Беларусь  БеларусьDeutschland  DeutschlandUnited States  United StatesFrance  FranceҚазақстан  ҚазақстанLietuva  LietuvaРоссия  Россияประเทศไทย  ประเทศไทยУкраина  Украина
Поддерживать
www.aawiki.ru-ru.nina.az

Scalidophora лат клада циклонейралиевых Включает современных приапулид киноринх и лорицифер а также многие вымершие форм

Scalidophora

Scalidophora

Scalidophora (лат.) — клада циклонейралиевых. Включает современных приапулид, киноринх и лорицифер, а также многие вымершие формы. В теле Scalidophora выделяют три отдела: интроверт («хобот»), шейный отдел и туловище. Название дано по наличию на интроверте особых придатков — . Из современной фауны Scalidophora науке известно около 300 видов. Ранее представителей этой группы объединяли с волосатиками в тип головохоботных червей (Cephalorhyncha).

Scalidophora
image
Приапулида
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Клада:
Scalidophora
Международное научное название
Scalidophora Lemburg, 1995
Современные группы

Внешнее строение

Современные взрослые Scalidophora имеют длину от 200 микрон до 39 см (самый длинный вид — приапулида Halicryptus higginsi).

Базовым типом симметрии является , но во внешнем облике (и внутреннем строении) помимо неё сочетаются различные типы . Как и у всех циклонейралиевых, тело Scalidophora покрыто кутикулой и лишено конечностей. Оно подразделяется на несколько более или менее выраженных отделов: головной (интроверт), шейный, туловищный (занимающий половину длины тела и более) и у некоторых форм — хвостовой.

Форма тела

Тело представителей Scalidophora разнообразно по форме. Выделяют следующие варианты:

  • червеобразные († );
  • мешковидные формы (современные приапулиды, † и большинство других кембрийских форм);
  • гантелевидные формы с лорикой (личинки современных приапулид, лорициферы и несколько вымерших групп);
  • трубковидные, сужающиеся к заднему концу († );
  • сигарообразные формы (киноринхи).

Интроверт

Интроверт, или хобот, — передняя часть тела, функционально и морфологически голова представителей Scalidophora (и некоторых других циклонейралиевых), у современных Scalidophora способная вворачиваться внутрь тела и несущая центральный орган нервной системы.

Передняя часть интроверта представлена ротовым конусом или у крупных приапулид — менее вытянутым околоротовым полем. Ротовой конус у части форм может вворачиваться или втягиваться внутрь тела, другие этой способности лишены. В вывернутом состоянии ротовой конус выносит вперед рот и вооружение переднего отдела глотки. Соответственно, ротовой конус делят на зону до глоточного вооружения и зону, несущую передние круги глоточного вооружения. На первой из них могут располагаться нерегулярно расположенные мелкие скалиды (см. ниже) и другие органы чувств. Глоточное вооружение представлено видимыми снаружи и (у приапулид) уходящими вглубь глотки зубами, стилетами и/или зубчиками. Они располагаются в шахматном порядке, кругами по 5 или 10 элементов, образую строгую пятилучевую симметрию. У карликовой приапулиды Meiopriapulus, однако, как глоточное вооружение, так и придатки центральной части интроверта подчинены восьмилучевой симметрии.

image
Схема строения тела Scalidophora:
ca — хвостовые придатки;
cg — хвостовой «ганглий»;
gn — гонада;
gt — кишка;
in — центральная часть интроверта;
ir — ретракторы интроверта;
mc — ротовой конус;
ng — шейный «ганглий»;
nk — шейный отдел;
os — вооружение ротового конуса;
pn — скопления протонефридиев (правая часть: вариант киноринх; левая: Vinctiplicata);
rb — кольцевой мозг;
sc — скалиды;
tk — туловище;
vn — брюшной нервный ствол

Центральная часть интроверта несет сенсорно-локомоторные придатки — скалиды, которые, вероятно, гомологичны элементам глоточного вооружения. Скалиды имеют разнообразную форму: от простых папилл † Fieldia и † Ancalagon (присутствующих и на туловище) до сложных по строению членистых скалид киноринх и лорицифер. Принципиальным отличием скалид Scalidophora от сходных образований на интроверте личинок волосатиков является их внутреннее строение. У Scalidophora в эти структуры заходят нервные и железистые клетки. Шипы личинок волосатиков представляют собой лишь выросты кутикулы.

Скалиды центральной части интроверта у современных представителей группы и ряда вымерших форм организованы в концентрические круги и в общем случае образуют продольные ряды. Число кругов у взрослых Scalidophora составляет от пяти у некоторых киноринх до нескольких десятков у крупных приапулид. В каждом круге у киноринх и лорицифер находится кратное пяти число скалид, но возможны и модификации этой схемы. Скалиды большинства взрослых приапулид организованы в круги по 8 и 9, причем в целом образуется 25 продольных рядов (кроме Meiopriapulus). Этим они отличаются от киноринх и лорицифер, скалиды которых могут образовывать более сложные комбинации, имеющие, тем не менее, черты пятилучевой симметрии. Скалид первого круга у лорицифер и современных приапулид 8, и они задают собственную, восьмилучевую симметрию, не совпадающую с общей пятилучевой симметрией интроверта. В отличие от них у вымерших приапулид † Ottoia и † (и, возможно, некоторых других вымерших форм), а также у киноринх скалиды первого круга подчиняются общей пятилучевой симметрии. Закономерное расположение скалид показано также для многих вымерших Scalidophora. Однако, по крайней мере, у † Fieldia и † Ancalagon скалиды, вероятно, располагались на интроверте неупорядоченно.

Шейный отдел

За интровертом располагается более или менее выраженная шейная область. У киноринх и личинок лорицифер и приапулид шейная область формирует замыкательный аппарат, закрывающий ввернутый интроверт. Наиболее сложно устроенной является шейная область личинок лорицифер, которая подразделяется на несколько подотделов. Тем не менее, у взрослых лорицифер, приапулид и большинства вымерших Scalidophora этот отдел очень узкий или не выражен.

Туловище

За шейной зоной следует туловище, которое у большинства групп Scalidophora несегментировано: лишь у киноринх оно подразделяется на 11 сегментов — зонитов. Туловищный отдел либо одет в кутикулярный панцирь, состоящий из продольных (составляющих лорику «гантелевидных» форм) или поперечных (зониты киноринх) склеритов, либо, напротив, лишено панциря, как у мешковидных и червеобразных форм. У беспанцирных Scalidophora часто на туловище присутствуют характерные кольца — аннулы. Проявление аннул (по крайней мере, у современных приапулид) не имеет отношения к сегментации, а связано с характером расположения кольцевой мускулатуры. Аннулы червей несли характерные правильные ряды мелких склеритов.

У многих приапулид и некоторых кембрийских Scalidophora задняя часть туловища лишена аннул и образует хорошо отграниченную преданальную зону. На туловище расположены разнообразные органы чувств в виде папилл, шипиков, щетинок и специфических органов Scalidophora — и . Некоторые щетинки, шипы и крючья (иногда организованные в круг) могут выполнять роль локомоторных органов и органов заякоривания в грунте или жилой трубке.

Анус расположен на конце тела или на брюшной стороне. Рядом с ним на конце тела, как правило, располагаются разнообразные, обычно парные отростки тела:

  • Парные шипы приапулид рода Halicryptus и, возможно, сходные образования у † Palaeoscolecida;
  • Выросты стенки тела в виде мешковидных парных или непарных отростков, несущих обычно гроздья вздутий, — у приапулид семейства и близких вымерших форм. Функциональная роль этих выростов неясна.
  • Хвостовой отдел карликовых приапулид рода . Это длинный непарный круглый в сечении отросток тела, перед которым на брюшной стороне расположен анус, и в который заходит полость тела. Его длина может превышать длину остального тела в три раза. С помощью хвоста эти мелкие приапулиды заякориваются в грунте.
  • Длинные придатки личинок лорицифер — т. н. «пальцы» (toes), имеющие иногда собственную мускулатуру. По крайней мере, у части видов они играют роль органов прикрепления к песчинкам.
  • Длинные парные концевые шипы киноринх (иногда имеется ещё один непарный шип).

Внутреннее строение

Стенка тела Scalidophora состоит из трёхслойной хитиновой кутикулы, подстилающего её эпителия (гиподерма), и (когда присутствуют) слоев мышц. Мышечные клетки Scalidophora или поперечно-полосатые. У приапулид имеется два более или менее выраженных слоя мышц — кольцевая и лежащая под ней продольная мускулатура. У лорицифер эти слои представлены отдельными мышечными тяжами. Лорициферы и киноринхи характеризуются наличием в туловище только дифференцированной дорзо-вентральной и иногда диагональной мускулатуры. Кроме того, в теле всех Scalidophora проходят отдельные мышцы-ретракторы, отвечающие за вворачивание интроверта.

