: 2014Natur.512..244F. — PMID 25143097.
  23. Mack, Eric. Life Confirmed Under Antarctic Ice; Is Space Next? Forbes (20 августа 2014). Дата обращения: 21 августа 2014. Архивировано 22 августа 2014 года.
  24. Mastascusa V., Romano I., Di Donato P., Poli A., Della Corte V., Rotundi A., Bussoletti E., Quarto M., Pugliese M., Nicolaus B. Extremophiles survival to simulated space conditions: an astrobiology model study (англ.) // [англ.] : journal. — 2014. — September (vol. 44, no. 3). — P. 231—237. — doi:10.1007/s11084-014-9397-y. — Bibcode: 2014OLEB...44..231M. — PMID 25573749. — PMC 4669584.
  25. Bob Grant Архивная копия от 26 июля 2020 на Wayback Machine 60,000-Year-Old Life Found in Crystals in Mexican Cave. the-scientist.com. 2017-02-21
  26. Barney B. L., Pratt S. N., Austin D. E. Survivability of bare, individual Bacillus subtilis spores to high-velocity surface impact: Implications for microbial transfer through space (англ.) // Planetary and Space Science : journal. — 2016. — June (vol. 125). — P. 20—26. — doi:10.1016/j.pss.2016.02.010. — Bibcode: 2016P&SS..125...20B.
  27. Microbial Life Found in Hydrocarbon Lake. Архивная копия от 9 мая 2012 на Wayback Machine the physics arXiv blog 15 April 2010.
  28. Schulze-Makuch, Haque, Antonio, Ali, Hosein, Song, Yang, Zaikova, Beckles, Guinan, Lehto, Hallam. Microbial Life in a Liquid Asphalt Desert. Архивная копия от 4 апреля 2019 на Wayback Machine
  29. Ahmed I., Yokota A., Fujiwara T. A novel highly boron tolerant bacterium, Bacillus boroniphilus sp. nov., isolated from soil, that requires boron for its growth (англ.) // Extremophiles : journal. — 2007. — March (vol. 11, no. 2). — P. 217—224. — doi:10.1007/s00792-006-0027-0. — PMID 17072687.
  30. Bioenergy and Industrial Microbiology. Idaho National Laboratory. U.S. Department of Energy. Дата обращения: 3 февраля 2014. Архивировано 18 октября 2014 года.
  31. Extremophiles: Microbiology and Biotechnology (англ.) / Anitori R. P.. — [англ.], 2012. — ISBN 978-1-904455-98-1.
  32. Johnsborg O., Eldholm V., Håvarstein L. S. Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function (англ.) // Research in Microbiology : journal. — 2007. — December (vol. 158, no. 10). — P. 767—778. — doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. — PMID 17997281.
  33. Moseley B. E., Setlow J. K. Transformation in Micrococcus radiodurans and the ultraviolet sensitivity of its transforming DNA (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1968. — September (vol. 61, no. 1). — P. 176—183. — doi:10.1073/pnas.61.1.176. — Bibcode: 1968PNAS...61..176M. — PMID 5303325. — PMC 285920.
  34. Koyama Y., Hoshino T., Tomizuka N., Furukawa K. Genetic transformation of the extreme thermophile Thermus thermophilus and of other Thermus spp (англ.) // [англ.] : journal. — 1986. — April (vol. 166, no. 1). — P. 338—340. — doi:10.1128/jb.166.1.338-340.1986. — PMID 3957870. — PMC 214599.
  35. Rosenshine I., Tchelet R., Mevarech M. The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium (англ.) // Science : journal. — 1989. — September (vol. 245, no. 4924). — P. 1387—1389. — doi:10.1126/science.2818746. — Bibcode: 1989Sci...245.1387R. — PMID 2818746.
  36. Fröls S., Ajon M., Wagner M., Teichmann D., Zolghadr B., Folea M., Boekema E. J., Driessen A. J., Schleper C., Albers S. V. et al. UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation (англ.) // Molecular Microbiology : journal. — 2008. — November (vol. 70, no. 4). — P. 938—952. — doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. — PMID 18990182.
  37. Ajon M., Fröls S., van Wolferen M., Stoecker K., Teichmann D., Driessen A. J., Grogan D. W., Albers S. V., Schleper C. et al. UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili (англ.) // Molecular Microbiology : journal. — 2011. — November (vol. 82, no. 4). — P. 807—817. — doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. — PMID 21999488.
  38. van Wolferen M., Ajon M., Driessen A. J., Albers S. V. How hyperthermophiles adapt to change their lives: DNA exchange in extreme conditions (англ.) // Extremophiles : journal. — 2013. — July (vol. 17, no. 4). — P. 545—563. — doi:10.1007/s00792-013-0552-6. — PMID 23712907.
