Azərbaycan  AzərbaycanБеларусь  БеларусьDanmark  DanmarkDeutschland  DeutschlandUnited States  United StatesEspaña  EspañaFrance  FranceIndonesia  IndonesiaItalia  ItaliaҚазақстан  ҚазақстанLietuva  LietuvaРоссия  Россияශ්‍රී ලංකාව  ශ්‍රී ලංකාවประเทศไทย  ประเทศไทยTürkiyə  TürkiyəУкраина  Украина
Поддерживать
www.aawiki.ru-ru.nina.az

Остракодермы или щитковые лат Ostracodermi от др греч ὄστρᾰκον панцирь и δέρμα кожа группа палеозойских бесчелюстных Пол

Ostracodermi

Ostracodermi

Остракодермы, или щитковые(лат. Ostracodermi, от др.-греч. ὄστρᾰκον — панцирь и δέρμα — кожа), — группа палеозойских бесчелюстных. Получили название из-за хорошо развитого экзоскелета (панцирь из крупных костных пластин или мелких чешуй).

Парафилетическая группа животных
image
Doryaspis arctica из группы разнощитковых
Название
† Остракодермы
Статус названия
Устаревшее таксономическое
Научное название
Ostracodermi Cope, 1889
Родительский таксон
Надкласс Бесчелюстные
Представители
  • † Арандаспиды
  • †
  • †
  • † Разнощитковые
  • † Телодонты
  • † Беспанцирные
  • †
  • † Костнощитковые
  • † Питуриаспиды
Геохронология
 510—370 млн лет
млн лет Период Эра Эон
2,588 Чет-ный
Ка Ф
а
н
е
р
о
з
о
й
23,03 Неоген
66,0 Палеоген
145,5 Мел М
е
з
о
з
о
й
199,6 Юра
251 Триас
299 Пермь П
а
л
е
о
з
о
й
359,2 Карбон
416 Девон
443,7 Силур
488,3 Ордовик
542 Кембрий
4570 Докембрий
◄
Наше время
◄
Мел-
палеогеновое вымирание
◄
Триасовое вымирание
◄
Массовое
пермское
вымирание
◄
Девонское вымирание
◄
Ордовикско-силурийское вымирание
◄
Кембрийский взрыв
imageСистематика в Викивидах

По внешнему виду остракодермы были более или менее рыбообразными животными, хотя часто и без парных плавников. Их длина составляла от 2 см до 1,5 м, а возможно, и до 2 м. Жили в прибрежных зонах морей и в пресных водоёмах. Известны от верхнего кембрия до верхнего девона, примерно 510—370 млн лет назад. По всей видимости, предки челюстноротых (но не круглоротых, как часто считали ранее).

Иногда рассматриваются как класс, но в большинстве современных систем не имеют таксономического ранга.

Описание

image
Реконструкция костнопанцирного Cephalaspis

Скелет

Остракодермы имели панцирь из костных пластин или чешуйчатый покров (переднюю часть тела чаще всего защищал панцирь). Толщина его пластин у некоторых из них достигает 3 см. Часто эти пластины были покрыты дентином различных видов, один из которых был практически идентичен дентину зубов человека. У некоторых костнопанцирных верхний слой дентина панциря эмалеподобен.

У некоторых остракодерм (костнопанцирных и ) в голове был и внутренний скелет из кости или минерализированного хряща, и его изучение даёт много информации о морфологии органов головы (мозга, глаз, пинеального комплекса, структур внутреннего уха, обонятельной системы, гипофиза, нервов, кровеносных сосудов и жабр).

У некоторых разнощитковых, костнощитковых и бесщитковых обнаружены следы дуг позвонков. У костнощитковых был плечевой пояс, слитый с черепом, и скелет грудных плавников в виде хрящевой пластинки (без ) в каждом из них.

Челюстей не известно ни у кого из остракодерм. Настоящих зубов у них тоже не было, но у некоторых рот был окружён специализированными зубоподобными чешуями, которые годились для соскребания корма с различных поверхностей, у других известны ротовые пластинки, которые могли работать как совок, а у третьих — пластинки, способные к дроблению тонких раковин.

Плавники

Хвостовой плавник остракодерм обычно был гетероцеркальный (разнолопастный), причём у большинства из них (у телодонтов, разнощитковых, и анаспид), в отличие от большинства других позвоночных, гипоцеркальный: хорда заходила в нижнюю лопасть, которая при этом обычно была больше верхней. Этот плавник и был их движителем. У многих видов он был единственным плавником.

Спинной плавник (иногда два) был у большинства костнопанцирных и телодонтов. Анальный плавник встречался в этих же группах и у беспанцирных.

Парные грудные плавники были у большинства костнопанцирных, у питуриаспид, у некоторых телодонтов и беспанцирных. Настоящих брюшных плавников у остракодерм (как и у всех бесчелюстных) не было, но некоторые беспанцирные и телодонты имели парные плавниковые складки на брюшной стороне.

Органы чувств

Глаза были у большинства остракодерм. В головном щите многих из них есть отверстие и для теменного глаза, расположенное примерно между парными глазницами. Оно, хотя и никогда не превышало их по размеру, часто было довольно крупным. У арандаспид такое отверстие было парным, но по другим интерпретациям оно у них не имело отношения к теменному глазу.

У многих остракодерм известна сейсмосенсорная система (органы боковой линии). У разнощитковых она компенсировала их слабое (а иногда и отсутствующее) зрение. На головном щите костнопанцирных видны структуры, которые интерпретируются как рецепторы давления, электрические органы или электрорецепторы. Это два боковых и одно спинное поле мелких костных пластинок, к которым изнутри подходят ветвящиеся каналы, соединяющиеся с внутренним ухом.

Обонятельная система большинства непарноноздрёвых, одной из двух основных групп остракодерм, была (как и у круглоротых) тесно связана с гипофизом. Ноздря, соединенная с гипофизарным проходом, образовывала в головном панцире непарноноздрёвых назогипофизарное отверстие.

Образ жизни

Остракодермы населяли прибрежные зоны морей и пресные водоёмы. Для видов с уплощённой формой тела и тяжёлым костным панцирем предполагается придонный образ жизни. Некоторые из них — костнощитковые, подобные цефаласпису, — имели хорошо развитую мускулатуру задней части тела и парные плавники, что указывает на относительно большую подвижность. У беспанцирных было веретенообразное тело и лёгкий гибкий чешуйчатый покров; возможно, они жили в толще воды. Это предполагается и для телодонтов. Хотя приспособления остракодерм к плаванию были, по всей видимости, сравнительно малоэффективны, гидродинамическое моделирование для некоторых из них показывает, что выпуклость брюшной стороны могла создавать подъёмную силу при движении (которое обеспечивалось хвостовым плавником). По крайней мере большинство остракодерм не были способны к продолжительному активному плаванию, но могли планировать в толще воды.

Питались остракодермы, вероятно, только мелкой пищей путём всасывания, подхватывания или отцеживания через жаберные щели. Возможно, некоторые разнощитковые могли нападать на червей, соскребать обрастателей с разных твёрдых поверхностей и даже дробить раковины. Некоторые имели рострум, возможно, позволявший выкапывать спрятавшихся в песке мелких животных.

Ни у каких групп остракодерм не заметно увеличения со временем количества сильно специализированных форм. Среди последних видов (средне- и верхнедевонских) таких было особенно мало. Это указывает на то, что каждая из их групп в течение всего своего существования сохраняла примерно постоянный образ жизни и экологическую нишу.

Время жизни

Самые ранние известные остракодермы относятся к верхнему кембрию и известны только по мелким костным фрагментам. Кембрийскими представителями остракодерм были , известный из Северной Америки, Гренландии и Шпицбергена начиная с [англ.] (около 495 млн лет назад) и, возможно, безымянный организм из отложений возрастом 510 млн лет в Австралии.

Хорошо сохранившиеся окаменелости остракодерм относятся ко времени от раннего ордовика до позднего девона (480—370 млн лет назад). Расцвет этой группы был в позднем силуре — раннем девоне (около 420 млн лет назад). Для девонских отложений они служат руководящими ископаемыми.

В среднем девоне (, около 390 млн лет назад) начался упадок самых многочисленных ранее групп остракодерм: разнощитковых, костнощитковых, галеаспид и телодонтов. Беспанцирные исчезли ещё в начале девона, около 420 млн лет назад (хотя иногда к ним относят и ряд родов, доживших до верхнего девона). В позднем девоне (360—380 млн лет назад) вымерли последние остракодермы.

Причины вымирания

Упадок и вымирание остракодерм обычно объясняют вытеснением их челюстноротыми. С другой стороны, есть местонахождения, где одновременно была богатая фауна тех и других. Хищничество со стороны челюстноротых вряд ли было очень интенсивным: находок, которые его подтверждают, известно (на 2004 год) только две. Это мелкий экземпляр костнопанцирного в желудке акантоды из нижнего девона и след укуса (вероятно, лопастепёрой рыбы) на панцире разнощиткового из верхнего девона.

Возможно, какую-то роль в вымирании остракодерм сыграла трансгрессия моря в середине девона, которая, по некоторым данным, привела к сокращению площади подходящих для них местообитаний. На телодонтов, которые, видимо, лучше других были приспособлены к жизни в открытом море, это подействовало меньше. Ещё одна гипотеза основывается на том, что упадок остракодерм был одновременным с распространением на суше сосудистых растений. Оно привело к формированию закреплённых почв и, как следствие, к уменьшению количества смываемых в моря частиц органики, которыми эти животные, вероятно, в основном и питались.