Пространство между внутренними органами представляет собой первичную полость тела, то есть полость, лишенную собственной клеточной выстилки. Тем не менее, у Meiopriapulus были обнаружены вторичные полости в виде нескольких изолированных камер с клеточной выстилкой в ротовом конусе. Полостная жидкость играет основную роль при выворачивании интроверта. Кроме того, она осуществляет распределительную функцию и содержит разнообразные клетки, роль которых до конца неясна. Специальных органов дыхания нет: газообмен происходит по всей поверхности тела, и кислород разносится дыхательным пигментом полостной жидкости.

Пищеварительная система сквозная. Имеется глотка, пищевод, и задняя кишка с анальным отверстием. У некоторых форм в средней кишке выделяют т. н. политиридиум — мускулистую камеру, служащую для перетирания проглоченной пищи. У современных форм пищеварительная система (при вывернутом интроверте) представляет собой более или менее прямой канал без ответвлений.

Выделительная система протонефридиального типа. Выводные протоки протонефридиев соединены с протоками гонад, образуя т. н. урогенитальные органы (у приапулид и лорицифер), или открываются независимо (у киноринх). Гонады парные, окружены более или менее выраженным слоем эпителиальных клеток, или этот эпителий отсутствует.

Центральная нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, расположенным в основании ротового конуса, и отходящего от него брюшного нервного ствола. Нервное кольцо представляет собой единый ганглий с локальными утолщениями (концентрация тел нейронов), иногда эти утолщения обособляются в независимые ганглии. Брюшной нервный ствол залегает в слое гиподермы и так же может образовывать на своём протяжении утолщения — в шейной и преданальной областях, а у киноринх помимо них — в каждом зоните. У мелких форм эти утолщения структурно являются ганглиями. Помимо брюшного ствола от нервного кольца отходят продольные нервы, соединённые друг с другом комиссурами.

Локомоция

Основным органом передвижения представителей Scalidophora является интроверт. С помощью мышц-ретракторов он вворачивается внутрь тела, а затем выворачивается путём перекачивания полостной жидкости — наподобие пальца перчатки. Скалиды при выворачивании цепляются за субстрат, и тело животного проталкивается вперед

Размножение и развитие

Почти все современные Scalidophora . Среди лорицифер, кроме того, распространён партеногенез и очень редко — гермафродитизм. У крупных приапулид наружное, у всех мелких Scalidophora — внутреннее или сперматофорное. Спермии соответственно примитивного или модифицированного типов.

Самки киноринх и самки лорицифер обоеполого поколения, как и многие другие жители , образуют единичные крупные ооциты.

image
Личинка макробентосной приапулиды , вышедшая из яйца. mf — околоротовое поле (безо рта)

Эмбриональное развитие более или менее детально известно только для одного вида приапулид и одного вида киноринх. Кроме того, фрагментарные сведения имеются по развитию лорицифер и вымершей кембрийской †Markuelia. Имеющиеся данные показывают крайнее разнообразие путей индивидуального развития Scalidophora. Пожалуй, единственными общими чертами пока можно признать лишь богатые желтком яйца и полное дробление.

Из яйца лорицифер выходит т. н. Хиггинсова личинка, во многом отличная от взрослой формы, но также обладающая лорикой. Киноринхи лишены личинок, но из яйца выходит особь без двух последних зонитов и с меньшим числом кругов скалид. У всех современных приапулид, кроме Meiopriapulus, имеются личинки, отличающиеся от взрослых особей наличием лорики, протяжённым шейным отделом, длинным ротовым конусом и меньшим числом скалид. Тем не менее, по крайней мере, у крупных приапулид лорикатной личинке предшествует стадия, лишённая лорики (а также рта). Уникальная приапулида Meiopriapulus выделяется отсутствием лорикатной личинки. Лорики также лишены были ранние стадии развития кембрийской † .

Рост осуществляется путём линек. Число линек для киноринх и, возможно, лорицифер строго определённое и небольшое, и половозрелые особи не линяют. Число линек в течение долгого развития приапулид очень велико, и взрослые черви не перестают линять.

Жизненный цикл киноринх, приапулид и некоторых лорицифер простой. У многих лорицифер жизненный цикл сложный, многостадийный: имеются партеногенетическая и раздельнополая фазы цикла, сопряжённые общей стадией — личинкой.

Образ жизни

Все Scalidophora — жители морских грунтов. Крупные приапулиды являются хищниками и ведут роющий образ жизни. Мелкая полусидячая приапулида Maccabeus является . Другие мелкие Scalidophora (карликовые приапулиды Meiopriapulus и Tubiluchus, личинки всех приапулид, лорициферы, киноринхи) живут в или в заиленных грунтах. Карликовые приапулиды и киноринхи питаются детритом и мелкими водорослями. Лорициферы же — вероятно, хищники или эктопаразиты.

Среди вымерших форм практически неизвестны интерстициальные и мейобентосные формы, кроме, возможно, личинок Orstenoloricus. Обнаруженные взрослые экземпляры вымерших Scalidophora жили в толще грунта, некоторые строили трубки и вели сидячий или полусидячий образ жизни охотников-засадчиков. Часть видов, возможно, обитала на поверхности грунта.

Родственные связи с другими животными

До появления в литературе концепции группы Scalidophora была предложена гипотеза о монофилии приапулид, лорицифер, киноринх и волосатиков — концепция Cephalorhyncha или головохоботных червей. Тем не менее, позднее было признано, что сходство волосатиков с приапулидами, лорициферами и киноринхами, видимо, основано на плезиоморфиях. С другой стороны, многочисленные признаки сходства волосатиков и другой группы червей — нематод — были признаны синапоморфными, что было формализовано в виде гипотезы монофилетической группы . В этих морфологических работах также предполагались сестринские отношения между Scalidophora и Nematoida (вместе — клада Cycloneuralia), то есть группа Cephalorhyncha в исходном её понимании оказывалась парафилетической по отношению к нематодам.

С появлением кладограмм на основе молекулярно-генетических признаков было установлено, что входящие в состав циклонейралий группы кластеризуются с другими линяющими животными (см. Ecdysozoa). Сестринские отношения Nematoida и Scalidophora по этим данным пока не подтвердились. Тем не менее, обе группы по отдельности оказываются монофилетическими. В частности, по этим признакам приапулиды и киноринхи составляют единую кладу. Однако недавно появившиеся нуклеотидные последовательности лорицифер не позволили установить их родство с киноринхами и приапулидами. Эти результаты (и, в частности, сестринские отношения волосатиков и лорицифер) рассматриваются как вероятный артефакт.

В целом по молекулярно-генетическим данным Scalidophora (представленные приапулидами и киноринхами) оказываются отходящими близко от основания древа линяющих животных. Во многих работах они оказываются наиболее рано отделившейся группой в пределах Ecdysozoa, однако сомнения относительно взаимосвязей монофилетических групп Nematoida, Scalidophora и Panarthropoda остаются.

На суммарных схемах, как правило, монофилия Scalidophora не подвергается сомнению, а их филогенетические связи с Nematoida и Panarthropoda оставляются неразрешёнными.

Ископаемые Scalidophora

Scalidophora хорошо известны в геологической летописи, начиная с кембрия. К этому времени относится большинство ископаемых Scalidophora. В кембрии существовала богатая фауна этих червей, составлявших одну из доминантных групп животных. Тогда же, вероятно, уже произошло расхождение основных стволов Scalidophora. Хотя лорициферы и киноринхи неизвестны в ископаемом состоянии, в кембрии уже существовали приапулиды, относимые к современному семейству .

Наибольшего числа видов достигала группа † , также известная с раннего кембрия.

Филогения

Как уже указывалось, монофилия Scalidophora не вызывает сомнений ввиду множества явных апоморфий. Однако по молекулярным данным «своего» места не нашли лорициферы, а также аберрантная приапулида Meiopriapulus.

На основании ряда признаков (наличие лорики, урогенитальные органы) была предложена гипотеза о сестринских отношениях приапулид и лорицифер (клада Vinctiplicata), противопоставленных киноринхам. Реже предполагается близкое родство лорицифер и киноринх или киноринх и приапулид.

Монофилия лорицифер и монофилия киноринх подтверждается как морфологическими, так и молекулярными признаками.

Современные приапулиды по этим данным также представляют монофилетическую группу (кроме, возможно, Meiopriapulus). Однако филогенетические связи современных и вымерших Scalidophora (большинство из которых формально относят к приапулидам) остаются малопонятными, хотя известно несколько попыток подхода к этому вопросу. Так, например, предполагается, что кембрийские формы с лорикой принадлежат кладе Vinctiplicata. Некоторые вымершие формы даже имеют прямое родство с современными Priapulidae. Предполагается, что наиболее рано отделившимися представителями Scalidophora являются † Markuelia, † Fieldia и † Ancalogon.