  39. Bernstein H., Bernstein C. Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis (англ.) / Bernstein C.. — InTech, 2013. — ISBN 978-953-51-1197-9. Архивировано 9 февраля 2014 года.
  40. Gaudin M., Krupovic M., Marguet E., Gauliard E., Cvirkaite-Krupovic V., Le Cam E., Oberto J., Forterre P. Extracellular membrane vesicles harbouring viral genomes (каталан.) // Environmental Microbiology. — 2014. — Abril (vol. 16, num. 4). — P. 1167—1175. — doi:10.1111/1462-2920.12235. — PMID 24034793.
  41. Gaudin M., Gauliard E., Schouten S., Houel-Renault L., Lenormand P., Marguet E., Forterre P. Hyperthermophilic archaea produce membrane vesicles that can transfer DNA (англ.) // Environmental Microbiology Reports : journal. — 2013. — February (vol. 5, no. 1). — P. 109—116. — doi:10.1111/j.1758-2229.2012.00348.x. — PMID 23757139.
  42. Krupovic M., Gonnet M., Hania W. B., Forterre P., Erauso G. Insights into dynamics of mobile genetic elements in hyperthermophilic environments from five new Thermococcus plasmids (англ.) // PLOS One : journal. — 2013. — Vol. 8, no. 1. — P. e49044. — doi:10.1371/journal.pone.0049044. — Bibcode: 2013PLoSO...849044K. — PMID 23326305. — PMC 3543421.

Литература

  • Wilson Z. E., Brimble M. A. Molecules derived from the extremes of life (англ.) // [англ.] : journal. — 2009. — January (vol. 26, no. 1). — P. 44—71. — doi:10.1039/b800164m. — PMID 19374122.
  • Rossi M., Ciaramella M., Cannio R., Pisani F. M., Moracci M., Bartolucci S. Extremophiles 2002 (англ.) // [англ.] : journal. — 2003. — July (vol. 185, no. 13). — P. 3683—3689. — doi:10.1128/JB.185.13.3683-3689.2003. — PMID 12813059. — PMC 161588.
  • C.Michael Hogan. Extremophile (неопр.) // Encyclopedia of Earth, National Council of Science & the Environment, Eds. E. Monosson & C. Cleveland. — 2010.
  • Polyextremophiles: life under multiple forms of stress (англ.) / Seckbach J., Oren A., Stan-Lotter H.. — Dordrecht: Springer, 2013. — ISBN 978-94-007-6488-0.

Автор: www.NiNa.Az

Дата публикации:

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер

Neobhodimo proverit kachestvo perevoda c anglijskogo yazyka ispravit soderzhatelnye i stilisticheskie oshibki Vy mozhete pomoch uluchshit etu statyu sm takzhe rekomendacii po perevodu Original na anglijskom yazyke Extremophile 17 iyulya 2023 Ekstremofi ly ot lat extremus ekstremalnyj i dr grech filia lyubov sovokupnoe nazvanie dlya zhivyh sushestv v tom chisle bakterij i mikroorganizmov sposobnyh zhit i razmnozhatsya v osobo surovyh usloviyah okruzhayushej sredy ekstremalno vysokie ili nizkie znacheniya temperatury davleniya kislotnosti kisloroda i t p Po sravneniyu s nimi organizmy obitayushie v bolee umerennoj srede mogut byt nazvany mezofilami ili nejtrofilami Yarkie cveta Bolshogo prizmaticheskogo istochnika v nacionalnom parke Jellouston rezultat zhiznedeyatelnosti termofilovHarakteristikiV 1980 h i 1990 h godah biologi obnaruzhili chto mikrobnaya zhizn obladaet udivitelnoj gibkostyu k vyzhivaniyu v ekstremalnyh mestah obitaniya naprimer v nishah chrezvychajno goryachih ili kislotnyh kotorye byli by absolyutno negostepriimnymi dlya bolee slozhno ustroennyh organizmov Nekotorye uchyonye dazhe zaklyuchili chto zhizn na Zemle mogla zaroditsya v podvodnyh gidrotermalnyh istochnikah na dne okeana Soglasno astrofiziku Shtajn Zigurdsonu Byli obnaruzheny zhiznesposobnye spory bakterii vozrastom 40 millionov let i my znaem chto oni ochen ustojchivy k radiacii V fevrale 2013 goda uchyonye soobshili ob obnaruzhenii bakterii obitayushej v holode i temnote ozera zahoronyonnogo pod polumilnoj tolshej lda v Antarktide 17 marta 2013 goda issledovateli predstavili dannye predpolagayushie obilie mikrobnoj zhizni na dne Marianskoj vpadiny Drugie uchyonye opublikovali shozhie issledovaniya obnaruzhiv mikroby obitayushie vnutri