Распространение

Остракодермы жили в прибрежных зонах морей и пресных водоёмах, и широкие моря были для них преградой. Поэтому большинство их видов (и многие более крупные таксоны) были эндемиками небольших областей.

До конца ордовика — середины силура (440—430 млн лет назад) большинство остракодерм (в частности, , разнощитковые и телодонты) встречались только в водах Лаврентии. Вероятно, там жил и последний общий предок всех остракодерм. Но арандаспиды, тоже одна из древнейших групп (известны с нижнего ордовика), жили только в водах Гондваны (их окаменелости находят в Австралии и Южной Америке).

В кембрии и ордовике не было космополитичных групп остракодерм: в разных регионах планеты их фауна сильно отличалась. Ареал большинства групп оставался нешироким до среднего силура, когда сближение Лаврентии с другими континентами (в первую очередь с Балтикой) сделало возможным его увеличение. Так, телодонты к концу ордовика распространились из вод Лаврентии в воды Балтики и Гондваны, а к середине силура — и Ангариды. Начиная с раннего девона, фауна телодонтов почти по всему миру стала одинаковой. В Гондване они прожили на несколько десятков миллионов лет дольше, чем в Еврамерике, но большинство остальных остракодерм Гондваны исчезло в верхнем ордовике (возможно, из-за оледенения).

Появившиеся позже непарноноздрёвые остракодермы распространились не менее широко (чего нельзя сказать про отдельные их виды и роды). Беспанцирные известны из Еврамерики, костнопанцирные, кроме того, из Сибири и Центральной Азии. Но общих родов между европейской и североамериканской фауной костнопанцирных даже в девоне почти не было. Ареал остальных групп непарноноздрёвых был не таким большим: окаменелости галеаспид находят только на юге Китая и на севере Вьетнама, а питуриаспид — только в одном местонахождении в Австралии.

Классификация

Раньше остракодерм (как и других бесчелюстных) иногда включали в состав рыб, а иногда и объединяли с плакодермами под названием «панцирные рыбы» (сейчас под ним понимают только плакодерм).

Первые исследователи считали остракодерм костными рыбами. К бесчелюстным их отнёс в 1889 году Эдвард Коп, который и ввёл термин «остракодермы». Он включил эту группу вместе с миногообразными и миксинообразными в состав бесчелюстных (остракодермы у Копа имели ранг подкласса, а бесчелюстные — класса). Коп выделял два отряда остракодерм: Arrhina («безноздрёвые») и Diplorhina («парноноздрёвые»). Отряд Arrhina включал костнощитковых и разнощитковых, а отряд Diplorhina — животное [англ.], впоследствии оказавшееся ракоскорпионом.

В 1924 году Йохан Киер поделил бесчелюстных на парноноздрёвых (Diplorhina), включавших разнощитковых и телодонтов, и непарноноздрёвых (Monorhina), включавших костнопанцирных, беспанцирных, миногообразных и миксинообразных. Эрик Стеншё в своих работах 1927 и 1932 года предложил другую систему: в группу Cephalaspidomorphi попали костнопанцирные, беспанцирные и миногообразные, а в группу Pteraspidomorphi — разнощитковые и миксинообразные. Бо́льшую популярность среди палеонтологов получила система Киера. Но сейчас Monorhina обычно синонимизируют с Cephalaspidomorphi, а Diplorhina — с Pteraspidomorphi и придают этим группам (если считают их таксонами) ранг классов или подклассов. При этом миногообразных, а иногда и миксинообразных, включают в состав Monorhina, а иногда не относят ни к тем, ни к другим. Таким образом, в этих системах остракодермы не образуют таксон. Исследователи, которые придерживаются кладистического подхода, тоже не придают им таксономического ранга из-за их парафилетичности. Но некоторые другие учёные рассматривают их как класс.

Обычно к остракодермам относят следующие группы:

  • Парноноздрёвые (Diplorhina, Pteraspidomorphi). Из двух основных групп остракодерм эта возникла первой. Эти животные имели парные и отверстия ноздрей (по крайней мере, в тех случаях, когда это известно). Их обонятельная система не была связана с гипофизом. Элементы экзоскелета состоят из дентина и ; клеточной костной ткани и не было.
image
Arandaspis prionotolepis из группы арандаспид
  • Арандаспиды (Arandaspida). Иногда их включают в состав разнощитковых. 2—4 монотипических рода из ордовика Южной Америки и Австралии. В длину достигали около 20 см, иногда до 35 см. Передняя часть тела покрыта двумя большими, но тонкими костными пластинами: спинной и брюшной (с рядом мелких пластинок между ними), задняя — чешуёй. Внутренних окостенений почти не было. Имели только один плавник — хвостовой. Жаберных отверстий много (более 10 пар). Примечательный признак — пара отверстий в передней части спинного щита, которые обычно интерпретируются как парные пинеальное или пинеальное с парапинеальным отверстия (очень редкая, хотя и не уникальная, ситуация среди позвоночных), а иногда — как выходы эндолимфатических протоков.
image
Astraspis desiderata из группы астраспид
  • (Astraspida). Иногда их включают в состав разнощитковых. 1—3 рода из ордовика и, возможно, силура Северной Америки и Сибири. Размер этих животных достигал 15 см. Голова покрыта массивным панцирем, который образовывался из сраставшихся мелких пластинок, задняя часть — чешуёй. Вероятно, был и внутренний скелет (хрящевой). Как и у арандаспид, единственным плавником был хвостовой. Жаберных отверстий 8—10 (до 13) пар.
  • . Иногда их включают в состав астраспид, иногда — разнощитковых. Есть предположение о близости их к челюстноротым. Один род с двумя видами из ордовика Северной Америки. Известны только по мелким обломкам. Строением головного панциря напоминают астраспид, микроструктурой — разнощитковых, но отличаются от них хорошо минерализированным внутренним скелетом. Внешне были, скорее всего, похожи на астраспид.
image
Представители разнощитковых
  • Разнощитковые или гетеростраки (Heterostraci). Большая и разнообразная группа. Известно около 300 видов из силура и девона Европы, Сибири и Северной Америки. Самые маленькие имели размер 2 см, а самые большие — 1,5 м, а возможно, и 2 м. Костное покрытие головы состояло из различного числа пластин — от одной до многих. Эндоскелета почти не было. Настоящих плавников, кроме хвостового, не имели, но у некоторых по бокам тела были парные костные пластинки, которые работали как рули. Глаза очень маленькие, по бокам головы. Жаберных отверстий только одна пара.
image
Furcacauda heintzae из группы телодонтов
  • Телодонты (Thelodonti), ранее известны как целолепиды (Coelolepida). Иногда их выделяют из состава Pteraspidomorphi. Разнообразная и, возможно, не монофилетическая группа. Известно 22 рода. Жили с верхнего ордовика по верхний девон и были распространены очень широко: окаменелости встречаются и в Евразии, и в Северной Америке, и на континентах, входивших в состав Гондваны. Размер — 10—20 см, иногда от 2 и до 40 см. Были целиком покрыты мелкими чешуйками. Внутренних окостенений не было. Спинная и брюшная сторона у многих почти не отличались. Часто были, помимо хвостового, спинной и анальный плавник, а также парные грудные плавники. Жаберных отверстий (когда их число известно) 7—8 пар.
  • Непарноноздрёвые (Monorhina, Cephalaspidomorphi). Появились позже парноноздрёвых (в силуре). У этих животных (как и у круглоротых) ноздря была одна (но у галеаспид и питуриаспид в неё открывались два носовых мешка). В экзоскелете, кроме дентина и аспидина, у некоторых есть костная ткань с остеоцитами, а в эндоскелете — перихондральные окостенения.
image
Представители беспанцирных
image
Представители галеаспид
image
Представители костнопанцирных
image
Pituriaspis doylei из группы питуриаспид
  • Беспанцирные, бесщитковые или анаспиды (Anaspida). Филогенетическое положение точно не установлено, иногда их выделяют из состава Cephalaspidomorphi. Известны около 20 родов (в некоторых системах больше) из силура и девона Европы и Северной Америки. Длина — 10—15 см. Окостенения слабо развиты (что сильно затрудняет изучение этих животных), вместо массивного головного щита были небольшие пластинки и чешуя. Кроме хвостового плавника, у некоторых был маленький анальный, а кроме того, парные плавники — грудные или тянувшиеся на большую длину вдоль нижней стороны тела. Жаберных отверстий 6—15 пар. Форма тела веретеновидная, и из-за этого они напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм.
  • (Galeaspida). Их тоже не всегда включают в состав Cephalaspidomorphi. Разнообразная группа из силура и девона Китая и Вьетнама. Около 30 родов и 70 видов. Имели цельный массивный головной щит, иногда с длинными выростами вперёд или вбок, длина которого составляла от 2 до 30 см. Были окостенения и внутри головы. Никаких плавников, кроме хвостового, не было. Жаберных отверстий от 6 до 45 пар (рекорд среди позвоночных). Уникальный признак — большое отверстие на голове спереди сверху, которое соединяло носовые полости, глотку и внешнюю среду.
  • Костнощитковые, костнопанцирные, остеостраки или цефаласпиды (Osteostraci). Изучены лучше всех остальных остракодерм. Большая группа (около 40 родов и 200 видов) из силура и девона Евразии и Северной Америки. В длину достигали от 2 см до 60 см (по другим данным, и до 1 м). Имели массивный череп с внутренними окостенениями, покрытый пластинами дермальной кости (головным щитом), обычно с выростами по бокам. Кроме хвостового плавника, некоторые имели один или два спинных, и, возможно, анальный; обычно были и мускулистые парные грудные плавники. Вероятно, относительно хорошо плавали. Жаберных отверстий около 10 пар. Самый заметный уникальный признак — три поля на головном щите, которые интерпретируются как следы электрических органов, электрорецепторов или рецепторов давления.
  • Питуриаспиды (Pituriaspida). Маленькая и плохо изученная группа из девона Австралии, известно два монотипических рода. Видимо, близки к галеаспидам и остеостракам, и условно включаются в состав Cephalaspidomorphi. Имели тяжёлый головной щит длиной до 9 см с длинным выростом спереди и более короткими по бокам. По-видимому, были хорошо развитые парные грудные плавники. Уникальный признак — отверстие с неизвестной функцией на нижней стороне головы. Про заднюю часть тела ничего не известно.