Система и разнообразие

Здесь представлена система современных и вымерших Scalidophora на основе следующих источников:.

Большинство вымерших групп неясных систематических связей (включая ) в том или ином составе в литературе часто именуется «приапулидами» (напр.). Тем не менее, здесь эти группы в состав приапулид не включены в связи с неясностью их связей с остальными Scalidophora. Вымершие рода, относимые к Scalidophora с сомнением (, , , ) и исключенные из их состава (, ), в список не вошли.

В расчёт чисел родов и видов включены только поименованные таксоны.

Scalidophora Lemburg, 1995

  • Lemburg, 1999
Приапулиды в узком смысле — Priapulida Delage et Hérouard, 1897
Lemburg, 1999: 9 родов (4 вымерших), 14 видов (4 вымерших)
Meiopriapulus: 1 вид
: 7 видов
Лорициферы — Loricifera Kristensen, 1983 (отряд Nanaloricida)
Nanaloricidae (семейство): 5 родов, 9 видов
Pliciloricidae (семейство): 3 рода, 19 видов
(семейство Urnaloricidae): 1 вид
† : 1 вид
† : 1 вид
† : 1 вид
† : 1 вид
  • Киноринхи — Kinorhyncha Reinhard, 1881
(отряд)
(подотряд Cryptorhagae, семейство Cateriidae): 2 вида
Conchorhagae (подотряд) (семейство Semnoderidae): 2 рода, 4 вида
Cyclorhagae (подотряд): 9 родов, 91 вид
Protorhagae (подотряд): 2 рода, 7 видов
(отряд) (подотряд Homalorhagae)
Neocentrophyidae (семейство): 2 рода, 3 вида
Pycnophyidae (семейство): 2 рода, 62 вида
  • Вымершие группы неясных систематических связей
† Conway Morris et Robison, 1986
Cricocosmiidae (семейство): 3 рода, 6 видов
(incertae sedis): 1 вид
(семейство Maotianshaniidae): 1 вид
Palaeoscolecidae (семейство): 20 родов, ок. 60 видов
Plasmuscolecidae (семейство): 2 рода, 2 вида
(семейство Tylotitidae): 1 вид
† Acosmia: 1 вид
† Ancalagon (семейство Ancalagonidae): 1 вид
† (семейство «Anningiidae»): 1 вид
† : 1 вид
† (семейство Corynetidae): 1 вид
† Fieldia (семейство Fieldiidae): 1 вид
† (семейство Laojieellidae): 1 вид
† : 1 вид
† (семейство Miscoiidae): 1 вид
† : 3 вида
† Omnidens: 1 вид
† Ottoia (семейство Ottoiidae): 1 вид
† : 1 вид
† (семейство Selkirkiidae): 4 вида

