Acanthocephala

Скре́бни, или акантоцефа́лы, или колючеголо́вые(лат. Acanthocephala), — тип первичнополостных беспозвоночных животных, включающий около 1150 видов относительно крупных червеобразных организмов. Все представители — облигатные паразиты водных и наземных позвоночных, в качестве промежуточных хозяев выступают ракообразные и насекомые.

Скребни
Скребень Corynosoma wegeneri
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Надтип: Gnathifera Клада: Тип: Скребни
Международное научное название
Acanthocephala Kölr., 1771
Классы
Palaeacanthocephala
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   64238 NCBI   10232 EOL   2 FW   67118

Общая характеристика

Пресома скребня , фото сделано с помощью сканирующего электронного микроскопа. Шкала — 200 мкм

Схема строения самца скребня . 1 — хоботок; 2 — лемниски, 3 — хоботковое влагалище, 4 — ганглий, 5 — лигамент, 6 — семенники, 7 — цементная железа

Тело скребней билатерально симметрично и подразделяется на пресому, включающую вооружённый крючьями хоботок и шейный отдел, и метасому — туловищный отдел. Хоботок вворачивается в крупное мешковидное образование, свисающее в полость тела, — хоботковое влагалище, внутри которого также располагается мощный мускульный тяж — ретрактор хоботка. С двух сторон от хоботкового влагалища обычно располагаются два удлинённых тела — лемниски, также обладающие собственной мускулатурой. Их функция пока не известна. От хоботкового влагалища и до заднего конца тела тянется клеточный тяж — лигамент, возможно являющийся рудиментом кишечника.

Покровы акантоцефал представлены сложно организованным синцитиальным эпидермисом (синдермисом), под которым лежат слои кольцевых и продольных мышц.

Кровеносная, дыхательная и пищеварительная системы отсутствуют, дыхание и поглощение питательных веществ осуществляется через покровы, а в качестве распределительной системы выступает обширная первичная полость тела.

Выделительная система протонефридиального типа имеется лишь у небольшого числа видов скребней представителей семейства Oligacanthorhynchidae и открывается наружу через протоки половой системы.

Нервная система представлена шаровидным или овальным ганглием, лежащим внутри хоботкового влагалища и продольными нервными стволами, отходящими к задней части тела червя и вперёд к хоботку. У самцов в области полового отверстия также расположен половой ганглий.

Половая система самцов включает 2 семенника, семявыносящие канальцы, семяпровод, цементные железы и сложно устроенный копулятивный аппарат, расположенный терминально. У половозрелых самок оформленная гонада отсутствует, в полости тела свободно располагаются многочисленные яйцевые комки. Половое отверстие расположено на заднем конце тела. Система половых протоков самки включает в себя влагалище, матку, 2 коротких яйцевода и маточный колокол.

Размножение и жизненный цикл

Все скребни раздельнополы. Достигнув половой зрелости в кишечнике окончательного хозяина — позвоночного животного, черви копулируют. После введения в половые протоки самки семенной жидкости туда же самец выделяет секрет цементных желёз, образующий своеобразную пробку, исключающую возможность повторной копуляции с другими самцами. Семенная жидкость поступает в полость тела самки, которая к тому моменту заполняется яйцевыми комками — особыми образованиями, в которых формируются женские половые клетки. Каждый яйцевой комок состоит из наружного — вегетативного, и внутреннего — генеративного синцитиев. Первый несёт на поверхности многочисленные микроворсинки и поглощает питательные вещества из окружающей среды, а во втором формируются ядра будущих ооцитов. Формирование женских гамет начинается с того, что генеративные ядра вместе с окружающими участками цитоплазмы погружаются в толщу наружного синцития и созревают, получая от него необходимые питательные вещества. Зрелые ооциты остаются в наружном синцитии, где и происходит оплодотворение.

После формирования яиц пробка выводится из половых протоков самки и яйца поступают в кишечник хозяина. При этом только зрелые яйца, уже содержащие внутри личинок, могут попасть из полости тела самки в её половые протоки, благодаря особому образованию — маточному колоколу, которое служит своеобразным фильтром, пропускающим только яйца определённой формы. Попав во внешнюю среду, яйца поедаются промежуточными хозяевами, в качестве которых могут выступать ракообразные, моллюски и наземные насекомые. В норме окончательными хозяевами выступают грызуны, однако при поедании промежуточного хозяина — насекомого — скребнем может заразиться и человек.

Схема жизненного цикла скребня

В пищеварительной системе промежуточного хозяина из яйца выходит просто организованная и лишённая полости личинка — акантор, которая внедряется в стенку кишечника хозяина, где задерживается на срок от нескольких часов до двух недель. После этого личинка мигрирует в полость тела, где происходит метаморфоз, в результате которого закладываются внутренние органы, характерные для дефинитивного червя, включая половой зачаток. Личинка, прошедшая стадию активного органогенеза, — акантелла, является практически полной копией взрослого червя с недоразвитой половой системой. На следующей стадии развития у личинки сильно втягиваются передний и задний концы тела, после чего шаровидная или яйцевидная личинка инцистируется и становится цистикантом. В таком виде личинки могут длительное время переживать в промежуточном хозяине, сохраняя свою инвазионность.