Этим группам придают ранг отрядов, надотрядов, подклассов, классов или надклассов.

Кроме того, иногда остракодермами называют даже две группы бесчелюстных, не имевших панциря: (возможно, относятся к анаспидам) и конодонтоносителей.

Эволюция

Считается установленным, что остракодермы произошли от близкого к конодонтоносителям предка и дали начало челюстноротым. Но в эволюционных связях разных групп остракодерм до сих пор остаётся много неясного.

Возможно, челюстноротые произошли от остракодерм, близких к костнопанцирным. Есть и предположение об их происхождении от телодонтов или близких к ним форм. Миногообразные и миксинообразные, которых раньше часто считали потомками остракодерм, скорее всего, таковыми не являются.

Изучение остракодерм внесло существенный вклад в современные представления об эволюции позвоночных. По всей видимости, кожные окостенения возникли раньше внутренних, а отсутствие костных клеток, как и парность ноздрей и многочисленность жаберных отверстий, для позвоночных первичны. Строение костнопанцирных — по некоторым представлениям, самых близких родственников челюстноротых, — показывает, что ещё до возникновения челюстей у позвоночных появились клеточная костная ткань, , склеротические кольца (окостенения в глазах), парные грудные плавники, плечевой пояс и эпицеркальный хвостовой плавник (хотя есть мнение, что по крайней мере некоторые из этих структур у костнопанцирных и челюстноротых возникли независимо). Но о деталях происхождения челюстей и парных плавников, а также внутреннего уха, окаменелости остракодерм говорят очень мало или ничего.

Представления о родственных отношениях разных групп остракодерм у разных авторов сильно отличаются. Особенно неопределённо положение беспанцирных, потому что отсутствие у них хорошо развитых окостенений сильно затрудняет изучение их строения. По одной версии, их предки отделились от «ствола» филогенетического дерева остракодерм первыми, по другой — после предков астраспид, арандаспид и разнощитковых, по третьей — после телодонтов, по четвёртой — беспанцирные вместе с костнопанцирными и круглоротыми образуют ветвь, сестринскую по отношению к группе, включающей остальных остракодерм и челюстноротых.

Кладограмма низших позвоночных по [англ.], 2008 (группы, относящиеся к остракодермам, выделены жирным):

Кладограмма низших позвоночных по Л. И. Новицкой, 2004 (группы, относящиеся к остракодермам, выделены жирным):

Примечания

  1. [bse.sci-lib.com/article085508.html Остракодермы] — статья из Большой советской энциклопедии
  2. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 57—61. — 358 с. — ISBN 5-03-000291-X.
  3. Остракодермы // Геологический словарь: в 2-х томах / К. Н. Паффенгольц и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Недра, 1978. — Т. 2. — С. 51.
  4. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 36—55. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  5. Janvier, Philippe. Heterostraci. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  6. Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54—87. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0.
  7. McKenzie D. J., Farrell A. P., Brauner C. J. Volume 26. Primitive Fishes // Fish Physiology. — Academic Press, 2007. — P. 31—33. — 576 p. — ISBN 978-0-12-373671-0.
  8. Новицкая Л. И. Бесчелюстные (Agnatha) как древнейшие позвоночные: основные результаты исследований // Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А.Ю. Розанова / С. В. Рожнов. — М.: Товарищество научных знаний КМК, 2006. — С. 193—207. — 600 с. — ISBN 5-87317-299-4.
  9. Janvier, Philippe. Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins (англ.) // Zoological Science. — Zoological Society of Japan, 2008. — Vol. 25, no. 10. — P. 1045—1056. — doi:10.2108/zsj.25.1045. — PMID 19267641.
  10. Kotpal R. L. Modern Text Book of Zoology: Vertebrates. — New Delhi: Rastogi Publications, 2001. — P. 111—114. — 864 p. — ISBN 81-7133-891-7.
  11. Shukla J. P. Fish and Fisheries (неопр.). — 2. — New Delhi: Rastogi Publications, 2010. — С. 640. — ISBN 81-7133-800-3.
  12. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Agnatha. Бесчелюстные, с. 10.
  13. Михайлова И. А., Бондаренко О. Б. 1 // Палеонтология. — М.: Издательство МГУ, 1997. — С. 360—364. — 448 с. — ISBN 5-211-03841-X.
  14. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 100.
  15. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Osteostraci. Остеостраки, с. 213.
  16. Pteraspidomorphi. Anatolepis, Arandaspids & Astraspids (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  17. Cephalaspidomorphi: Osteostraci (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  18. Kardong K. V. 7: Skeletal System: The Skull // Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — 4. — McGraw-Hill College, 2005. — P. 239—250. — 800 p. — ISBN 0070607508. Архивировано 12 марта 2013 года.
  19. Zhu M., Yu X., Choo B., Qu Q., Jia L., Zhao W., Lu J. Fossil Fishes from China Provide First Evidence of Dermal Pelvic Girdles in Osteichthyans (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2012. — Vol. 7, no. 4. — P. e35103. — doi:10.1371/journal.pone.0035103. — PMID 22509388.
  20. Janvier P., Arsenault M., Desbiens S. Calcified cartilage in the paired fins of the osteostracan Escuminaspis laticeps (Traquair 1880), from the Late Devonian of Miguasha (Quebec, Canada), with a consideration of the early evolution of the pectoral fin endoskeleton in vertebrates (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — [англ.], 2004. — Vol. 24, no. 4. — P. 773—779. — doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0773:CCITPF]2.0.CO;2.
  21. Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «Либроком», 2009. — С. 73–80. — ISBN 978-5-397-00675-0.
  22. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 2. — С. 226—227. — 406 с. — ISBN 5-03-000290-1.
  23. Janvier, Philippe. Arandaspida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  24. Лабас Ю. А., Глухова Л. Н. Механизм расширения и смены биологических функций в филогенезе на примере специализированных электрогенераторных тканей рыб // Журнал общей биологии : журнал. — 1999. — Т. 60, № 5. — С. 510—526. Архивировано 28 октября 2012 года.
  25. Шабанов Д. А. III. Vertebrata-01. Бесчелюстные. Лекторий-библиотека Batrachos.com. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  26. Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull (неопр.) / J. Hanken, B. K. Hall. — University of Chicago Press, 1993. — Т. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — С. 152—188. — ISBN 0-226-31568-1.
  27. Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology (неопр.). — 3. — Blackwell Publishing, 2005. — ISBN 978-0632056378. Архивировано 19 октября 2008 года. Архивированная копия. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано из оригинала 19 октября 2008 года.
  28. Gai Zh., Donoghue P. C. J., Zhu M., Janvier, P., Stampanoni M. Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy (англ.) // Nature : journal. — 2011. — Vol. 476, no. 7360. — P. 324—327. — doi:10.1038/nature10276. — PMID 21850106.
  29. Janvier P., Newman M. J. On Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, from the Middle Devonian of Scotland, and the relationships of the last osteostracans (англ.) // Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences : journal. — 2004. — Vol. 95, no. 3—4. — P. 511—525. — doi:10.1017/S0263593300001188.
  30. Бесчелюстные // Биологический энциклопедический словарь / М. С. Гиляров и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986. — С. 59. — 831 с.
  31. Smith M. P., Sansom I. J. The affinity of Anatolepis Bockelie & Fortey (неопр.) // Geobios. — 1995. — Т. 28. — С. 61—63. — doi:10.1016/S0016-6995(95)80088-3.
  32. Young, G. C., Karatajute-Talimaa V. N., Smith M. M. A possible Late Cambrian vertebrate from Australia (англ.) // Nature. — 1996. — Vol. 383, no. 6603. — P. 810—812. — doi:10.1038/383810a0. Архивировано 23 марта 2014 года.
  33. Gee, Henry. Fishy fragments tip the scales (англ.). University of California: Richard Cowen pages. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано из оригинала 23 января 2013 года.
  34. Janvier, Philippe. Vertebrata. Animals with backbones. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  35. International Chronostratigraphic Chart (англ.). International Commission on Stratigraphy (январь 2015). Дата обращения: 11 апреля 2015. Архивировано 11 апреля 2015 года.
  36. Smith M. P., Donoghue P. C. J., Sansom I. J. The spatial and temporal diversification of Early Palaeozoic vertebrates (англ.) // Geological Society, London, Special Publications : journal. — 2002. — Vol. 194, no. 1. — P. 69—83. — doi:10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06. Архивировано 9 июля 2015 года.
  37. Janvier, Philippe. Thelodonti. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  38. Панцирные рыбы // Биологический энциклопедический словарь / М. С. Гиляров и др. — 2-е изд., исправл. — Москва: Сов. Энциклопедия, 1986. — С. 446. — 831 с.
  39. Cope E. D. Synopsis of the Families of Vertebrata (англ.) // The American Naturalist. — University of Chicago Press, 1889. — Vol. 23, no. 274. — P. 849—877. — doi:10.1086/275018. — JSTOR 2451539. Архивировано 6 марта 2016 года.
  40. Tarlo, Lambert Beverley. The classification and evolution of the Heterostraci (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — Polish Academy of Sciences, 1962. — Vol. 7, no. 1—2. — P. 249—290. Архивировано 12 сентября 2011 года.
  41. Jordan, David Starr. The genera of fishes. Part III... A contribution to the stability of scientific nomenclature (англ.). — Stanford University, 1917. — P. 434. — doi:10.5962/bhl.title.14748.
  42. Система рыб мировой фауны. Зоологический институт Российской академии наук. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  43. Matthews, Iain. Agnatha (англ.). University of St Andrews, School of Biology. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано из оригинала 23 января 2013 года.
  44. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Класс Monorhina. Непарноноздрёвые, с. 209.
  45. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, класс Diplorhina. Парноноздрёвые, с. 11.
  46. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 90.
  47. Gagnier P.-Y, Blieck A. On Sacabambaspis janvieri and the vertebrate diversity in Ordovician seas // Fossil fishes as living animals. Proc. 2nd Intern. Coll. Middle Palaeoz. Fishes. Academia, vol. 1 / E. Mark-Kurik. — Tallinn: Acad. Sci. Estonia, 1989. — P. 9—20.
  48. Blieck A., Elliott D. K., Gagnier P. Y. Some questions concerning the phylogenetic relationships of heterostracans, Ordovician to Devonian jawless vertebrates // Early vertebrates and related problems of evolutionary biology (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee-mann, Liu Yu-hai, Zhang Guo-rui. — Beijing: Science Press, 1991. — P. 12—13.
  49. Eakin R. M. The Third Eye. — Berkeley: University of California Press, 1973. — P. 16—17. — 168 p. — ISBN 0-520-02413-3.
  50. Janvier, Philippe. Pteraspidomorphi. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  51. Janvier, Philippe. Astraspida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  52. Janvier, Philippe. Eriptychiida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  53. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 69.
  54. The Heterostraci (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  55. Thelodonti. Nikoliviids and Furcacaudiforms (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  56. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Thelodonti. Телодонты, с. 20.
  57. Janvier, Philippe. Pituriaspida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  58. Анаспиды // Биологический энциклопедический словарь / М. С. Гиляров и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986. — С. 26. — 831 с.
  59. [bse.sci-lib.com/article055152.html Анаспиды] — статья из Большой советской энциклопедии
  60. Janvier, Philippe. Anaspida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  61. The Anaspida - unarmoured "ostracoderms" (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано из оригинала 11 декабря 2012 года.
  62. Janvier, Philippe. Galeaspida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  63. Galeaspida (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  64. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Osteostraci. Остеостраки, с. 210.
  65. Janvier, Philippe. Osteostraci. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  66. Fish (англ.). Fishindex on users.atw.hu. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  67. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Содержание, с. 423.
  68. Cephalaspidomorphi Overview (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  69. Mikko Haaramo. Vertebrata - animals with backbones. Mikko's Phylogeny Archive (7 декабря 2011). Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  70. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 96.