Примечания

  1. Lemburg, C. (1995). Ultrastructure of sense organs and receptor cells of the neck and lorica of the Halicryptus spinulosus larva (Priapulida). Microfauna Marina 10: 7—30.
  2. Ehlers, U., W. Ahlrichs, C. Lemburg & A. Schmidt-Rhaesa (1996). Phylogenetic systematization of the Nemathelminthes (Aschelminthes). Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 89(1): 8. Архивированная копия. Дата обращения: 23 января 2010. Архивировано 30 декабря 2006 года.
  3. Dong, X., P.C.J. Donoghue, J.A. Cunningham, J. Liu & H. Cheng (2005). The anatomy, affinity, and phylogenetic significance of Markuelia. Evolution & Development 7(5): 468—482.
  4. Ax, P. (2003). Multicellular Animals. Order in Nature — System Made by Man. Volume III. Springer, Berlin Heidelberg New York. 317 p.
  5. Kristensen, R.M. (2002). An introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa. Integrative and Comparative Biology 42: 641—651.
  6. Todaro, M.A. & T.C. Shirley (2003). A new meiobenthic priapulid (Priapulida, Tubiluchidae) from a Mediterranean submarine cave. Italian Journal of Zoology 70 (1): 79—87.
  7. Arten- und Autorenliste für die Kinorhyncha Архивировано 16 марта 2012 года.
  8. Малахов В. В. (1980). Cephalorhyncha — новый тип животного царства, объединяющий Priapulida, Kinorhyncha и Gordiacea и система первичнополостных червей. Зоологический журнал 59(4): 485—499.
  9. Shirley, T.C. & V. Storch (1989). Halicryptus higginsi n.sp. (Priapulida): a giant new species from Barrow, Alaska. Invertebrate Biology 118(4): 404—413.
  10. Gad, G. (2005). Giant Higgins-larvae with paedogenetic reproduction from the deep sea of the Angola Basin — evidence for a new life cycle and for abyssal gigantism in Loricifera? Organisms Diversity & Evolution 5: 59—75.
  11. Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1999). Головохоботные черви (Cephalorhyncha) Мирового Океана. KMK Scientific Press Ltd, Москва, 328 с.
  12. Adrianov, A.V. & V.V. Malakhov (2001). Symmetry of priapulids (Priapulida). 1. Symmetry of adults. Journal of Morphology 247: 99—110.
  13. Wills, M.A. (1998). Cambrian and recent disparity: the picture from priapulids. Paleobiology 24 (2): 177—199.
  14. Kristensen, R.M. (1983). Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 21: 163—180.
  15. Maas, A., D. Huang, J. Chen, D. Waloszek, A. Braun (2007). Maotianshan-Shale nemathelminths — Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 254: 288—306.
  16. Nebelsick, M. (1993). Introvert, mouth cone, and nervous system of Echinoderes capitatus (Kinorhyncha, Cyclorhagida) and implications for the phylogenetic relationships of Kinorhyncha. Zoomorphology 113(4): 211—232.
  17. Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1996). Приапулиды (Priapulida): строение, развитие, филогения и система. KMK Scientific Press Ltd, Москва, 268 с.
  18. Morse, M.P. (1981). Meiopriapulus fijiensis n. gen., n. sp.: an interstitial priapulid from coarse sand in Fiji. Transactions of the American Microscopical Society 100(3): 239—252.
  19. Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1995). Конспект системы типа головохоботных Cephalorhyncha. Биология моря 21(2): 108—115.
  20. Lemburg, C. (1995). Ultrastructure of the introvert and associated structures of the larvae of Halicryptus spinulosus (Priapulida). Zoomorphology 115: 11—29.
  21. Jochmann, R. & A. Schmidt-Rhaesa (2007). New ultrastructural data from the larva of Paragordius varius (Nematomorpha). 88: 137—144.
  22. Gad, G. (2005). A parthenogenetic, simplified adult in the life cycle of Pliciloricus pedicularis sp. n. (Loricifera) from the deep sea of the Angola Basin (Atlantic). Organisms Diversity & Evolution 5: 77—103.
  23. Adrianov A.V. & Malakhov V.V. (1996). The phylogeny and classification of the class Kinorhyncha. Zoosystematica Rossica 4(1): 23—44.
  24. Heiner, I. (2004). Armorloricus kristenseni (Nanaloricidae, Loricifera), a new species from the Faroe Bank (North Atlantic). Helgoland Marine Research 58: 192—205.
  25. Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 1. План строения, внешняя морфология, симметрия. Зоологический журнал 74(4): 34—48.
  26. Donoghue, P.C.J., S. Bengtson, X. Dong, N.J. Gostling, T. Huldtgren, J.A. Cunningham, C. Yin, Z. Yue, F. Peng & M. Stampanoni (2006). Synchrotron X-ray tomographic microscopy of fossil embryos. Nature 442: 680—683.
  27. Han, J., D. Shu, Z. Zhang & J. Liu (2004). The earliest-known ancestors of Recent Priapulomorpha from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte. Chinese Science Bulletin 49(17): 1860—1868.
  28. Conway Morris, S. & J. Peel (2009). New palaeoscolecidan worms from the lower Cambrian: Siriuis Fossil-Lagerstatte (North Greenland), Latham Shale (California), and Kinzers Shale (Pennsylvania). Acta Palaeontologica Polonica, In Press
  29. Kirsteuer, E. (1976). Notes on adult morphology and larval development of Tubiluchus corallicola (Priapulida), based on in vivo and scanning electron microscopic examinations of specimens from Bermuda. Zoologica Scripta 5: 239—255.
  30. Huang, D.-Y., J. Vannier & J.-Y. Chen (2004). Anatomy and lifestyles of Early Cambrian priapulid worms exemplified by Corynetis and Anningvermis from the Maotianshan Shale (SW China). Lethaia 37: 21—33.
  31. Neuhaus B. & Higgins R.P. (2002). Ultrastructure, biology, and phylogenetic relationships of Kinorhyncha. Integrative and Comparative Biology 42: 619—632.
  32. Han, J., J. Liu, Z. Zhang, X. Zhang & D. Shu (2007). Trunk ornament on the palaeoscolecid worms Cricocosmia and Tabelliscolex from the Early Cambrian Chengjiang deposits of China. Acta Palaeontologica Polonica 52(2): 423—431.
  33. Ivantsov, A.Yu. & R. Wrona (2004). Articulated palaeoscolecid sclerite arrays from the Lower Cambrian of eastern Siberia. Acta Geologica Polonica 54(1): 1—22.
  34. Por, F.D. (1983). Class Seticoronaria and phylogeny of the phylum Priapulida. Zoologica Scripta 12(4): 267—272.
  35. Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 3. Органы чувств, пищеварительная система, полость тела. Зоологический журнал 74(5): 19—30.
  36. Huang, D., J. Chen & J. Vannier (2006). Discussion on the systematic position of the Early Cambrian priapulomorph worms. Chinese Science Bulletin 51(2): 243—249.
  37. Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 2. Покровы, мускулатура, нервная система. Зоологический журнал 74(5): 3—18.
  38. Storch, V., R.P. Higgins & M.P. Morse (1989). Internal anatomy of Meiopriapulus fijiensis (Priapulida). Transactions of the American Microscopical Society 108(3): 245—261.
  39. Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 4. Экскреторные органы, половая система и развития, плезиоморфия и апоморфия в рядах признаков. Зоологический журнал 74(6): 23—30.
  40. Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. (2008). Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 4: Циклонейралии, Щупальцевые и Вторичноротые. Издательский центр «Академия», Москва. 352 с.
  41. Alberti, G. & V. Storch (1983). Fine structure of developing and mature spermatozoa in Tubiluchus (priapulida, tubiluchidae). Zoomorphology 103: 219—227.
  42. Wennberg, S.A., R. Janssen & G.E. Budd (2008). Early embryonic development of the priapulid worm Priapulus caudatus. Evolution & Development 10(3): 326—338.
  43. Kozloff, E.N. (2007). Stages of development, from first cleavage to hatching, of an Echinoderes (Phylum Kinorhyncha: Class Cyclorhagida). Cahiers de Biologie Marine 48(2): 199—206.
  44. Dong, X., P.C.J. Donoghue, H. Cheng & J. Liu (2004). Fossil embryos from the Middle and Late Cambrian period of Hunan, south China. Nature 427: 237—240.
  45. Neuhaus, B. (1995). Postembryonic development of Paracentrophyes praedictus (Homalorhagida): neoteny questionable among the Kinorhyncha. Zoologica Scripta 24(3): 179—192.
  46. Wennberg, S.A., R. Janssen & G.E. Budd (2008). Hatching and earliest larval stages of the priapulid worm Priapulus caudatus. Invertebrate Biology 128(2): 157—171.
  47. Janssen, R., S.A. Wennberg & G.E. Budd (2009). The hatching larva of the priapulid worm Halicryptus spinulosus. Frontiers in Zoology 6: 8.
  48. Maas, A., D. Waloszek, J.T. Haug & K.J. Müller (2009). Loricate larvae (Scalidophora) from the Middle Cambrian of Australia. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists 37: 281—302.
  49. Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 5. Филогения и система. Зоологический журнал 74(7): 19—27.
  50. Neuhaus, B., R.M. Kristensen & C. Lemburg (1996). Ultrastructure of the cuticle of the Nemathelminthes and electron microscopical localization of chitin. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 89(1): 221. Архивированная копия. Дата обращения: 5 февраля 2010. Архивировано 30 декабря 2006 года.
  51. Aguinaldo, A.M.A., J.M. Turbeville, L.S. Linford, M.C. Rivera, J.R. Garey, R.A. Raff & J.A. Lake (1997). Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387: 489—493.
  52. Mallatt, J.M., J.R. Garey & J.W. Shultz (2004). Ecdysozoan phylogeny and Bayesian inference: first use of nearly complete 28S and 18S rRNA gene sequences to classify the arthropods and their kin. Molecular Phylogenetics and Evolution 31(1): 178—191.
  53. Aleshin, V.V., I.A. Milyutina, O.S. Kedrova, N.S. Vladychenskaya, N.B. Petrov (1998). Phylogeny of Nematoda and Cephalorhyncha Derived from 18S rDNA. Journal of Molecular Evolution 47: 597—605.
  54. Petrov, N.B. & N.S. Vladychenskaya (2005). Phylogeny of molting protostomes (Ecdysozoa) as inferred from 18S and 28S rRNA gene sequences. Molecular Biology 39(4): 503—513.
  55. Bleidorn, C., A. Schmidt-Rhaesa, & J.R. Garey (2002). Systematic relationships of Nematomorpha based on molecular and morphological data. Invertebrate Zoology 121(4): 357—364.
  56. Park, J.-K., H.S. Rho, R.M. Kristensen, W. Kim, & G. Giribet (2006). First molecular data on the phylum Loricifera — an investigation into the phylogeny of Ecdysozoa with emphasis on the positions of Loricifera and Priapulida. Zoological Science 23: 943—954.
  57. Sørensen, M.V., M.B. Hebsgaard, I. Heiner, H. Glenner, E. Willerslev & R.M. Kristensen (2008). New data from an enigmatic phylum: evidence from molecular sequence data supports a sister-group relationship between Loricifera and Nematomorpha. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 46(3): 231—239.
  58. Telford, M.J., S.J. Bourlat, A. Economou, D. Papillon & O. Rota-Stabelli (2008). The evolution of the Ecdysozoa. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences 363(1496): 1529—1537.
  59. Telford, M.J. & D.T.J. Littlewood (eds). (2009). Animal evolution: Genomes, fossils, and trees. Oxford Univ. Press, 245 pp.
  60. Dornbos, S.Q. & J.-Y. Chen (2008). Community palaeoecology of the early Cambrian Maotianshan Shale biota: Ecological dominance of priapulid worms. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 258: 200—212.
  61. Lemburg, C. (1999). Ultrastrukturelle Untersuchungen an den Larven von Halicryptus spinulosus und Priapulus caudatus. Hypothesen zur Phylogenie der Priapulida und deren Bedeutung für die Evolution der Nemathelminthes. Dissertation der Universität Göttingen. Cuvillier Verlag, Göttingen, 393 pp. Архивированная копия. Дата обращения: 31 января 2010. Архивировано 15 февраля 2009 года.
  62. Conway Morris, S. (1977). Fossil priapulid worms. Special Papers in Palaeontology 20: 1—159, 30 pls.
  63. Arten- und Autorenliste für die Loricifera Архивировано 13 июня 2010 года.
  64. Müller, K.J. & I. Hinz−Schallreuter (1993). Palaeoscolecid worms from the Middle Cambrian of Australia. Palaeontology 36: 543—592.
  65. Han, J., Y. Yao, Z. Zhang, J. Liu & D. Shu (2007). New observations on the palaeoscolecid worm Tylotites petiolaris from the Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south China. Paleontological Research 11(1): 59—69.

Автор: www.NiNa.Az

Дата публикации:

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер

Scalidophora lat klada ciklonejralievyh Vklyuchaet sovremennyh priapulid kinorinh i loricifer a takzhe mnogie vymershie formy V tele Scalidophora vydelyayut tri otdela introvert hobot shejnyj otdel i tulovishe Nazvanie dano po nalichiyu na introverte osobyh pridatkov Iz sovremennoj fauny Scalidophora nauke izvestno okolo 300 vidov Ranee predstavitelej etoj gruppy obedinyali s volosatikami v tip golovohobotnyh chervej Cephalorhyncha ScalidophoraPriapulidaNauchnaya klassifikaciyaDomen EukariotyCarstvo ZhivotnyePodcarstvo EumetazoiBez ranga Dvustoronne simmetrichnyeBez ranga PervichnorotyeBez ranga LinyayushieKlada ScalidophoraMezhdunarodnoe nauchnoe nazvanieScalidophora Lemburg 1995Sovremennye gruppyKinorinhi Kinorhyncha Loricifery Loricifera Priapulidy Priapulida Sistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeNCBI 1215728EOL 9081428FW 272409Vneshnee stroenieSovremennye vzroslye Scalidophora imeyut dlinu ot 200 mikron do 39 sm samyj dlinnyj vid priapulida Halicryptus higginsi Bazovym tipom simmetrii yavlyaetsya no vo vneshnem oblike i vnutrennem stroenii pomimo neyo sochetayutsya razlichnye tipy Kak i u vseh ciklonejralievyh telo Scalidophora pokryto kutikuloj i lisheno konechnostej Ono podrazdelyaetsya na neskolko bolee ili menee vyrazhennyh otdelov golovnoj introvert shejnyj tulovishnyj zanimayushij polovinu dliny tela i bolee i u nekotoryh form hvostovoj Forma tela Telo predstavitelej Scalidophora raznoobrazno po forme Vydelyayut sleduyushie varianty cherveobraznye meshkovidnye formy sovremennye priapulidy i bolshinstvo drugih kembrijskih form gantelevidnye formy s lorikoj lichinki sovremennyh priapulid loricifery i neskolko vymershih grupp trubkovidnye suzhayushiesya k zadnemu koncu sigaroobraznye formy kinorinhi Introvert Introvert ili hobot perednyaya chast tela funkcionalno i morfologicheski golova predstavitelej Scalidophora i nekotoryh drugih ciklonejralievyh u sovremennyh Scalidophora sposobnaya vvorachivatsya vnutr tela i nesushaya centralnyj organ nervnoj sistemy Perednyaya chast introverta predstavlena rotovym konusom ili u krupnyh priapulid menee vytyanutym okolorotovym polem Rotovoj konus u chasti form mozhet vvorachivatsya ili vtyagivatsya vnutr tela drugie etoj sposobnosti lisheny V vyvernutom sostoyanii rotovoj konus vynosit vpered rot i vooruzhenie perednego otdela glotki Sootvetstvenno rotovoj konus delyat na zonu do glotochnogo vooruzheniya i zonu nesushuyu perednie krugi glotochnogo vooruzheniya Na pervoj iz nih mogut raspolagatsya neregulyarno raspolozhennye melkie skalidy sm nizhe i drugie organy chuvstv Glotochnoe vooruzhenie predstavleno vidimymi snaruzhi i u priapulid uhodyashimi vglub glotki zubami stiletami i ili zubchikami Oni raspolagayutsya v shahmatnom poryadke krugami po 5 ili 10 elementov obrazuyu stroguyu pyatiluchevuyu simmetriyu U karlikovoj priapulidy Meiopriapulus odnako kak glotochnoe vooruzhenie tak i pridatki centralnoj chasti introverta podchineny vosmiluchevoj simmetrii Shema stroeniya tela Scalidophora ca hvostovye pridatki cg hvostovoj ganglij gn gonada gt kishka in centralnaya chast introverta ir retraktory introverta mc rotovoj konus ng shejnyj ganglij nk shejnyj otdel os vooruzhenie rotovogo konusa pn skopleniya protonefridiev pravaya chast variant kinorinh levaya Vinctiplicata rb kolcevoj mozg sc skalidy tk tulovishe vn bryushnoj nervnyj stvol Centralnaya chast introverta neset sensorno lokomotornye pridatki skalidy kotorye veroyatno gomologichny elementam glotochnogo vooruzheniya Skalidy imeyut raznoobraznuyu formu ot prostyh papill Fieldia i Ancalagon prisutstvuyushih i na tulovishe do slozhnyh po stroeniyu chlenistyh skalid kinorinh i loricifer Principialnym otlichiem skalid Scalidophora ot shodnyh obrazovanij na introverte lichinok volosatikov yavlyaetsya ih vnutrennee stroenie U Scalidophora v eti struktury zahodyat nervnye i zhelezistye kletki Shipy lichinok volosatikov predstavlyayut soboj lish vyrosty kutikuly Skalidy centralnoj chasti introverta u sovremennyh predstavitelej gruppy i ryada vymershih form organizovany v koncentricheskie krugi i v obshem sluchae obrazuyut prodolnye ryady Chislo krugov u vzroslyh Scalidophora sostavlyaet ot pyati u nekotoryh kinorinh do neskolkih desyatkov u krupnyh priapulid V kazhdom kruge u kinorinh i loricifer nahoditsya kratnoe pyati chislo skalid no vozmozhny i modifikacii etoj shemy Skalidy bolshinstva vzroslyh priapulid organizovany v krugi po 8 i 9 prichem v celom obrazuetsya 25 prodolnyh ryadov krome Meiopriapulus Etim oni otlichayutsya ot kinorinh i loricifer skalidy kotoryh mogut obrazovyvat bolee slozhnye kombinacii imeyushie tem ne menee cherty pyatiluchevoj simmetrii Skalid pervogo kruga u loricifer i sovremennyh priapulid 8 i oni zadayut sobstvennuyu vosmiluchevuyu simmetriyu ne sovpadayushuyu s obshej pyatiluchevoj simmetriej introverta V otlichie ot nih u vymershih priapulid Ottoia i i vozmozhno nekotoryh drugih vymershih form a takzhe u kinorinh skalidy pervogo kruga podchinyayutsya obshej pyatiluchevoj simmetrii Zakonomernoe raspolozhenie skalid pokazano takzhe dlya mnogih vymershih Scalidophora Odnako po krajnej mere u Fieldia i Ancalagon skalidy veroyatno raspolagalis na introverte neuporyadochenno Shejnyj otdel Za introvertom raspolagaetsya bolee ili menee vyrazhennaya shejnaya oblast U kinorinh i lichinok loricifer i priapulid shejnaya oblast formiruet zamykatelnyj apparat zakryvayushij vvernutyj introvert Naibolee slozhno ustroennoj yavlyaetsya shejnaya oblast lichinok loricifer kotoraya podrazdelyaetsya na neskolko podotdelov Tem ne menee u vzroslyh loricifer priapulid i bolshinstva vymershih Scalidophora etot otdel ochen uzkij ili ne vyrazhen Tulovishe Za shejnoj zonoj sleduet tulovishe kotoroe u bolshinstva grupp Scalidophora nesegmentirovano lish u kinorinh ono podrazdelyaetsya na 11 segmentov zonitov Tulovishnyj otdel libo odet v kutikulyarnyj pancir sostoyashij iz prodolnyh sostavlyayushih loriku gantelevidnyh form ili poperechnyh zonity kinorinh skleritov libo naprotiv lisheno pancirya kak u meshkovidnyh i cherveobraznyh form U bespancirnyh Scalidophora chasto na tulovishe prisutstvuyut harakternye kolca annuly Proyavlenie annul po krajnej mere u sovremennyh priapulid ne imeet otnosheniya k segmentacii a svyazano s harakterom raspolozheniya kolcevoj muskulatury Annuly chervej nesli harakternye pravilnye ryady melkih skleritov U mnogih priapulid i nekotoryh kembrijskih Scalidophora zadnyaya chast tulovisha lishena annul i obrazuet horosho otgranichennuyu predanalnuyu zonu Na tulovishe raspolozheny raznoobraznye organy chuvstv v vide papill shipikov shetinok i specificheskih organov Scalidophora i Nekotorye shetinki shipy i kryuchya inogda organizovannye v krug mogut vypolnyat rol lokomotornyh organov i organov zayakorivaniya v grunte ili zhiloj trubke Anus raspolozhen na konce tela ili na bryushnoj storone Ryadom s nim na konce tela kak pravilo raspolagayutsya raznoobraznye obychno parnye otrostki tela Parnye shipy priapulid roda Halicryptus i vozmozhno shodnye obrazovaniya u Palaeoscolecida Vyrosty stenki tela v vide meshkovidnyh parnyh ili neparnyh otrostkov nesushih obychno grozdya vzdutij u priapulid semejstva i blizkih vymershih form Funkcionalnaya rol etih vyrostov neyasna Hvostovoj otdel karlikovyh priapulid roda Eto dlinnyj neparnyj kruglyj v sechenii otrostok tela pered kotorym na bryushnoj storone raspolozhen anus i v kotoryj zahodit polost tela Ego dlina mozhet prevyshat dlinu ostalnogo tela v tri raza S pomoshyu hvosta eti melkie priapulidy zayakorivayutsya v grunte Dlinnye pridatki lichinok loricifer t n palcy toes