Заражение окончательного хозяина происходит при поедании им заражённого цистикантами промежуточного хозяина. Личинки эксцистируются; у них выворачиваются и занимают нормальное положение передний и задний концы тела. Молодые паразиты прикрепляются с помощью хоботка к стенке пищеварительного тракта, интенсивно растут и, достигнув половой зрелости, приступают к половому размножению.

Иногда между промежуточным и окончательным хозяином появляется так называемый резервуарный хозяин, в роли которого могут выступать позвоночные животные, поедаемые окончательным хозяином. В таких хозяевах цистикант эксцистируется, однако после этого паразит не остаётся в кишечнике, а проникает через его стенку в полость тела, где пребывает до момента поедания резервуарного хозяина окончательным. В качестве примера такого варианта передачи паразита можно привести пищевую цепочку: мелкое ракообразное — хищная рыба — тюлень.

Систематическое положение и классификация

В разное время скребней сближали с плоскими червями, нематодами и даже приапулидами. На сегодняшний день скребни считаются отдельным типом животных, наиболее близкими родственниками которого являются коловратки, вместе с которыми акантоцефалы объединяются в таксон . При этом вопрос, какая именно группировка коловраток является сестринской скребням, до сих пор не решён и активно обсуждается в современных статьях по филогении.

Тип Acanthocephala традиционно разделяют на три класса: Archiacanthocephala, Eoacanthocephala и Palaeacanthocephala. Исследования, выполненные на молекулярном уровне, демонстрируют несколько более сложную картину филогенетических отношений внутри данной группы, однако в целом не противоречат такому разделению. Кроме того, в некоторых работах выделяется немногочисленный четвёртый класс: Polyacanthocephala.

См. также

• Скребень-великан

Примечания

1. Скребни : [арх. 3 января 2023] / Чесунов А. В. // Сен-Жерменский мир 1679 — Социальное обеспечение. — М. : Большая российская энциклопедия, 2015. — С. 373—374. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 30). — ISBN 978-5-85270-367-5.
2. Хохлова И. Г. Акантоцефалы наземных позвоночных фауны СССР. — М., 1986. Архивировано 1 апреля 2016 года.
3. Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Циклонейралии, щупальцевые и вторичноротые // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты / Под ред. В. В. Малахова. — СПб.: Академия, 2007. — Т. 4. — 352 с.
4. Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Полянского Ю. И. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1981. — С. 244—249. — 606 с.
5. Тихомиров И. А., Добровольский А. А., Гранович А. И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. / Под ред. проф. Ю. И. Полянского. — СПб.: КМК, 2005. — С. 277—288. — 304 с.
6. Вестхайде В., Ригер Р. (ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. — М.: КМК, 2008. — 744 c.
7. Alexandra R. Wey-Fabrizius, Lars Podsiadlowski, Holger Herlyn, Thomas Hankeln. Platyzoan mitochondrial genomes // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2013. — Vol. 69. — P. 365—375. doi:10.1016/j.ympev.2012.12.015. PMID 23274056.
8. Erica Lasek-Nesselquist. A Mitogenomic Re-Evaluation of the Bdelloid Phylogeny and Relationships among the Syndermata // PLoS ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 8. — P: e43554. — doi:10.1371/journal.pone.0043554.
9. Verweyen L., Klimpel S., Palm H. W. Molecular Phylogeny of the Acanthocephala (Class Palaeacanthocephala) with a Paraphyletic Assemblage of the Orders Polymorphida and Echinorhynchida // PLoS ONE. — 2011. — Vol. 6, no. 12. — P: e28285. — doi:10.1371/journal.pone.0028285.

Литература

• Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Ю. И. Полянского. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1981. — С. 244—249. — 606 с.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Циклонейралии, щупальцевые и вторичноротые // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты / Под ред. В. В. Малахова. — СПб.: Академия, 2007. — Т. 4. — 352 с.
• Тихомиров И. А., Добровольский А. А., Гранович А. И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. / Под ред. проф. Ю. И. Полянского. — СПб.: КМК, 2005. — С. 277—288. — 304 с.
• Петроченко В. И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных / Под ред. К. И. Скрябина. — М.: Издательство АН СССР, 1956. — Т. 1. — 437 с.
• Балданова Д. Р., Пронин Н. М. Скребни (тип Acanthocephala) Байкала. Морфология и экология. — Новосибирск, 2001.
• Никишин В. П. Цитоморфология скребней (покровы, защитные оболочки, эмбриональные личинки). — М.: ГЕОС, 2004. — 234 с.