skal na glubine 579 metrov nizhe morskogo dna pod 2590 metrami okeana u beregov severo zapadnyh Soedinyonnyh Shtatov Kak skazal odin iz issledovatelej Vy mozhete obnaruzhit mikroby povsyudu oni chrezvychajno prisposoblyaemy k usloviyam i vyzhivayut gde by oni ni nahodilis MorfologiyaBolshinstvo izvestnyh ekstremofilov mikroby V chastnosti sposobnostyu perenosit surovye usloviya izvestny arhei no nazyvat ekstremofilami vseh arhej oshibochno nekotorye iz nih mezofily Ekstremofilov mnogo i sredi raznoobraznyh bakterij Est oni dazhe sredi mnogokletochnyh v ekstremalnyh usloviyah obnaruzheny pervichnorotye zhivotnye vklyuchaya pompejskogo chervya psihrofilnyh grilloblattid nasekomye i antarkticheskogo krilya rakoobraznye Ekstremofilov napominayut tihohodki no hotya oni i mogut vyzhit v ekstremalnyh usloviyah oni ne schitayutsya ekstremofilami potomu chto ne prisposobleny k zhizni v takih usloviyah Veroyatnost ih smerti v ekstremalnoj srede so vremenem rastyot KlassifikaciyaVydelyaetsya mnozhestvo klassov ekstremofilov v sootvetstvii s tem kak ih ekologicheskaya nisha otlichaetsya ot mezofilnyh uslovij Eti klassifikacii ne yavlyayutsya vzaimoisklyuchayushimi Mnogie ekstremofily podpadayut pod neskolko kategorij srazu i nazyvayutsya poliekstremofilami Naprimer organizmy zhivushie vnutri goryachih skal gluboko pod poverhnostyu Zemli yavlyayutsya termofilnymi i barofilnymi podobno Thermococcus barophilus Poliekstremofil obitayushij na vershine gory v pustyne Atakama mozhet okazatsya ustojchivym k radiacii kserofilom psihrofilom i oligotrofnym organizmom Poliekstremofily horosho izvestny svoej sposobnostyu perenosit kak vysokie tak i nizkie urovni kislotnosti Terminy Acidofil organizm s optimalnym rostom pri urovnyah rN 3 ili nizhe Alkalifil organizm s optimalnym rostom pri urovnyah rN 9 ili vyshe Anaerob organizm kotoromu ne trebuetsya kislorod dlya rosta takoj kak Spinoloricus cinziae Sushestvuyut dva podvida fakultativnye anaeroby i obligatnye anaeroby Fakultativnye anaeroby mogut vynesti anaerobnye i aerobnye usloviya odnako obligatnyj anaerob pogibnet dazhe v prisutstvii neznachitelnogo kolichestva kisloroda Kriptoendolit organizm zhivushij v mikroskopicheskih prostranstvah vnutri skal takih kak pory mezhdu zyoren zapolnitelej oni takzhe mogut byt nazvany endolitami termin kotoryj vklyuchaet v sebya organizmy naselyayushie treshiny vodonosnye gorizonty i razlomy zapolnennye podzemnymi vodami gluboko pod poverhnostyu zemli Galofil organizm zhivushij v solyanyh rastvorah s soderzhaniem NaCl 25 30 Gipertermofil organizm kotoryj mozhet razvivatsya pri temperaturah ot 80 do 122 C vstrechaetsya v gidrotermalnyh sistemah Gipolit organizm zhivushij pod kamnyami v holodnyh pustynyah Kapnofil organizm kotoromu dlya svoej zhiznedeyatelnosti trebuetsya uglekislyj gaz v koncentracii 10 15 Litoavtotrof organizm obychno bakteriya chim edinstvennym istochnikom ugleroda yavlyaetsya dvuokis ugleroda i ekzergonicheskoe neorganicheskoe okislenie hemolitotrofy podobnyj eti organizmy sposobny poluchat energiyu ot vosstanovlennyh mineralnyh soedinenij takih kak pirit i prinimayut aktivnoe uchastie v geohimicheskom krugovorote i vyvetrivanii materinskoj porody takim obrazom formiruya pochvu Metallotolerantnyj organizm sposoben vynosit vysokie urovni rastvoryonnyh tyazhyolyh metallov v rastvore takih kak med kadmij myshyak i cink primery vklyuchayut Ferroplasma sp Cupriavidus metallidurans i GFAJ 1 Oligotrof organizm sposobnyj rasti v pitatelno ogranichennyh usloviyah Osmofil organizm sposobnyj zhit v rastvorah s chrezvychajno vysokoj koncentraciej osmoticheski aktivnyh veshestv i sootvetstvenno pri vysokom osmoticheskom davlenii naprimer mikroskopicheskie gribki upotreblyayushie myod v kachestve substrata Pezofil takzhe upominaetsya kak barofil organizm optimalno