Литература

  • Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая. — М.: ГЕОС, 2004. — С. 10—268. — 436 с. — ISBN 5-89118-368-7.
  • Новицкая Л. И. Бесчелюстные (Agnatha) как древнейшие позвоночные: основные результаты исследований // Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А.Ю. Розанова / С. В. Рожнов. — М.: Товарищество научных знаний КМК, 2006. — 600 с. — ISBN 5-87317-299-4.
  • Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54—87. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0.
  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37—55. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull (неопр.) / J. Hanken, B. K. Hall. — University of Chicago Press, 1993. — Т. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — С. 152—188. — ISBN 0-226-31568-1.
  • Janvier, Philippe. Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins (англ.) // Zoological Science. — Zoological Society of Japan, 2008. — Vol. 25, no. 10. — P. 1045—1056. — doi:10.2108/zsj.25.1045. — PMID 19267641.
  • Nelson J. S. Fishes of the World (неопр.). — 4. — John Wiley & Sons, 2006. — С. 704. — ISBN 978-0-471-25031-9.

Ссылки

  • Pteraspidomorphi Overview (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. — обзор парноноздрёвых со ссылками на страницы про дочерние таксоны. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  • Cephalaspidomorphi Overview (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. — обзор непарноноздрёвых со ссылками на страницы про дочерние таксоны. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  • Janvier, Philippe. Vertebrata. Animals with backbones. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. — Обзор позвоночных со ссылками на страницы про дочерние таксоны. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  • Шабанов Д. А. III. Vertebrata-01. Бесчелюстные. Лекторий-библиотека Batrachos.com. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  • Остракодермы на марках разных стран. biostamps.narod.ru. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 2 августа 2012 года.

Автор: www.NiNa.Az

Дата публикации:

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер

Ostrakodermy ili shitkovye lat Ostracodermi ot dr grech ὄstrᾰkon pancir i derma kozha gruppa paleozojskih beschelyustnyh Poluchili nazvanie iz za horosho razvitogo ekzoskeleta pancir iz krupnyh kostnyh plastin ili melkih cheshuj Parafileticheskaya gruppa zhivotnyhDoryaspis arctica iz gruppy raznoshitkovyhNazvanie OstrakodermyStatus nazvaniyaUstarevshee taksonomicheskoeNauchnoe nazvanieOstracodermi Cope 1889Roditelskij taksonNadklass BeschelyustnyePredstaviteli Arandaspidy Raznoshitkovye Telodonty Bespancirnye Kostnoshitkovye PituriaspidyGeohronologiya 510 370 mln letmln let Period Era Eon2 588 Chet nyjKa F a n e r o z o j23 03 Neogen66 0 Paleogen145 5 Mel M e z o z o j199 6 Yura251 Trias299 Perm P a l e o z o j359 2 Karbon416 Devon443 7 Silur488 3 Ordovik542 Kembrij4570 Dokembrij Nashe vremya Mel paleogenovoe vymiranie Triasovoe vymiranie Massovoe permskoe vymiranie Devonskoe vymiranie Ordoviksko silurijskoe vymiranie Kembrijskij vzryvSistematika v Vikividah Po vneshnemu vidu ostrakodermy byli bolee ili menee ryboobraznymi zhivotnymi hotya chasto i bez parnyh plavnikov Ih dlina sostavlyala ot 2 sm do 1 5 m a vozmozhno i do 2 m Zhili v pribrezhnyh zonah morej i v presnyh vodoyomah Izvestny ot verhnego kembriya do verhnego devona primerno 510 370 mln let nazad Po vsej vidimosti predki chelyustnorotyh no ne kruglorotyh kak chasto schitali ranee Inogda rassmatrivayutsya kak klass no v bolshinstve sovremennyh sistem ne imeyut taksonomicheskogo ranga OpisanieRekonstrukciya kostnopancirnogo CephalaspisSkelet Ostrakodermy imeli pancir iz kostnyh plastin ili cheshujchatyj pokrov perednyuyu chast tela chashe vsego zashishal pancir Tolshina ego plastin u nekotoryh iz nih dostigaet 3 sm Chasto eti plastiny byli pokryty dentinom razlichnyh vidov odin iz kotoryh byl prakticheski identichen dentinu zubov cheloveka U nekotoryh kostnopancirnyh verhnij sloj dentina pancirya emalepodoben U nekotoryh ostrakoderm kostnopancirnyh i v golove byl i vnutrennij skelet iz kosti ili mineralizirovannogo hryasha i ego izuchenie dayot mnogo informacii o morfologii organov golovy mozga glaz pinealnogo kompleksa struktur vnutrennego uha obonyatelnoj sistemy gipofiza nervov krovenosnyh sosudov i zhabr U nekotoryh raznoshitkovyh kostnoshitkovyh i besshitkovyh obnaruzheny sledy dug pozvonkov U kostnoshitkovyh byl plechevoj poyas slityj s cherepom i skelet grudnyh plavnikov v vide hryashevoj plastinki bez v kazhdom iz nih Chelyustej ne izvestno ni u kogo iz ostrakoderm Nastoyashih zubov u nih tozhe ne bylo no u nekotoryh rot byl okruzhyon specializirovannymi zubopodobnymi cheshuyami kotorye godilis dlya soskrebaniya korma s razlichnyh poverhnostej u drugih izvestny rotovye plastinki kotorye mogli rabotat kak sovok a u tretih plastinki sposobnye k drobleniyu tonkih rakovin Plavniki Hvostovoj plavnik ostrakoderm obychno byl geterocerkalnyj raznolopastnyj prichyom u bolshinstva iz nih u telodontov raznoshitkovyh i anaspid v otlichie ot bolshinstva drugih pozvonochnyh gipocerkalnyj horda zahodila v nizhnyuyu lopast kotoraya pri etom obychno byla bolshe verhnej Etot plavnik i byl ih dvizhitelem U mnogih vidov on byl edinstvennym plavnikom Spinnoj plavnik inogda dva byl u bolshinstva kostnopancirnyh i telodontov Analnyj plavnik vstrechalsya v etih zhe gruppah i u bespancirnyh Parnye grudnye plavniki byli u bolshinstva kostnopancirnyh u pituriaspid u nekotoryh telodontov i bespancirnyh Nastoyashih bryushnyh plavnikov u ostrakoderm kak i u vseh beschelyustnyh ne bylo no nekotorye bespancirnye i telodonty imeli parnye plavnikovye skladki na bryushnoj storone Organy chuvstv Glaza byli u bolshinstva ostrakoderm V golovnom shite mnogih iz nih est otverstie i dlya temennogo glaza raspolozhennoe primerno mezhdu parnymi glaznicami Ono hotya i nikogda ne prevyshalo ih po razmeru chasto bylo dovolno krupnym U arandaspid takoe otverstie bylo parnym no po drugim interpretaciyam ono u nih ne imelo otnosheniya k temennomu glazu U mnogih ostrakoderm izvestna sejsmosensornaya sistema organy bokovoj linii U raznoshitkovyh ona kompensirovala ih slaboe a inogda i otsutstvuyushee zrenie Na golovnom shite kostnopancirnyh vidny struktury kotorye interpretiruyutsya kak receptory davleniya elektricheskie organy ili elektroreceptory Eto dva bokovyh i odno spinnoe pole melkih kostnyh plastinok k kotorym iznutri podhodyat vetvyashiesya kanaly soedinyayushiesya s vnutrennim uhom Obonyatelnaya sistema bolshinstva neparnonozdryovyh odnoj iz dvuh osnovnyh grupp ostrakoderm byla kak i u kruglorotyh tesno svyazana s gipofizom Nozdrya soedinennaya s gipofizarnym prohodom obrazovyvala v golovnom pancire neparnonozdryovyh nazogipofizarnoe otverstie Obraz zhizniOstrakodermy naselyali pribrezhnye zony morej i presnye vodoyomy Dlya vidov s uploshyonnoj formoj tela i tyazhyolym kostnym pancirem predpolagaetsya pridonnyj obraz zhizni Nekotorye iz nih kostnoshitkovye podobnye cefalaspisu imeli horosho razvituyu muskulaturu zadnej chasti tela i parnye plavniki chto ukazyvaet na otnositelno bolshuyu podvizhnost U bespancirnyh bylo veretenoobraznoe telo i lyogkij gibkij cheshujchatyj pokrov vozmozhno oni zhili v tolshe vody Eto predpolagaetsya i dlya telodontov Hotya prisposobleniya ostrakoderm k plavaniyu byli po vsej vidimosti sravnitelno maloeffektivny gidrodinamicheskoe modelirovanie dlya nekotoryh iz nih pokazyvaet chto vypuklost bryushnoj storony mogla sozdavat podyomnuyu silu pri dvizhenii kotoroe obespechivalos hvostovym plavnikom Po krajnej mere bolshinstvo ostrakoderm ne byli sposobny k prodolzhitelnomu aktivnomu plavaniyu no mogli planirovat v tolshe vody Pitalis ostrakodermy veroyatno tolko melkoj pishej putyom vsasyvaniya podhvatyvaniya ili otcezhivaniya cherez zhabernye sheli Vozmozhno nekotorye raznoshitkovye mogli napadat na chervej soskrebat obrastatelej s raznyh tvyordyh poverhnostej i dazhe drobit rakoviny Nekotorye imeli rostrum vozmozhno pozvolyavshij vykapyvat spryatavshihsya v peske melkih zhivotnyh Ni u kakih grupp ostrakoderm ne zametno uvelicheniya so vremenem kolichestva silno specializirovannyh form Sredi poslednih vidov sredne i verhnedevonskih takih bylo osobenno malo Eto ukazyvaet na to chto kazhdaya iz ih grupp v techenie vsego svoego sushestvovaniya sohranyala primerno postoyannyj obraz zhizni i ekologicheskuyu nishu Vremya zhizniSamye rannie izvestnye ostrakodermy otnosyatsya k verhnemu kembriyu i izvestny tolko po melkim kostnym fragmentam Kembrijskimi predstavitelyami ostrakoderm byli izvestnyj iz Severnoj Ameriki Grenlandii i Shpicbergena nachinaya s angl okolo 495 mln let nazad i vozmozhno bezymyannyj organizm iz otlozhenij vozrastom 510 mln let v Avstralii Horosho sohranivshiesya okamenelosti ostrakoderm otnosyatsya ko vremeni ot rannego ordovika do pozdnego devona 480 370 mln let nazad Rascvet etoj gruppy byl v pozdnem silure rannem devone okolo 420 mln let nazad Dlya devonskih otlozhenij oni sluzhat rukovodyashimi iskopaemymi V srednem devone okolo 390 mln let nazad nachalsya upadok samyh mnogochislennyh ranee grupp ostrakoderm raznoshitkovyh kostnoshitkovyh galeaspid i telodontov Bespancirnye ischezli eshyo v nachale devona okolo 420 mln let nazad hotya inogda k nim otnosyat i ryad rodov dozhivshih do verhnego devona V pozdnem devone 360 380 mln let nazad vymerli poslednie ostrakodermy Prichiny vymiraniyaUpadok i vymiranie ostrakoderm obychno obyasnyayut vytesneniem ih chelyustnorotymi S drugoj storony est mestonahozhdeniya gde odnovremenno byla bogataya fauna teh i drugih Hishnichestvo so storony chelyustnorotyh vryad li bylo ochen intensivnym nahodok kotorye ego podtverzhdayut izvestno na 2004 god tolko dve Eto melkij ekzemplyar kostnopancirnogo v zheludke akantody iz nizhnego devona i sled ukusa veroyatno lopastepyoroj ryby na pancire raznoshitkovogo iz verhnego devona Vozmozhno kakuyu to rol v vymiranii ostrakoderm sygrala transgressiya morya v seredine devona kotoraya po nekotorym dannym privela k sokrasheniyu ploshadi podhodyashih dlya nih mestoobitanij Na telodontov kotorye vidimo luchshe drugih byli prisposobleny k zhizni v otkrytom more eto podejstvovalo menshe Eshyo odna gipoteza osnovyvaetsya na tom chto upadok ostrakoderm byl odnovremennym s rasprostraneniem na sushe sosudistyh rastenij Ono privelo k formirovaniyu zakreplyonnyh pochv i kak sledstvie k umensheniyu kolichestva smyvaemyh v morya chastic organiki kotorymi eti zhivotnye veroyatno v osnovnom i pitalis RasprostranenieOstrakodermy zhili v pribrezhnyh zonah morej i presnyh vodoyomah i shirokie morya byli dlya nih pregradoj Poetomu