imeyushie inogda sobstvennuyu muskulaturu Po krajnej mere u chasti vidov oni igrayut rol organov prikrepleniya k peschinkam Dlinnye parnye koncevye shipy kinorinh inogda imeetsya eshyo odin neparnyj ship Vnutrennee stroenieStenka tela Scalidophora sostoit iz tryohslojnoj hitinovoj kutikuly podstilayushego eyo epiteliya gipoderma i kogda prisutstvuyut sloev myshc Myshechnye kletki Scalidophora ili poperechno polosatye U priapulid imeetsya dva bolee ili menee vyrazhennyh sloya myshc kolcevaya i lezhashaya pod nej prodolnaya muskulatura U loricifer eti sloi predstavleny otdelnymi myshechnymi tyazhami Loricifery i kinorinhi harakterizuyutsya nalichiem v tulovishe tolko differencirovannoj dorzo ventralnoj i inogda diagonalnoj muskulatury Krome togo v tele vseh Scalidophora prohodyat otdelnye myshcy retraktory otvechayushie za vvorachivanie introverta Prostranstvo mezhdu vnutrennimi organami predstavlyaet soboj pervichnuyu polost tela to est polost lishennuyu sobstvennoj kletochnoj vystilki Tem ne menee u Meiopriapulus byli obnaruzheny vtorichnye polosti v vide neskolkih izolirovannyh kamer s kletochnoj vystilkoj v rotovom konuse Polostnaya zhidkost igraet osnovnuyu rol pri vyvorachivanii introverta Krome togo ona osushestvlyaet raspredelitelnuyu funkciyu i soderzhit raznoobraznye kletki rol kotoryh do konca neyasna Specialnyh organov dyhaniya net gazoobmen proishodit po vsej poverhnosti tela i kislorod raznositsya dyhatelnym pigmentom polostnoj zhidkosti Pishevaritelnaya sistema skvoznaya Imeetsya glotka pishevod i zadnyaya kishka s analnym otverstiem U nekotoryh form v srednej kishke vydelyayut t n politiridium muskulistuyu kameru sluzhashuyu dlya peretiraniya proglochennoj pishi U sovremennyh form pishevaritelnaya sistema pri vyvernutom introverte predstavlyaet soboj bolee ili menee pryamoj kanal bez otvetvlenij Vydelitelnaya sistema protonefridialnogo tipa Vyvodnye protoki protonefridiev soedineny s protokami gonad obrazuya t n urogenitalnye organy u priapulid i loricifer ili otkryvayutsya nezavisimo u kinorinh Gonady parnye okruzheny bolee ili menee vyrazhennym sloem epitelialnyh kletok ili etot epitelij otsutstvuet Centralnaya nervnaya sistema predstavlena okologlotochnym nervnym kolcom raspolozhennym v osnovanii rotovogo konusa i othodyashego ot nego bryushnogo nervnogo stvola Nervnoe kolco predstavlyaet soboj edinyj ganglij s lokalnymi utolsheniyami koncentraciya tel nejronov inogda eti utolsheniya obosoblyayutsya v nezavisimye ganglii Bryushnoj nervnyj stvol zalegaet v sloe gipodermy i tak zhe mozhet obrazovyvat na svoyom protyazhenii utolsheniya v shejnoj i predanalnoj oblastyah a u kinorinh pomimo nih v kazhdom zonite U melkih form eti utolsheniya strukturno yavlyayutsya gangliyami Pomimo bryushnogo stvola ot nervnogo kolca othodyat prodolnye nervy soedinyonnye drug s drugom komissurami LokomociyaOsnovnym organom peredvizheniya predstavitelej Scalidophora yavlyaetsya introvert S pomoshyu myshc retraktorov on vvorachivaetsya vnutr tela a zatem vyvorachivaetsya putyom perekachivaniya polostnoj zhidkosti napodobie palca perchatki Skalidy pri vyvorachivanii ceplyayutsya za substrat i telo zhivotnogo protalkivaetsya vperedRazmnozhenie i razvitiePochti vse sovremennye Scalidophora Sredi loricifer krome togo rasprostranyon partenogenez i ochen redko germafroditizm U krupnyh priapulid naruzhnoe u vseh melkih Scalidophora vnutrennee ili spermatofornoe Spermii sootvetstvenno primitivnogo ili modificirovannogo tipov Samki kinorinh i samki loricifer oboepologo pokoleniya kak i mnogie drugie zhiteli obrazuyut edinichnye krupnye oocity Lichinka makrobentosnoj priapulidy vyshedshaya iz yajca mf okolorotovoe pole bezo rta Embrionalnoe razvitie bolee ili menee detalno izvestno tolko dlya odnogo vida priapulid i odnogo vida kinorinh Krome togo fragmentarnye svedeniya imeyutsya po razvitiyu loricifer i vymershej kembrijskoj Markuelia Imeyushiesya dannye pokazyvayut krajnee raznoobrazie putej individualnogo razvitiya Scalidophora Pozhaluj edinstvennymi obshimi chertami poka mozhno priznat lish bogatye zheltkom yajca i polnoe droblenie Iz yajca loricifer vyhodit t n Higginsova lichinka vo mnogom otlichnaya ot vzrosloj formy no takzhe obladayushaya lorikoj Kinorinhi lisheny lichinok no iz yajca vyhodit osob bez dvuh poslednih zonitov i s menshim chislom krugov skalid U vseh sovremennyh priapulid krome Meiopriapulus imeyutsya lichinki otlichayushiesya ot vzroslyh osobej nalichiem loriki protyazhyonnym shejnym otdelom dlinnym rotovym konusom i menshim chislom skalid Tem ne menee po krajnej mere u krupnyh priapulid lorikatnoj lichinke predshestvuet stadiya lishyonnaya loriki a takzhe rta Unikalnaya priapulida Meiopriapulus vydelyaetsya otsutstviem lorikatnoj lichinki Loriki takzhe lisheny byli rannie stadii razvitiya kembrijskoj Rost osushestvlyaetsya putyom linek Chislo linek dlya kinorinh i vozmozhno loricifer strogo opredelyonnoe i nebolshoe i polovozrelye osobi ne linyayut Chislo linek v techenie dolgogo razvitiya priapulid ochen veliko i vzroslye chervi ne perestayut linyat Zhiznennyj cikl kinorinh priapulid i nekotoryh loricifer prostoj U mnogih loricifer zhiznennyj cikl slozhnyj mnogostadijnyj imeyutsya partenogeneticheskaya i razdelnopolaya fazy cikla sopryazhyonnye obshej stadiej lichinkoj Obraz zhizniVse Scalidophora zhiteli morskih gruntov Krupnye priapulidy yavlyayutsya hishnikami i vedut royushij obraz zhizni Melkaya polusidyachaya priapulida Maccabeus yavlyaetsya Drugie melkie Scalidophora karlikovye priapulidy Meiopriapulus i Tubiluchus lichinki vseh priapulid loricifery kinorinhi zhivut v ili v zailennyh gruntah Karlikovye priapulidy i kinorinhi pitayutsya detritom i melkimi vodoroslyami Loricifery zhe veroyatno hishniki ili ektoparazity Sredi vymershih form prakticheski neizvestny intersticialnye i mejobentosnye formy krome vozmozhno lichinok Orstenoloricus Obnaruzhennye vzroslye ekzemplyary vymershih Scalidophora zhili v tolshe grunta nekotorye stroili trubki i veli sidyachij ili polusidyachij obraz zhizni ohotnikov zasadchikov Chast vidov vozmozhno obitala na poverhnosti grunta Rodstvennye svyazi s drugimi zhivotnymiDo poyavleniya v literature koncepcii gruppy Scalidophora byla predlozhena gipoteza o monofilii priapulid loricifer kinorinh i volosatikov koncepciya Cephalorhyncha ili golovohobotnyh chervej Tem ne menee pozdnee bylo priznano chto shodstvo volosatikov s priapulidami loriciferami i kinorinhami vidimo osnovano na pleziomorfiyah S drugoj storony mnogochislennye priznaki shodstva volosatikov i drugoj gruppy chervej nematod byli priznany sinapomorfnymi chto bylo formalizovano v vide gipotezy monofileticheskoj gruppy V etih morfologicheskih rabotah takzhe predpolagalis sestrinskie otnosheniya mezhdu Scalidophora i Nematoida vmeste klada Cycloneuralia to est gruppa Cephalorhyncha v ishodnom eyo ponimanii okazyvalas parafileticheskoj po otnosheniyu k nematodam S poyavleniem kladogramm na osnove molekulyarno geneticheskih priznakov bylo ustanovleno chto vhodyashie v sostav ciklonejralij gruppy klasterizuyutsya s drugimi linyayushimi zhivotnymi sm Ecdysozoa Sestrinskie otnosheniya Nematoida i Scalidophora po etim dannym poka ne podtverdilis Tem ne menee obe gruppy po otdelnosti okazyvayutsya monofileticheskimi V chastnosti po etim priznakam priapulidy i kinorinhi sostavlyayut edinuyu kladu Odnako nedavno poyavivshiesya nukleotidnye posledovatelnosti loricifer ne pozvolili ustanovit ih rodstvo s kinorinhami i priapulidami Eti rezultaty i v chastnosti sestrinskie otnosheniya volosatikov i loricifer rassmatrivayutsya kak veroyatnyj artefakt V celom po molekulyarno geneticheskim dannym Scalidophora predstavlennye priapulidami