zhivushij pri vysokih davleniyah kotorye dostigayutsya gluboko v okeane ili pod zemlyoj obychny v glubokih nedrah zemli a takzhe v okeanicheskih vpadinah Poliekstremofil ot latinskogo i drevnegrecheskogo lyubov ko mnogim krajnostyam yavlyaetsya organizmom ekstremofilnym v bolee chem odnoj kategorii Psihrofil kriofil organizm sposobnyj na vyzhivanie rost ili razmnozhenie pri temperature 10 S i nizhe v techenie dlitelnogo perioda rasprostraneny v holodnyh pochvah vechnoj merzlote polyarnom ldu holodnoj morskoj vode ili na pod alpijskim snezhnym pokrovom Radiorezistentnye organizmy ustojchivy k vysokim urovnyam ioniziruyushego izlucheniya naibolee chasto k ultrafioletovomu izlucheniyu Termofil organizm procvetayushij pri temperaturah ot 45 do 122 C Termoacidofil sochetanie termofila i acidofila predpochitaet temperaturu ot 70 do 80 S i rN 2 3 Kserofil organizm kotoryj mozhet rasti v ochen suhih obezvozhennyh usloviyah pochvennye mikroby v pustyne Atakama sluzhat primerom dannomu tipu AstrobiologiyaOblast astrobiologii svyazana s teoriyami vozniknoveniya zhizni takimi kak panspermiya a takzhe zatragivaet voprosy o raspredelenii prirode i budushem zhizni vo Vselennoj V nej ekologi mikrobiologi astronomy planetarnye uchyonye geohimiki filosofy i issledovateli konstruktivno sotrudnichaya drug s drugom napravlyayut usiliya na poisk zhizni na drugih planetah Astrobiologi osobenno zainteresovany v izuchenii ekstremofilov tak kak mnogie organizmy dannogo tipa sposobny vyzhit v usloviyah analogichnyh tem kotorye kak izvestno sushestvuyut na drugih planetah Naprimer na Marse mogut byt oblasti gluboko pod poverhnostyu vechnoj merzloty ukryvayushie soobshestva endolitov Vodnyj okean pod poverhnostyu Evropy sputnika Yupitera gipoteticheski mozhet soderzhat zhizn v glubinnyh gidrotermalnyh istochnikah Nedavnie issledovaniya provedyonnye nad ekstremofilami v Yaponii sostoyali iz mnozhestva bakterij vklyuchaya Escherichia coli i Paracoccus denitrificans kotoryh podvergli usloviyam ekstremalnoj sily tyazhesti Bakterii vyrashivalis v ultracentrifuge na vysokih skorostyah sootvetstvuyushih 403627 g to est v 403627 raz bolshaya sila tyazhesti chem na Zemle Paracoccus denitrificans byla odnoj iz bakterij prodemonstrirovavshej ne tolko vyzhivanie no takzhe ustojchivyj kletochnyj rost v usloviyah sverhuskoreniya kotorye obychno mozhno najti tolko v kosmicheskih usloviyah naprimer na ochen massivnyh zvyozdah ili v udarnyh volnah sverhnovyh Analiz pokazal chto nebolshoj razmer kletok prokariot imeet vazhnoe znachenie dlya uspeshnogo rosta pri gipergravitacii 26 aprelya 2012 goda uchyonye utochnit soobshili chto lishajnik vyzhil i pokazal zamechatelnye rezultaty na sposobnost k adaptacii fotosinteticheskoj aktivnosti v techenie 34 dnej imitacionnogo modelirovaniya marsianskih uslovij provedyonnyh v Mars Simulation Laboratory MSL Germanskogo centra aviacii i kosmonavtiki DLR 29 aprelya 2013 goda uchyonye Politehnicheskogo instituta Rensselera sponsiruemogo NASA soobshili chto za vremya kosmicheskogo polyota na Mezhdunarodnuyu kosmicheskuyu stanciyu mikroby adaptiruyutsya k kosmicheskoj srede v ne nablyudaemom na Zemle smysle i takim obrazom mogut privesti k uvelicheniyu rosta i virulentnosti 19 maya 2014 goda uchyonye utochnit obyavili chto mnogochislennye mikroorganizmy takie kak Tersicoccus phoenicis mogut byt ustojchivymi k metodam obychno ispolzuemym v chistyh pomesheniyah dlya sborki kosmicheskih apparatov Poka ne izvestno mogli li stojkie mikroby vyderzhat kosmicheskoe puteshestvie i est li oni sejchas na marsohode Kyuriositi nahodyashemsya na Marse 20 avgusta 2014 goda uchyonye utochnit podtverdili sushestvovanie mikroorganizmov zhivushih v polumile podo ldom Antarktidy 20 avgusta 2014 goda rossijskie kosmonavty soobshili ob obnaruzhenii planktona na vneshnej