bolshinstvo ih vidov i mnogie bolee krupnye taksony byli endemikami nebolshih oblastej Do konca ordovika serediny silura 440 430 mln let nazad bolshinstvo ostrakoderm v chastnosti raznoshitkovye i telodonty vstrechalis tolko v vodah Lavrentii Veroyatno tam zhil i poslednij obshij predok vseh ostrakoderm No arandaspidy tozhe odna iz drevnejshih grupp izvestny s nizhnego ordovika zhili tolko v vodah Gondvany ih okamenelosti nahodyat v Avstralii i Yuzhnoj Amerike V kembrii i ordovike ne bylo kosmopolitichnyh grupp ostrakoderm v raznyh regionah planety ih fauna silno otlichalas Areal bolshinstva grupp ostavalsya neshirokim do srednego silura kogda sblizhenie Lavrentii s drugimi kontinentami v pervuyu ochered s Baltikoj sdelalo vozmozhnym ego uvelichenie Tak telodonty k koncu ordovika rasprostranilis iz vod Lavrentii v vody Baltiki i Gondvany a k seredine silura i Angaridy Nachinaya s rannego devona fauna telodontov pochti po vsemu miru stala odinakovoj V Gondvane oni prozhili na neskolko desyatkov millionov let dolshe chem v Evramerike no bolshinstvo ostalnyh ostrakoderm Gondvany ischezlo v verhnem ordovike vozmozhno iz za oledeneniya Poyavivshiesya pozzhe neparnonozdryovye ostrakodermy rasprostranilis ne menee shiroko chego nelzya skazat pro otdelnye ih vidy i rody Bespancirnye izvestny iz Evrameriki kostnopancirnye krome togo iz Sibiri i Centralnoj Azii No obshih rodov mezhdu evropejskoj i severoamerikanskoj faunoj kostnopancirnyh dazhe v devone pochti ne bylo Areal ostalnyh grupp neparnonozdryovyh byl ne takim bolshim okamenelosti galeaspid nahodyat tolko na yuge Kitaya i na severe Vetnama a pituriaspid tolko v odnom mestonahozhdenii v Avstralii KlassifikaciyaRanshe ostrakoderm kak i drugih beschelyustnyh inogda vklyuchali v sostav ryb a inogda i obedinyali s plakodermami pod nazvaniem pancirnye ryby sejchas pod nim ponimayut tolko plakoderm Pervye issledovateli schitali ostrakoderm kostnymi rybami K beschelyustnym ih otnyos v 1889 godu Edvard Kop kotoryj i vvyol termin ostrakodermy On vklyuchil etu gruppu vmeste s minogoobraznymi i miksinoobraznymi v sostav beschelyustnyh ostrakodermy u Kopa imeli rang podklassa a beschelyustnye klassa Kop vydelyal dva otryada ostrakoderm Arrhina beznozdryovye i Diplorhina parnonozdryovye Otryad Arrhina vklyuchal kostnoshitkovyh i raznoshitkovyh a otryad Diplorhina zhivotnoe angl vposledstvii okazavsheesya rakoskorpionom V 1924 godu Johan Kier podelil beschelyustnyh na parnonozdryovyh Diplorhina vklyuchavshih raznoshitkovyh i telodontov i neparnonozdryovyh Monorhina vklyuchavshih kostnopancirnyh bespancirnyh minogoobraznyh i miksinoobraznyh Erik Stenshyo v svoih rabotah 1927 i 1932 goda predlozhil druguyu sistemu v gruppu Cephalaspidomorphi popali kostnopancirnye bespancirnye i minogoobraznye a v gruppu Pteraspidomorphi raznoshitkovye i miksinoobraznye Bo lshuyu populyarnost sredi paleontologov poluchila sistema Kiera No sejchas Monorhina obychno sinonimiziruyut s Cephalaspidomorphi a Diplorhina s Pteraspidomorphi i pridayut etim gruppam esli schitayut ih taksonami rang klassov ili podklassov Pri etom minogoobraznyh a inogda i miksinoobraznyh vklyuchayut v sostav Monorhina a inogda ne otnosyat ni k tem ni k drugim Takim obrazom v etih sistemah ostrakodermy ne obrazuyut takson Issledovateli kotorye priderzhivayutsya kladisticheskogo podhoda tozhe ne pridayut im taksonomicheskogo ranga iz za ih parafiletichnosti No nekotorye drugie uchyonye rassmatrivayut ih kak klass Obychno k ostrakodermam otnosyat sleduyushie gruppy Parnonozdryovye Diplorhina Pteraspidomorphi Iz dvuh osnovnyh grupp ostrakoderm eta voznikla pervoj Eti zhivotnye imeli parnye i otverstiya nozdrej po krajnej mere v teh sluchayah kogda eto izvestno Ih obonyatelnaya sistema ne byla svyazana s gipofizom Elementy ekzoskeleta sostoyat iz dentina i kletochnoj kostnoj tkani i ne bylo Arandaspis prionotolepis iz gruppy arandaspidArandaspidy Arandaspida Inogda ih vklyuchayut v sostav raznoshitkovyh 2 4 monotipicheskih roda iz ordovika Yuzhnoj Ameriki i Avstralii V dlinu dostigali okolo 20 sm inogda do 35 sm Perednyaya chast tela pokryta dvumya bolshimi no tonkimi kostnymi plastinami spinnoj i bryushnoj s ryadom melkih plastinok mezhdu nimi zadnyaya cheshuyoj Vnutrennih okostenenij pochti ne bylo Imeli tolko odin plavnik hvostovoj Zhabernyh otverstij mnogo bolee 10 par Primechatelnyj priznak para otverstij v perednej chasti spinnogo shita kotorye obychno interpretiruyutsya kak parnye pinealnoe ili pinealnoe s parapinealnym otverstiya ochen redkaya hotya i ne unikalnaya situaciya sredi pozvonochnyh a inogda kak vyhody endolimfaticheskih protokov Astraspis desiderata iz gruppy astraspid Astraspida Inogda ih vklyuchayut v sostav raznoshitkovyh 1 3 roda iz ordovika i vozmozhno silura Severnoj Ameriki i Sibiri Razmer etih zhivotnyh dostigal 15 sm Golova pokryta massivnym pancirem kotoryj obrazovyvalsya iz srastavshihsya melkih plastinok zadnyaya chast cheshuyoj Veroyatno byl i vnutrennij skelet hryashevoj Kak i u arandaspid edinstvennym plavnikom byl hvostovoj Zhabernyh otverstij 8 10 do 13 par Inogda ih vklyuchayut v sostav astraspid inogda raznoshitkovyh Est predpolozhenie o blizosti ih k chelyustnorotym Odin rod s dvumya vidami iz ordovika Severnoj Ameriki Izvestny tolko po melkim oblomkam Stroeniem golovnogo pancirya napominayut astraspid mikrostrukturoj raznoshitkovyh no otlichayutsya ot nih horosho mineralizirovannym vnutrennim skeletom Vneshne byli skoree vsego pohozhi na astraspid Predstaviteli raznoshitkovyhRaznoshitkovye ili geterostraki Heterostraci Bolshaya i raznoobraznaya gruppa Izvestno okolo 300 vidov iz silura i devona Evropy Sibiri i Severnoj Ameriki Samye malenkie imeli razmer 2 sm a samye bolshie 1 5 m a vozmozhno i 2 m Kostnoe pokrytie golovy sostoyalo iz razlichnogo chisla plastin ot odnoj do mnogih Endoskeleta pochti ne bylo Nastoyashih plavnikov krome hvostovogo ne imeli no u nekotoryh po bokam tela byli parnye kostnye plastinki kotorye rabotali kak ruli Glaza ochen malenkie po bokam golovy Zhabernyh otverstij tolko odna para Furcacauda heintzae iz gruppy telodontovTelodonty Thelodonti ranee izvestny kak celolepidy Coelolepida Inogda ih vydelyayut iz sostava Pteraspidomorphi Raznoobraznaya i vozmozhno ne monofileticheskaya gruppa Izvestno 22 roda Zhili s verhnego ordovika po verhnij devon i byli rasprostraneny ochen shiroko okamenelosti vstrechayutsya i v Evrazii i v Severnoj Amerike i na kontinentah vhodivshih v sostav Gondvany Razmer 10 20 sm inogda ot 2 i do 40 sm Byli celikom pokryty melkimi cheshujkami Vnutrennih okostenenij ne bylo Spinnaya i bryushnaya storona u mnogih pochti ne otlichalis Chasto byli pomimo hvostovogo spinnoj i analnyj plavnik a takzhe parnye grudnye plavniki Zhabernyh otverstij kogda ih chislo izvestno 7 8 par Neparnonozdryovye Monorhina Cephalaspidomorphi Poyavilis pozzhe parnonozdryovyh v silure U etih zhivotnyh kak i u kruglorotyh nozdrya byla odna no u galeaspid i pituriaspid v neyo otkryvalis dva nosovyh meshka V ekzoskelete krome dentina i aspidina u nekotoryh est kostnaya tkan s osteocitami a v endoskelete perihondralnye okosteneniya Predstaviteli bespancirnyhPredstaviteli galeaspidPredstaviteli kostnopancirnyhPituriaspis doylei iz gruppy pituriaspidBespancirnye besshitkovye ili anaspidy Anaspida Filogeneticheskoe polozhenie tochno ne ustanovleno inogda ih vydelyayut iz sostava Cephalaspidomorphi Izvestny okolo 20 rodov v nekotoryh sistemah bolshe iz silura i devona Evropy i Severnoj Ameriki Dlina 10 15 sm Okosteneniya slabo razvity chto silno zatrudnyaet izuchenie etih zhivotnyh vmesto massivnogo golovnogo shita byli nebolshie plastinki i cheshuya Krome hvostovogo plavnika u nekotoryh byl malenkij analnyj a krome togo parnye plavniki grudnye ili tyanuvshiesya na bolshuyu dlinu vdol nizhnej storony tela Zhabernyh otverstij 6 15 par Forma tela veretenovidnaya i iz za etogo oni napominali ryb silnee vseh ostalnyh ostrakoderm Galeaspida Ih tozhe ne vsegda vklyuchayut v sostav Cephalaspidomorphi Raznoobraznaya gruppa iz silura i devona Kitaya i Vetnama Okolo 30 rodov i 70 vidov Imeli celnyj massivnyj golovnoj shit inogda s dlinnymi vyrostami vperyod ili vbok dlina kotorogo sostavlyala ot 2 do 30 sm Byli okosteneniya i vnutri golovy Nikakih plavnikov krome hvostovogo ne bylo Zhabernyh otverstij ot 6 do 45 par rekord sredi pozvonochnyh Unikalnyj priznak bolshoe otverstie na golove speredi sverhu kotoroe soedinyalo nosovye polosti glotku i vneshnyuyu sredu Kostnoshitkovye kostnopancirnye osteostraki ili cefalaspidy Osteostraci Izucheny luchshe vseh ostalnyh ostrakoderm Bolshaya