i kinorinhami okazyvayutsya othodyashimi blizko ot osnovaniya dreva linyayushih zhivotnyh Vo mnogih rabotah oni okazyvayutsya naibolee rano otdelivshejsya gruppoj v predelah Ecdysozoa odnako somneniya otnositelno vzaimosvyazej monofileticheskih grupp Nematoida Scalidophora i Panarthropoda ostayutsya Na summarnyh shemah kak pravilo monofiliya Scalidophora ne podvergaetsya somneniyu a ih filogeneticheskie svyazi s Nematoida i Panarthropoda ostavlyayutsya nerazreshyonnymi Iskopaemye ScalidophoraScalidophora horosho izvestny v geologicheskoj letopisi nachinaya s kembriya K etomu vremeni otnositsya bolshinstvo iskopaemyh Scalidophora V kembrii sushestvovala bogataya fauna etih chervej sostavlyavshih odnu iz dominantnyh grupp zhivotnyh Togda zhe veroyatno uzhe proizoshlo rashozhdenie osnovnyh stvolov Scalidophora Hotya loricifery i kinorinhi neizvestny v iskopaemom sostoyanii v kembrii uzhe sushestvovali priapulidy otnosimye k sovremennomu semejstvu Naibolshego chisla vidov dostigala gruppa takzhe izvestnaya s rannego kembriya FilogeniyaKak uzhe ukazyvalos monofiliya Scalidophora ne vyzyvaet somnenij vvidu mnozhestva yavnyh apomorfij Odnako po molekulyarnym dannym svoego mesta ne nashli loricifery a takzhe aberrantnaya priapulida Meiopriapulus Na osnovanii ryada priznakov nalichie loriki urogenitalnye organy byla predlozhena gipoteza o sestrinskih otnosheniyah priapulid i loricifer klada Vinctiplicata protivopostavlennyh kinorinham Rezhe predpolagaetsya blizkoe rodstvo loricifer i kinorinh ili kinorinh i priapulid Monofiliya loricifer i monofiliya kinorinh podtverzhdaetsya kak morfologicheskimi tak i molekulyarnymi priznakami Sovremennye priapulidy po etim dannym takzhe predstavlyayut monofileticheskuyu gruppu krome vozmozhno Meiopriapulus Odnako filogeneticheskie svyazi sovremennyh i vymershih Scalidophora bolshinstvo iz kotoryh formalno otnosyat k priapulidam ostayutsya maloponyatnymi hotya izvestno neskolko popytok podhoda k etomu voprosu Tak naprimer predpolagaetsya chto kembrijskie formy s lorikoj prinadlezhat klade Vinctiplicata Nekotorye vymershie formy dazhe imeyut pryamoe rodstvo s sovremennymi Priapulidae Predpolagaetsya chto naibolee rano otdelivshimisya predstavitelyami Scalidophora yavlyayutsya Markuelia Fieldia i Ancalogon Sistema i raznoobrazieZdes predstavlena sistema sovremennyh i vymershih Scalidophora na osnove sleduyushih istochnikov Bolshinstvo vymershih grupp neyasnyh sistematicheskih svyazej vklyuchaya v tom ili inom sostave v literature chasto imenuetsya priapulidami napr Tem ne menee zdes eti gruppy v sostav priapulid ne vklyucheny v svyazi s neyasnostyu ih svyazej s ostalnymi Scalidophora Vymershie roda otnosimye k Scalidophora s somneniem i isklyuchennye iz ih sostava v spisok ne voshli V raschyot chisel rodov i vidov vklyucheny tolko poimenovannye taksony Scalidophora Lemburg 1995 Lemburg 1999Priapulidy v uzkom smysle Priapulida Delage et Herouard 1897Lemburg 1999 9 rodov 4 vymershih 14 vidov 4 vymershih Meiopriapulus 1 vid 7 vidov dd Loricifery Loricifera Kristensen 1983 otryad Nanaloricida Nanaloricidae semejstvo 5 rodov 9 vidov Pliciloricidae semejstvo 3 roda 19 vidov semejstvo Urnaloricidae 1 vid dd 1 vid 1 vid 1 vid 1 vid dd Kinorinhi Kinorhyncha Reinhard 1881 otryad podotryad Cryptorhagae semejstvo Cateriidae 2 vida Conchorhagae podotryad semejstvo Semnoderidae 2 roda 4 vida Cyclorhagae podotryad 9 rodov 91 vid Protorhagae podotryad 2 roda 7 vidov dd otryad podotryad Homalorhagae Neocentrophyidae semejstvo 2 roda 3 vida Pycnophyidae semejstvo 2 roda 62 vida dd dd Vymershie gruppy neyasnyh sistematicheskih svyazej Conway Morris et Robison 1986Cricocosmiidae semejstvo 3 roda 6 vidov incertae sedis 1 vid semejstvo Maotianshaniidae 1 vid Palaeoscolecidae semejstvo 20 rodov ok 60 vidov Plasmuscolecidae semejstvo 2 roda 2 vida semejstvo Tylotitidae 1 vid dd Acosmia 1 vid Ancalagon semejstvo Ancalagonidae 1 vid semejstvo Anningiidae 1 vid 1 vid semejstvo Corynetidae 1 vid Fieldia semejstvo Fieldiidae 1 vid semejstvo Laojieellidae 1 vid 1 vid semejstvo Miscoiidae 1 vid 3 vida Omnidens 1 vid Ottoia semejstvo Ottoiidae 1 vid 1 vid semejstvo Selkirkiidae 4 vida dd PrimechaniyaLemburg C 1995 Ultrastructure of sense organs and receptor cells of the neck and lorica of the Halicryptus spinulosus larva Priapulida Microfauna Marina 10 7 30 Ehlers U W Ahlrichs C Lemburg amp A Schmidt Rhaesa 1996 Phylogenetic systematization of the Nemathelminthes Aschelminthes Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 89 1 8 Arhivirovannaya kopiya neopr Data obrasheniya 23 yanvarya 2010 Arhivirovano 30 dekabrya 2006 goda Dong X P C J Donoghue J A Cunningham J Liu amp H Cheng 2005 The anatomy affinity and phylogenetic significance of Markuelia Evolution amp Development 7 5 468 482 Ax P 2003 Multicellular Animals Order in Nature System Made by Man Volume III Springer Berlin Heidelberg New York 317 p Kristensen R M 2002 An introduction to Loricifera Cycliophora and Micrognathozoa Integrative and Comparative Biology 42 641 651 Todaro M A amp T C Shirley 2003 A new meiobenthic priapulid Priapulida Tubiluchidae from a Mediterranean submarine cave Italian Journal of Zoology 70 1 79 87 Arten und Autorenliste fur die Kinorhyncha Arhivirovano 16 marta 2012 goda Malahov V V 1980 Cephalorhyncha novyj tip zhivotnogo carstva obedinyayushij Priapulida Kinorhyncha i Gordiacea i sistema pervichnopolostnyh chervej Zoologicheskij zhurnal 59 4 485 499 Shirley T C amp V Storch 1989 Halicryptus higginsi n sp Priapulida a giant new species from Barrow Alaska Invertebrate Biology 118 4 404 413 Gad G 2005 Giant Higgins larvae with paedogenetic reproduction from the deep sea of the Angola Basin evidence for a new life cycle and for abyssal gigantism in Loricifera Organisms Diversity amp Evolution 5 59 75 Adrianov A V i Malahov V V 1999 Golovohobotnye chervi Cephalorhyncha Mirovogo Okeana KMK Scientific Press Ltd Moskva 328 s Adrianov A V amp V V Malakhov 2001 Symmetry of priapulids Priapulida 1 Symmetry of adults Journal of Morphology 247 99 110 Wills M A 1998 Cambrian and recent disparity the picture from priapulids Paleobiology 24 2 177 199 Kristensen R M 1983 Loricifera a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos Zeitschrift fur Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 21 163 180 Maas A D Huang J Chen D Waloszek A Braun 2007 Maotianshan Shale nemathelminths Morphology biology and the phylogeny of Nemathelminthes Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 254 288 306 Nebelsick M 1993 Introvert mouth cone and nervous system of Echinoderes capitatus Kinorhyncha Cyclorhagida and implications for the phylogenetic relationships of Kinorhyncha Zoomorphology 113 4 211 232 Adrianov A V i Malahov V V 1996 Priapulidy Priapulida stroenie razvitie filogeniya i sistema KMK Scientific Press Ltd Moskva 268 s Morse M P 1981 Meiopriapulus fijiensis n gen n sp an interstitial priapulid from coarse sand in Fiji Transactions of the American Microscopical Society 100 3 239 252 Adrianov A V i Malahov V V 1995 Konspekt sistemy tipa golovohobotnyh Cephalorhyncha Biologiya morya 21 2 108 115 Lemburg C 1995 Ultrastructure of the introvert and associated structures of the larvae of Halicryptus spinulosus Priapulida Zoomorphology 115 11 29 Jochmann R amp A Schmidt Rhaesa 2007 New ultrastructural data from the larva of Paragordius varius Nematomorpha 88 137 144 Gad G 2005 A parthenogenetic simplified adult in the life cycle of Pliciloricus pedicularis sp n Loricifera from the deep sea of the Angola Basin Atlantic Organisms Diversity amp Evolution 5 77 103 Adrianov A V amp Malakhov V V 1996 The phylogeny and classification