poverhnosti illyuminatora Mezhdunarodnoj kosmicheskoj stancii no zatrudnilis obyasnit kak on tam okazalsya V fevrale 2017 goda specialisty Instituta astrobiologii NASA pod rukovodstvom Penelopy Boston obnaruzhili zhivye organizmy nahodyashiesya vnutri gigantskih kristallov selenita v shahtah pod gorodom Najka meksikanskogo shtata Chiuaua Oni nahodyatsya nad magmaticheskim karmanom poetomu temperatura zdes derzhitsya na urovne 60 ºS Mikroorganizmy nahodilis v kristallah v techenie okolo 60 tysyach let v sostoyanii geolatentnosti ostavalis zhiznesposobnymi no ne proyavlyali aktivnosti Ustanovleno chto dlya vyzhivaniya bakterii virusy utochnit i arhei ispolzovali oksid medi marganec sulfidy i zhelezo pererabotka etih veshestv obespechivala ih energiej PrimeryChasto raspoznayutsya novye podtipy filov i spisok podkategorij ekstremofilov postoyanno rastyot Naprimer mikrobnaya zhizn sushestvuet v ozere iz zhidkogo asfalta Pich Lejk Issledovaniya pokazyvayut chto populyacii ekstremofilov naselyayut asfaltovoe ozero v diapazone 106 107 kletok gramm Krome togo do nedavnego vremeni ustojchivost k boru byla neizvestna no sredi bakterij byl otkryt silnyj borofil Posle nedavnej izolyacii bakterii Bacillus boroniphilus borofily stali predmetom sporov Issledovanie etih prokariot mozhet pomoch v vyyasnenii prichin opasnosti izbytka i nehvatki bora Promyshlennoe ispolzovanieTermoalkalifilnaya katalaza iniciiruyushaya raspad perekisi vodoroda na kislorod i vodu byla vydelena iz organizma Thermus brockianus najdennogo v Jelloustonskom nacionalnom parke issledovatelyami nacionalnoj laboratorii Ajdaho Katalaza dejstvuet v diapazone temperatur ot 30 C do 94 S i znachenii rN 6 10 Ona chrezvychajno stabilna po sravneniyu s drugimi katalazami pri vysokih temperaturah i rN V sravnitelnom issledovanii katalaza T brockianus pokazala period poluraspada 15 dnej pri 80 S i rN 10 a katalaza poluchennaya iz Aspergillus niger imela period poluraspada 15 sekund pri teh zhe usloviyah Katalaze najdyotsya primenenie v udalenii perekisi vodoroda v promyshlennyh processah takih kak cellyulozno bumazhnoe i tekstilnoe otbelivanie pishevaya pasterizaciya i obezzarazhivanie poverhnosti upakovok pishevyh produktov DNK modificiruyushie fermenty takie kak termostabilnaya DNK polimeraza i nekotorye fermenty Bacillus ispolzuemye v klinicheskoj diagnostike i pri razzhizhenii krahmala proizvodyatsya na kommercheskoj osnove neskolkimi biotehnologicheskimi kompaniyami Perenos DNKIzvestno bolee 65 vidov prokariot iznachalno sposobnyh k geneticheskoj transformacii umenii perenosit DNK iz odnoj kletki v druguyu s posleduyushim vklyucheniem DNK donora v hromosomu kletki recipienta Nekotorye ekstremofily sposobny osushestvlyat vidospecificheskij perenos DNK kak opisano nizhe Tem ne menee poka ne yasno chasto li takie vozmozhnosti vstrechayutsya sredi ekstremofilov Bakteriya Deinococcus radiodurans odin iz samyh izvestnyh radiorezistentnyh organizmov Eta bakteriya takzhe perenosit holod obezvozhivanie vakuum i kislotu i poetomu yavlyaetsya poliekstremofilom D radiodurans sposobna proizvodit geneticheskuyu transformaciyu Kletki recipienta mogut vosstanavlivat povrezhdeniya DNK v transformiruyushej DNK donora vyzvannye UF izlucheniem tak zhe effektivno kak oni vosstanavlivayut kletochnuyu DNK kogda sami kletki obluchayutsya Krajne termofilnye bakterii Thermus thermophilus i drugie rodstvennye vidy Thermus sposobny k geneticheskoj transformacii Halobacterium volcanii krajne galofilnyj arhej takzhe sposoben k estestvennoj geneticheskoj transformacii Mezhdu kletkami obrazuyutsya citoplazmaticheskie mostiki kotorye ispolzuyutsya dlya perenosa DNK ot odnoj kletki k drugoj v lyubom napravlenii Sulfolobus solfataricus i Sulfolobus acidocaldarius yavlyayutsya gipertermofilnymi arheyami Vozdejstvie na