gruppa okolo 40 rodov i 200 vidov iz silura i devona Evrazii i Severnoj Ameriki V dlinu dostigali ot 2 sm do 60 sm po drugim dannym i do 1 m Imeli massivnyj cherep s vnutrennimi okosteneniyami pokrytyj plastinami dermalnoj kosti golovnym shitom obychno s vyrostami po bokam Krome hvostovogo plavnika nekotorye imeli odin ili dva spinnyh i vozmozhno analnyj obychno byli i muskulistye parnye grudnye plavniki Veroyatno otnositelno horosho plavali Zhabernyh otverstij okolo 10 par Samyj zametnyj unikalnyj priznak tri polya na golovnom shite kotorye interpretiruyutsya kak sledy elektricheskih organov elektroreceptorov ili receptorov davleniya Pituriaspidy Pituriaspida Malenkaya i ploho izuchennaya gruppa iz devona Avstralii izvestno dva monotipicheskih roda Vidimo blizki k galeaspidam i osteostrakam i uslovno vklyuchayutsya v sostav Cephalaspidomorphi Imeli tyazhyolyj golovnoj shit dlinoj do 9 sm s dlinnym vyrostom speredi i bolee korotkimi po bokam Po vidimomu byli horosho razvitye parnye grudnye plavniki Unikalnyj priznak otverstie s neizvestnoj funkciej na nizhnej storone golovy Pro zadnyuyu chast tela nichego ne izvestno Etim gruppam pridayut rang otryadov nadotryadov podklassov klassov ili nadklassov Krome togo inogda ostrakodermami nazyvayut dazhe dve gruppy beschelyustnyh ne imevshih pancirya vozmozhno otnosyatsya k anaspidam i konodontonositelej EvolyuciyaSchitaetsya ustanovlennym chto ostrakodermy proizoshli ot blizkogo k konodontonositelyam predka i dali nachalo chelyustnorotym No v evolyucionnyh svyazyah raznyh grupp ostrakoderm do sih por ostayotsya mnogo neyasnogo Vozmozhno chelyustnorotye proizoshli ot ostrakoderm blizkih k kostnopancirnym Est i predpolozhenie ob ih proishozhdenii ot telodontov ili blizkih k nim form Minogoobraznye i miksinoobraznye kotoryh ranshe chasto schitali potomkami ostrakoderm skoree vsego takovymi ne yavlyayutsya Izuchenie ostrakoderm vneslo sushestvennyj vklad v sovremennye predstavleniya ob evolyucii pozvonochnyh Po vsej vidimosti kozhnye okosteneniya voznikli ranshe vnutrennih a otsutstvie kostnyh kletok kak i parnost nozdrej i mnogochislennost zhabernyh otverstij dlya pozvonochnyh pervichny Stroenie kostnopancirnyh po nekotorym predstavleniyam samyh blizkih rodstvennikov chelyustnorotyh pokazyvaet chto eshyo do vozniknoveniya chelyustej u pozvonochnyh poyavilis kletochnaya kostnaya tkan skleroticheskie kolca okosteneniya v glazah parnye grudnye plavniki plechevoj poyas i epicerkalnyj hvostovoj plavnik hotya est mnenie chto po krajnej mere nekotorye iz etih struktur u kostnopancirnyh i chelyustnorotyh voznikli nezavisimo No o detalyah proishozhdeniya chelyustej i parnyh plavnikov a takzhe vnutrennego uha okamenelosti ostrakoderm govoryat ochen malo ili nichego Predstavleniya o rodstvennyh otnosheniyah raznyh grupp ostrakoderm u raznyh avtorov silno otlichayutsya Osobenno neopredelyonno polozhenie bespancirnyh potomu chto otsutstvie u nih horosho razvityh okostenenij silno zatrudnyaet izuchenie ih stroeniya Po odnoj versii ih predki otdelilis ot stvola filogeneticheskogo dereva ostrakoderm pervymi po drugoj posle predkov astraspid arandaspid i raznoshitkovyh po tretej posle telodontov po chetvyortoj bespancirnye vmeste s kostnopancirnymi i kruglorotymi obrazuyut vetv sestrinskuyu po otnosheniyu k gruppe vklyuchayushej ostalnyh ostrakoderm i chelyustnorotyh Kladogramma nizshih pozvonochnyh po angl 2008 gruppy otnosyashiesya k ostrakodermam vydeleny zhirnym Myllokunmingia Miksinoobraznye Minogoobraznye Konodontonositeli Bespancirnye Raznoshitkovye Arandaspidy Telodonty Bespancirnye Pituriaspidy Kostnopancirnye Chelyustnorotye Pancirnye ryby drugie ryby i tetrapody Kladogramma nizshih pozvonochnyh po L I Novickoj 2004 gruppy otnosyashiesya k ostrakodermam vydeleny zhirnym Miksinoobraznye Minogoobraznye Bespancirnye Kostnopancirnye Artrodiry Lopastepyorye ryby Tetrapody Kostistye ryby Akantody Plastinozhabernye Telodonty Arandaspidy Raznoshitkovye Primechaniya bse sci lib com article085508 html Ostrakodermy statya iz Bolshoj sovetskoj enciklopedii Romer A Parsons T Anatomiya pozvonochnyh M Mir 1992 T 1 S 57 61 358 s ISBN 5 03 000291 X Ostrakodermy Geologicheskij slovar v 2 h tomah K N Paffengolc i dr 2 e izd ispravl M Nedra 1978 T 2 S 51 Kerroll R Paleontologiya i evolyuciya pozvonochnyh M Mir 1992 T 1 S 36 55 280 s ISBN 5 03 001819 0 Janvier Philippe Heterostraci Version 01 January 1997 under construction angl The Tree of Life Web Project Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Ivanov A O Cherepanov G O Iskopaemye nizshie pozvonochnye uchebnoe posobie 2 SPb Izdatelstvo Sankt Peterburgskogo universiteta 2007 S 54 87 228 s ISBN 978 5 288 04342 0 McKenzie D J Farrell A P Brauner C J Volume 26 Primitive Fishes Fish Physiology Academic Press 2007 P 31 33 576 p ISBN 978 0 12 373671 0 Novickaya L I Beschelyustnye Agnatha kak drevnejshie pozvonochnye osnovnye rezultaty issledovanij Evolyuciya biosfery i bioraznoobraziya k 70 letiyu A Yu Rozanova S V Rozhnov M Tovarishestvo nauchnyh znanij KMK 2006 S 193 207 600 s ISBN 5 87317 299 4 Janvier Philippe Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins angl Zoological Science Zoological Society of Japan 2008 Vol 25 no 10 P 1045 1056 doi 10 2108 zsj 25 1045 PMID 19267641 Kotpal R L Modern Text Book of Zoology Vertebrates New Delhi Rastogi Publications 2001 P 111 114 864 p ISBN 81 7133 891 7 Shukla J P Fish and Fisheries neopr 2 New Delhi Rastogi Publications 2010 S 640 ISBN 81 7133 800 3 Beschelyustnye i drevnie ryby L I Novickaya 2004 Agnatha Beschelyustnye s 10 Mihajlova I A Bondarenko O B 1 Paleontologiya M Izdatelstvo MGU 1997 S 360 364 448 s ISBN 5 211 03841 X Beschelyustnye i drevnie ryby L I Novickaya 2004 Podklass Heterostraci Geterostraki s 100 Beschelyustnye i drevnie ryby L I Novickaya 2004 Podklass Osteostraci Osteostraki s 213 Pteraspidomorphi Anatolepis Arandaspids amp Astraspids angl Palaeos Life Through Deep Time Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Cephalaspidomorphi Osteostraci angl Palaeos Life Through Deep Time Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Kardong K V 7 Skeletal System The Skull Vertebrates Comparative Anatomy Function Evolution 4 McGraw Hill College 2005 P 239 250 800 p ISBN 0070607508 Arhivirovano 12 marta 2013 goda Zhu M Yu X Choo B Qu Q Jia L Zhao W Lu J Fossil Fishes from China Provide First Evidence of Dermal Pelvic Girdles in Osteichthyans angl PLOS One journal Public Library of Science 2012 Vol 7 no 4 P e35103 doi 10 1371 journal pone 0035103 PMID 22509388 Janvier P Arsenault M Desbiens S Calcified cartilage in the paired fins of the osteostracan Escuminaspis laticeps Traquair 1880 from the Late Devonian of Miguasha Quebec Canada with a consideration of the early evolution of the pectoral fin endoskeleton in vertebrates angl Journal of Vertebrate Paleontology journal angl 2004 Vol 24 no 4 P 773 779 doi 10 1671 0272 4634 2004 024 0773 CCITPF 2 0 CO 2 Nelson D S Ryby mirovoj fauny Per 4 go pererab angl izd N G Boguckoj nauch red ry A M Naseka A S Gerd M Knizhnyj dom Librokom 2009 S 73 80 ISBN 978 5 397 00675 0 Romer A Parsons T Anatomiya pozvonochnyh M Mir 1992 T 2 S 226 227 406 s ISBN 5 03 000290 1 Janvier Philippe Arandaspida Version 01 January 1997 under construction angl The Tree of Life Web Project Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Labas Yu A Gluhova L N Mehanizm rasshireniya i smeny biologicheskih funkcij v filogeneze na primere specializirovannyh elektrogeneratornyh tkanej ryb rus Zhurnal obshej biologii zhurnal 1999 T 60 5 S 510 526 Arhivirovano 28 oktyabrya 2012 goda Shabanov D A III Vertebrata 01 Beschelyustnye neopr Lektorij biblioteka Batrachos com Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Janvier P Skull of Jawless Fishes The Skull neopr J Hanken B K Hall University of Chicago Press 1993 T 2 Patterns of Structural and Systematic Diversity S 152 188 ISBN 0 226 31568 1 Benton Michael J Vertebrate Palaeontology neopr 3 Blackwell Publishing 2005 ISBN 978 0632056378 Arhivirovano 19 oktyabrya 2008 goda Arhivirovannaya kopiya neopr Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano iz originala 19 oktyabrya 2008 goda Gai Zh Donoghue P C J Zhu M Janvier P Stampanoni M Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy angl Nature journal 2011 Vol 476 no 7360 P 324 327 doi 10 1038 nature10276 PMID 21850106 Janvier P Newman M J On Cephalaspis magnifica Traquair 1893 from the Middle Devonian of Scotland and the relationships of the last osteostracans angl Transactions of the Royal Society of Edinburgh Earth Sciences journal 2004 