of the class Kinorhyncha Zoosystematica Rossica 4 1 23 44 Heiner I 2004 Armorloricus kristenseni Nanaloricidae Loricifera a new species from the Faroe Bank North Atlantic Helgoland Marine Research 58 192 205 Adrianov A V i Malahov V V 1995 Sravnitelno morfologicheskij analiz organizacii golovohobotnyh chervej 1 Plan stroeniya vneshnyaya morfologiya simmetriya Zoologicheskij zhurnal 74 4 34 48 Donoghue P C J S Bengtson X Dong N J Gostling T Huldtgren J A Cunningham C Yin Z Yue F Peng amp M Stampanoni 2006 Synchrotron X ray tomographic microscopy of fossil embryos Nature 442 680 683 Han J D Shu Z Zhang amp J Liu 2004 The earliest known ancestors of Recent Priapulomorpha from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstatte Chinese Science Bulletin 49 17 1860 1868 Conway Morris S amp J Peel 2009 New palaeoscolecidan worms from the lower Cambrian Siriuis Fossil Lagerstatte North Greenland Latham Shale California and Kinzers Shale Pennsylvania Acta Palaeontologica Polonica In Press Kirsteuer E 1976 Notes on adult morphology and larval development of Tubiluchus corallicola Priapulida based on in vivo and scanning electron microscopic examinations of specimens from Bermuda Zoologica Scripta 5 239 255 Huang D Y J Vannier amp J Y Chen 2004 Anatomy and lifestyles of Early Cambrian priapulid worms exemplified by Corynetis and Anningvermis from the Maotianshan Shale SW China Lethaia 37 21 33 Neuhaus B amp Higgins R P 2002 Ultrastructure biology and phylogenetic relationships of Kinorhyncha Integrative and Comparative Biology 42 619 632 Han J J Liu Z Zhang X Zhang amp D Shu 2007 Trunk ornament on the palaeoscolecid worms Cricocosmia and Tabelliscolex from the Early Cambrian Chengjiang deposits of China Acta Palaeontologica Polonica 52 2 423 431 Ivantsov A Yu amp R Wrona 2004 Articulated palaeoscolecid sclerite arrays from the Lower Cambrian of eastern Siberia Acta Geologica Polonica 54 1 1 22 Por F D 1983 Class Seticoronaria and phylogeny of the phylum Priapulida Zoologica Scripta 12 4 267 272 Adrianov A V i Malahov V V 1995 Sravnitelno morfologicheskij analiz organizacii golovohobotnyh chervej 3 Organy chuvstv pishevaritelnaya sistema polost tela Zoologicheskij zhurnal 74 5 19 30 Huang D J Chen amp J Vannier 2006 Discussion on the systematic position of the Early Cambrian priapulomorph worms Chinese Science Bulletin 51 2 243 249 Adrianov A V i Malahov V V 1995 Sravnitelno morfologicheskij analiz organizacii golovohobotnyh chervej 2 Pokrovy muskulatura nervnaya sistema Zoologicheskij zhurnal 74 5 3 18 Storch V R P Higgins amp M P Morse 1989 Internal anatomy of Meiopriapulus fijiensis Priapulida Transactions of the American Microscopical Society 108 3 245 261 Adrianov A V i Malahov V V 1995 Sravnitelno morfologicheskij analiz organizacii golovohobotnyh chervej 4 Ekskretornye organy polovaya sistema i razvitiya pleziomorfiya i apomorfiya v ryadah priznakov Zoologicheskij zhurnal 74 6 23 30 Ruppert E E Foks R S Barns R D 2008 Zoologiya bespozvonochnyh funkcionalnye i evolyucionnye aspekty T 4 Ciklonejralii Shupalcevye i Vtorichnorotye Izdatelskij centr Akademiya Moskva 352 s Alberti G amp V Storch 1983 Fine structure of developing and mature spermatozoa in Tubiluchus priapulida tubiluchidae Zoomorphology 103 219 227 Wennberg S A R Janssen amp G E Budd 2008 Early embryonic development of the priapulid worm Priapulus caudatus Evolution amp Development 10 3 326 338 Kozloff E N 2007 Stages of development from first cleavage to hatching of an Echinoderes Phylum Kinorhyncha Class Cyclorhagida Cahiers de Biologie Marine 48 2 199 206 Dong X P C J Donoghue H Cheng amp J Liu 2004 Fossil embryos from the Middle and Late Cambrian period of Hunan south China Nature 427 237 240 Neuhaus B 1995 Postembryonic development of Paracentrophyes praedictus Homalorhagida neoteny questionable among the Kinorhyncha Zoologica Scripta 24 3 179 192 Wennberg S A R Janssen amp G E Budd 2008 Hatching and earliest larval stages of the priapulid worm Priapulus caudatus Invertebrate Biology 128 2 157 171 Janssen R S A Wennberg amp G E Budd 2009 The hatching larva of the priapulid worm Halicryptus spinulosus Frontiers in Zoology 6 8 Maas A D Waloszek J T Haug amp K J Muller 2009 Loricate larvae Scalidophora from the Middle Cambrian of Australia Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists 37 281 302 Adrianov A V i Malahov V V 1995 Sravnitelno morfologicheskij analiz organizacii golovohobotnyh chervej 5 Filogeniya i sistema Zoologicheskij zhurnal 74 7 19 27 Neuhaus B R M Kristensen amp C Lemburg 1996 Ultrastructure of the cuticle of the Nemathelminthes and electron microscopical localization of chitin Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 89 1 221 Arhivirovannaya kopiya neopr Data obrasheniya 5 fevralya 2010 Arhivirovano 30 dekabrya 2006 goda Aguinaldo A M A J M Turbeville L S Linford M C Rivera J R Garey R A Raff amp J A Lake 1997 Evidence for a clade of nematodes arthropods and other moulting animals Nature 387 489 493 Mallatt J M J R Garey amp J W Shultz 2004 Ecdysozoan phylogeny and Bayesian inference first use of nearly complete 28S and 18S rRNA gene sequences to classify the arthropods and their kin Molecular Phylogenetics and Evolution 31 1 178 191 Aleshin V V I A Milyutina O S Kedrova N S Vladychenskaya N B Petrov 1998 Phylogeny of Nematoda and Cephalorhyncha Derived from 18S rDNA Journal of Molecular Evolution 47 597 605 Petrov N B amp N S Vladychenskaya 2005 Phylogeny of molting protostomes Ecdysozoa as inferred from 18S and 28S rRNA gene sequences Molecular Biology 39 4 503 513 Bleidorn C A Schmidt Rhaesa amp J R Garey 2002 Systematic relationships of Nematomorpha based on molecular and morphological data Invertebrate Zoology 121 4 357 364 Park J K H S Rho R M Kristensen W Kim amp G Giribet 2006 First molecular data on the phylum Loricifera an investigation into the phylogeny of Ecdysozoa with emphasis on the positions of Loricifera and Priapulida Zoological Science 23 943 954 Sorensen M V M B Hebsgaard I Heiner H Glenner E Willerslev amp R M Kristensen 2008 New data from an enigmatic phylum evidence from molecular sequence data supports a sister group relationship between Loricifera and Nematomorpha Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 46 3 231 239 Telford M J S J Bourlat A Economou D Papillon amp O Rota Stabelli 2008 The evolution of the Ecdysozoa Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B Biological sciences 363 1496 1529 1537 Telford M J amp D T J Littlewood eds 2009 Animal evolution Genomes fossils and trees Oxford Univ Press 245 pp Dornbos S Q amp J Y Chen 2008 Community palaeoecology of the early Cambrian Maotianshan Shale biota Ecological dominance of priapulid worms Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 258 200 212 Lemburg C 1999 Ultrastrukturelle Untersuchungen an den Larven von Halicryptus spinulosus und Priapulus caudatus Hypothesen zur Phylogenie der Priapulida und deren Bedeutung fur die Evolution der Nemathelminthes Dissertation der Universitat Gottingen Cuvillier Verlag Gottingen 393 pp Arhivirovannaya kopiya neopr Data obrasheniya 31 yanvarya 2010 Arhivirovano 15 fevralya 2009 goda Conway Morris S 1977 Fossil priapulid worms Special Papers in Palaeontology 20 1 159 30 pls Arten und Autorenliste fur die Loricifera Arhivirovano 13 iyunya 2010 goda Muller K J amp I Hinz Schallreuter 1993 Palaeoscolecid worms from the Middle Cambrian of Australia Palaeontology 36 543 592 Han J Y Yao Z Zhang J Liu amp D Shu 2007 New observations on the palaeoscolecid worm Tylotites petiolaris from the Cambrian Chengjiang Lagerstatte south China Paleontological Research 11 1 59 69

Вер.