eti organizmy DNK povrezhdayushih agentov UF izlucheniya bleomicina ili mitomicina S vyzyvaet vidospecificheskuyu kletochnuyu agregaciyu Kletochnaya agregaciya S acidocaldarius vyzvannaya ultrafioletom posrednichaet v obmene hromosomnogo markera s vysokoj chastotoj Skorost rekombinacii na tri poryadka vyshe chem u ne inducirovannyh kultur Frols i dr i Ajon i dr predpolozhili chto kletochnaya agregaciya uluchshaet vidospecifichnyj perenos DNK mezhdu kletkami Sulfolobus dlya vosstanovleniya povrezhdennoj DNK s pomoshyu gomologichnoj rekombinacii Van Wolferen i dr otmetili chto etot process obmena DNK mozhet imet reshayushee znachenie v usloviyah povrezhdayushih DNK takih kak vysokie temperatury On takzhe predpolozhil chto perenos DNK v Sulfolobus mozhet byt rannej formoj seksualnogo vzaimodejstviya shozhej s bolee horosho izuchennymi sistemami bakterialnoj transformacii kotorye vklyuchayut vidospecificheskij perenos DNK privodyashij k gomologichnoj rekombinacionnoj reparacii povrezhdenij DNK sm Transformaciya genetika Vnekletochnye membrannye vezikuly mogut byt vovlecheny v peredachu DNK mezhdu razlichnymi vidami gipertermofilnyh arheev Bylo pokazano chto plazmidy kak i virusnyj genom mogut byt peredany posredstvom membrannyh vezikul V osobennosti byl zaregistrirovan gorizontalnyj perenos plazmid mezhdu gipertermofilnymi Thermococcus i Methanocaldococcus vidami sootvetstvenno prinadlezhashimi k otryadam Thermococcales i Methanococcales PrimechaniyaBBC Staff Impacts more likely to have spread life from Earth neopr BBC 23 avgusta 2011 Data obrasheniya 24 avgusta 2011 Arhivirovano 8 aprelya 2019 goda Gorman James Scientists Find Life in the Cold and Dark Under Antarctic Ice neopr New York Times 6 fevralya 2013 Data obrasheniya 1 oktyabrya 2017 Arhivirovano 28 oktyabrya 2017 goda Choi Charles Q Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth neopr 17 marta 2013 Data obrasheniya 17 marta 2013 Arhivirovano 16 aprelya 2020 goda Glud R N Wenzhofer F Middelboe M Oguri K Turnewitsch R Canfield D E Kitazato H High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth angl Nature Geoscience journal 2013 17 March vol 6 no 4 P 284 288 doi 10 1038 ngeo1773 Bibcode 2013NatGe 6 284G Oskin Becky Intraterrestrials Life Thrives in Ocean Floor neopr 14 marta 2013 Data obrasheniya 17 marta 2013 Arhivirovano 16 aprelya 2020 goda Marteinsson V T Birrien J L Reysenbach A L Vernet M Marie D Gambacorta A Messner P Sleytr U B Prieur D Thermococcus barophilus sp nov a new barophilic and hyperthermophilic archaeon isolated under high hydrostatic pressure from a deep sea hydrothermal vent angl angl journal 1999 April vol 49 Pt 2 no 2 P 351 359 doi 10 1099 00207713 49 2 351 PMID 10319455 Yadav A N Verma P Kumar M Pal K K Dey R Gupta A Padaria J C Gujar G T Kumar S Suman A Prasanna R Diversity and phylogenetic profiling of niche specific Bacilli from extreme environments of India angl Annals of Microbiology journal 2014 31 May vol 65 no 2 P 611 629 doi 10 1007 s13213 014 0897 91 Cavicchioli R Thomas T Extremophiles Encyclopedia of Microbiology neopr Lederberg J Second San Diego Academic Press 2000 T 2 S 317 337 Studies refute arsenic bug claim BBC News 9 iyulya 2012 Arhivirovano 11 sentyabrya 2017 Data obrasheniya 10 iyulya 2012 Erb T J Kiefer P Hattendorf B Gunther D Vorholt J A GFAJ 1 is an arsenate resistant phosphate dependent organism angl Science journal 2012 July vol 337 no 6093 P 467 470 doi 10 1126 science 1218455 Bibcode 2012Sci 337 467E PMID 22773139 Reaves M L Sinha S Rabinowitz J D Kruglyak L Redfield R J Absence of detectable arsenate in DNA from arsenate grown GFAJ 1 cells angl Science journal 2012 July vol 337 no 6093 P 470 473 doi 10 1126 science 1219861 Bibcode 2012Sci 337 470R arXiv 1201 6643 PMID 22773140 PMC 3845625 Dworkin Martin Falkow Stanley