Vol 95 no 3 4 P 511 525 doi 10 1017 S0263593300001188 Beschelyustnye Biologicheskij enciklopedicheskij slovar M S Gilyarov i dr 2 e izd ispravl M Sov Enciklopediya 1986 S 59 831 s Smith M P Sansom I J The affinity of Anatolepis Bockelie amp Fortey neopr Geobios 1995 T 28 S 61 63 doi 10 1016 S0016 6995 95 80088 3 Young G C Karatajute Talimaa V N Smith M M A possible Late Cambrian vertebrate from Australia angl Nature 1996 Vol 383 no 6603 P 810 812 doi 10 1038 383810a0 Arhivirovano 23 marta 2014 goda Gee Henry Fishy fragments tip the scales angl University of California Richard Cowen pages Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano iz originala 23 yanvarya 2013 goda Janvier Philippe Vertebrata Animals with backbones Version 01 January 1997 under construction angl The Tree of Life Web Project Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 11 dekabrya 2012 goda International Chronostratigraphic Chart angl International Commission on Stratigraphy yanvar 2015 Data obrasheniya 11 aprelya 2015 Arhivirovano 11 aprelya 2015 goda Smith M P Donoghue P C J Sansom I J The spatial and temporal diversification of Early Palaeozoic vertebrates angl Geological Society London Special Publications journal 2002 Vol 194 no 1 P 69 83 doi 10 1144 GSL SP 2002 194 01 06 Arhivirovano 9 iyulya 2015 goda Janvier Philippe Thelodonti Version 01 January 1997 under construction angl The Tree of Life Web Project Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Pancirnye ryby Biologicheskij enciklopedicheskij slovar M S Gilyarov i dr 2 e izd ispravl Moskva Sov Enciklopediya 1986 S 446 831 s Cope E D Synopsis of the Families of Vertebrata angl The American Naturalist University of Chicago Press 1889 Vol 23 no 274 P 849 877 doi 10 1086 275018 JSTOR 2451539 Arhivirovano 6 marta 2016 goda Tarlo Lambert Beverley The classification and evolution of the Heterostraci angl Acta Palaeontologica Polonica journal Polish Academy of Sciences 1962 Vol 7 no 1 2 P 249 290 Arhivirovano 12 sentyabrya 2011 goda Jordan David Starr The genera of fishes Part III A contribution to the stability of scientific nomenclature angl Stanford University 1917 P 434 doi 10 5962 bhl title 14748 Sistema ryb mirovoj fauny neopr Zoologicheskij institut Rossijskoj akademii nauk Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Matthews Iain Agnatha angl University of St Andrews School of Biology Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano iz originala 23 yanvarya 2013 goda Beschelyustnye i drevnie ryby L I Novickaya 2004 Klass Monorhina Neparnonozdryovye s 209 Beschelyustnye i drevnie ryby L I Novickaya 2004 klass Diplorhina Parnonozdryovye s 11 Beschelyustnye i drevnie ryby L I Novickaya 2004 Podklass Heterostraci Geterostraki s 90 Gagnier P Y Blieck A On Sacabambaspis janvieri and the vertebrate diversity in Ordovician seas Fossil fishes as living animals Proc 2nd Intern Coll Middle Palaeoz Fishes Academia vol 1 E Mark Kurik Tallinn Acad Sci Estonia 1989 P 9 20 Blieck A Elliott D K Gagnier P Y Some questions concerning the phylogenetic relationships of heterostracans Ordovician to Devonian jawless vertebrates Early vertebrates and related problems of evolutionary biology Intern Symp Beijing 1987 Chang Mee mann Liu Yu hai Zhang Guo rui Beijing Science Press 1991 P 12 13 Eakin R M The Third Eye Berkeley University of California Press 1973 P 16 17 168 p ISBN 0 520 02413 3 Janvier Philippe Pteraspidomorphi Version 01 January 1997 under construction angl The Tree of Life Web Project Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Janvier Philippe Astraspida Version 01 January 1997 under construction angl The Tree of Life Web Project Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Janvier Philippe Eriptychiida Version 01 January 1997 under construction angl The Tree of Life Web Project Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Beschelyustnye i drevnie ryby L I Novickaya 2004 Podklass Heterostraci Geterostraki s 69 The Heterostraci angl Palaeos Life Through Deep Time Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Thelodonti Nikoliviids and Furcacaudiforms angl Palaeos Life Through Deep Time Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Beschelyustnye i drevnie ryby L I Novickaya 2004 Podklass Thelodonti Telodonty s 20 Janvier Philippe Pituriaspida Version 01 January 1997 under construction angl The Tree of Life Web Project Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Anaspidy Biologicheskij enciklopedicheskij slovar M S Gilyarov i dr 2 e izd ispravl M Sov Enciklopediya 1986 S 26 831 s bse sci lib com article055152 html Anaspidy statya iz Bolshoj sovetskoj enciklopedii Janvier Philippe Anaspida Version 01 January 1997 under construction angl The Tree of Life Web Project Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 11 dekabrya 2012 goda The Anaspida unarmoured ostracoderms angl Palaeos Life Through Deep Time Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano iz originala 11 dekabrya 2012 goda Janvier Philippe Galeaspida Version 01 January 1997 under construction angl The Tree of Life Web Project Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Galeaspida angl Palaeos Life Through Deep Time Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Beschelyustnye i drevnie ryby L I Novickaya 2004 Podklass Osteostraci Osteostraki s 210 Janvier Philippe Osteostraci Version 01 January 1997 under construction angl The Tree of Life Web Project Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Fish angl Fishindex on users atw hu Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 11 dekabrya 2012 goda Beschelyustnye i drevnie ryby L I Novickaya 2004 Soderzhanie s 423 Cephalaspidomorphi Overview angl Palaeos Life Through Deep Time Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Mikko Haaramo Vertebrata animals with backbones neopr Mikko s Phylogeny Archive 7 dekabrya 2011 Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 11 dekabrya 2012 goda Beschelyustnye i drevnie ryby L I Novickaya 2004 Podklass Heterostraci Geterostraki s 96 LiteraturaBeschelyustnye i drevnie ryby L I Novickaya M GEOS 2004 S 10 268 436 s ISBN 5 89118 368 7 Novickaya L I Beschelyustnye Agnatha kak drevnejshie pozvonochnye osnovnye rezultaty issledovanij Evolyuciya biosfery i bioraznoobraziya k 70 letiyu A Yu Rozanova S V Rozhnov M Tovarishestvo nauchnyh znanij KMK 2006 600 s ISBN 5 87317 299 4 Ivanov A O Cherepanov G O Iskopaemye nizshie pozvonochnye uchebnoe posobie 2 SPb Izdatelstvo Sankt Peterburgskogo universiteta 2007 S 54 87 228 s ISBN 978 5 288 04342 0 Kerroll R Paleontologiya i evolyuciya pozvonochnyh M Mir 1992 T 1 S 37 55 280 s ISBN 5 03 001819 0 Janvier P Skull of Jawless Fishes The Skull neopr J Hanken B K Hall University of Chicago Press 1993 T 2 Patterns of Structural and Systematic Diversity S 152 188 ISBN 0 226 31568 1 Janvier Philippe Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins angl Zoological Science Zoological Society of Japan 2008 Vol 25 no 10 P 1045 1056 doi 10 2108 zsj 25 1045 PMID 19267641 Nelson J S Fishes of the World neopr 4 John Wiley amp Sons 2006 S 704 ISBN 978 0 471 25031 9 SsylkiPteraspidomorphi Overview angl Palaeos Life Through Deep Time obzor parnonozdryovyh so ssylkami na stranicy pro dochernie taksony Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Cephalaspidomorphi Overview angl Palaeos Life Through Deep Time obzor neparnonozdryovyh so ssylkami na stranicy pro dochernie taksony Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Janvier Philippe Vertebrata Animals with backbones Version 01 January 1997 under construction angl The Tree of Life Web Project Obzor pozvonochnyh so ssylkami na stranicy pro dochernie taksony Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 11 dekabrya 2012 goda Shabanov D A III Vertebrata 01 Beschelyustnye neopr Lektorij biblioteka Batrachos com Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 23 yanvarya 2013 goda Ostrakodermy na markah raznyh stran neopr biostamps narod ru Data obrasheniya 21 noyabrya 2012 Arhivirovano 2 avgusta 2012 goda Nekotorye vneshnie ssylki v etoj state vedut na sajty zanesyonnye v spam list Eti sajty mogut narushat avtorskie prava byt priznany neavtoritetnymi istochnikami ili po drugim prichinam byt zapresheny v Vikipedii Redaktoram sleduet zamenit takie ssylki ssylkami na sootvetstvuyushie pravilam sajty ili bibliograficheskimi ssylkami na pechatnye istochniki libo udalit ih vozmozhno vmeste s podtverzhdaemym imi soderzhimym Spisok problemnyh ssylokbse sci lib com article055152 html bse sci lib com article085508 html

Вер.