Symbiotic Associations Biotechnology Applied Microbiology angl Springer 2006 Vol 1 P 94 The Prokaryotes ISBN 978 0 387 25476 0 Reed C J Lewis H Trejo E Winston V Evilia C Protein adaptations in archaeal extremophiles neopr Archaea 2013 T 2013 S 373275 doi 10 1155 2013 373275 PMID 24151449 PMC 3787623 Ward P D Brownlee D The life and death of planet Earth neopr New York angl 2004 ISBN 978 0 8050 7512 0 Chang Kenneth 12 sentyabrya 2016 Visions of Life on Mars in Earth s Depths The New York Times Arhivirovano 12 sentyabrya 2016 Data obrasheniya 12 sentyabrya 2016 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Neizvestnyj parametr name list format ignoriruetsya name list style predlagaetsya spravka Than Ker Bacteria Grow Under 400 000 Times Earth s Gravity neopr National Geographic Daily News National Geographic Society 25 aprelya 2011 Data obrasheniya 28 aprelya 2011 Arhivirovano 27 aprelya 2011 goda Deguchi S Shimoshige H Tsudome M Mukai S A Corkery R W Ito S Horikoshi K Microbial growth at hyperaccelerations up to 403 627 x g angl Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America journal 2011 May vol 108 no 19 P 7997 8002 doi 10 1073 pnas 1018027108 Bibcode 2011PNAS 108 7997D PMID 21518884 PMC 3093466 Arhivirovano 18 sentyabrya 2011 goda Baldwin Emily Lichen survives harsh Mars environment neopr Skymania News 26 aprelya 2012 Data obrasheniya 27 aprelya 2012 Arhivirovano iz originala 12 noyabrya 2020 goda De Vera J P Kohler U The adaptation potential of extremophiles to Martian surface conditions and its implication for the habitability of Mars angl Egu General Assembly Conference Abstracts journal 2012 26 April vol 14 P 2113 Bibcode 2012EGUGA 14 2113D Arhivirovano 25 noyabrya 2020 goda Kim W Tengra F K Young Z Shong J Marchand N Chan H K Pangule R C Parra M Dordick J S Plawsky J L Collins C H Spaceflight promotes biofilm formation by Pseudomonas aeruginosa angl PLOS One journal 2013 29 April vol 8 no 4 P e62437 doi 10 1371 journal pone 0062437 Bibcode 2013PLoSO 862437K PMID 23658630 PMC 3639165 Madhusoodanan Jyoti Microbial stowaways to Mars identified angl Nature journal 2014 19 May doi 10 1038 nature 2014 15249 Arhivirovano 19 iyunya 2018 goda Fox D Lakes under the ice Antarctica s secret garden angl Nature 2014 August vol 512 no 7514 P 244 246 doi 10 1038 512244a Bibcode 2014Natur 512 244F PMID 25143097 Mack Eric Life Confirmed Under Antarctic Ice Is Space Next neopr Forbes 20 avgusta 2014 Data obrasheniya 21 avgusta 2014 Arhivirovano 22 avgusta 2014 goda Mastascusa V Romano I Di Donato P Poli A Della Corte V Rotundi A Bussoletti E Quarto M Pugliese M Nicolaus B Extremophiles survival to simulated space conditions an astrobiology model study angl angl journal 2014 September vol 44 no 3 P 231 237 doi 10 1007 s11084 014 9397 y Bibcode 2014OLEB 44 231M PMID 25573749 PMC 4669584 Bob Grant Arhivnaya kopiya ot 26 iyulya 2020 na Wayback Machine 60 000 Year Old Life Found in Crystals in Mexican Cave the scientist com 2017 02 21 Barney B L Pratt S N Austin D E Survivability of bare individual Bacillus subtilis spores to high velocity surface impact Implications for microbial transfer through space angl Planetary and Space Science journal 2016 June vol 125 P 20 26 doi 10 1016 j pss 2016 02 010 Bibcode 2016P amp SS 125 20B Microbial Life Found in Hydrocarbon Lake Arhivnaya kopiya ot 9 maya 2012 na Wayback Machine the physics arXiv blog 15 April 2010 Schulze Makuch Haque Antonio Ali Hosein Song Yang Zaikova Beckles Guinan Lehto Hallam Microbial Life in a Liquid Asphalt Desert Arhivnaya kopiya ot 4 aprelya 2019 na Wayback Machine Ahmed I Yokota A Fujiwara T A novel highly boron tolerant bacterium Bacillus boroniphilus sp nov isolated from soil that requires boron for its growth angl Extremophiles journal 2007 March vol 11 no 2 P 217 224 doi 10 1007 s00792 006 0027 0 PMID 17072687 Bioenergy and Industrial Microbiology neopr Idaho National Laboratory U S Department of Energy Data obrasheniya 3 fevralya 2014 Arhivirovano 18 oktyabrya 2014 goda Extremophiles Microbiology and Biotechnology angl Anitori R P angl 2012 ISBN 978 1 904455 98 1 Johnsborg O Eldholm V Havarstein L S Natural genetic transformation prevalence mechanisms and function angl Research in Microbiology journal 2007 December vol 158 no 10 P 767 778 doi 10 1016 j resmic 2007 09 004 PMID 17997281 Moseley B E Setlow J K Transformation in Micrococcus radiodurans and the ultraviolet sensitivity of its transforming DNA angl Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America journal 1968 September vol 61 no 1 P 176 183 doi 10 1073 pnas 61 1 176 Bibcode 1968PNAS 61 176M PMID 5303325 PMC 285920 Koyama Y Hoshino T Tomizuka N Furukawa K Genetic transformation of the extreme thermophile Thermus thermophilus and of other Thermus spp angl angl journal 1986 April vol 166 no 1 P 338 340 doi 10 1128 jb 166 1 338 340 1986 PMID 3957870 PMC 214599 Rosenshine I Tchelet R Mevarech M The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium angl Science journal 1989 September vol 245 no 4924 P 1387 1389 doi 10 1126 science 2818746 Bibcode 1989Sci 245 1387R PMID 2818746 Frols S Ajon M Wagner M Teichmann D Zolghadr B Folea M Boekema E J Driessen A J Schleper C Albers S V et al UV inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation angl Molecular Microbiology journal 2008 November vol 70 no 4 P 938 952 doi 10 1111 j 1365 2958 2008 06459 x PMID 18990182 Ajon M Frols S van Wolferen M Stoecker K Teichmann D Driessen A J Grogan D W Albers S V Schleper C et al UV inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili angl Molecular Microbiology journal 2011 November vol 82 no 4 P 807 817 doi 10 1111 j 1365 2958 2011 07861 x PMID 21999488 van Wolferen M Ajon M Driessen A J Albers S V How hyperthermophiles adapt to change their lives DNA exchange in extreme conditions angl Extremophiles journal 2013 July vol 17 no 4 P 545 563 doi 10 1007 s00792 013 0552 6 PMID 23712907 Bernstein H Bernstein C Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis Meiosis angl Bernstein C InTech 2013 ISBN 978 953 51 1197 9 Arhivirovano 9 fevralya 2014 goda Gaudin M Krupovic M Marguet E Gauliard E Cvirkaite Krupovic V Le Cam E Oberto J Forterre P Extracellular membrane vesicles harbouring viral genomes katalan Environmental Microbiology 2014 Abril vol 16 num 4 P 1167 1175 doi 10 1111 1462 2920 12235 PMID 24034793 Gaudin M Gauliard E Schouten S Houel Renault L Lenormand P Marguet E Forterre P Hyperthermophilic archaea produce membrane vesicles that can transfer DNA angl Environmental Microbiology Reports journal 2013 February vol 5 no 1 P 109 116 doi 10 1111 j 1758 2229 2012 00348 x PMID 23757139 Krupovic M Gonnet M Hania W B Forterre P Erauso G Insights into dynamics of mobile genetic elements in hyperthermophilic environments from five new Thermococcus plasmids angl PLOS One journal 2013 Vol 8 no 1 P e49044 doi 10 1371 journal pone 0049044 Bibcode 2013PLoSO 849044K PMID 23326305 PMC 3543421 LiteraturaWilson Z E Brimble M A Molecules derived from the extremes of life angl angl journal 2009 January vol 26 no 1 P 44 71 doi 10 1039 b800164m PMID 19374122 Rossi M Ciaramella M Cannio R Pisani F M Moracci M Bartolucci S Extremophiles 2002 angl angl journal 2003 July vol 185 no 13 P 3683 3689 doi 10 1128 JB 185 13 3683 3689 2003 PMID 12813059 PMC 161588 C Michael Hogan Extremophile neopr Encyclopedia of Earth National Council of Science amp the Environment Eds E Monosson amp C Cleveland 2010 Polyextremophiles life under multiple forms of stress angl Seckbach J Oren A Stan Lotter H Dordrecht Springer 2013 ISBN 978 94 007 6488 0

Вер.