Фораминифе ры от лат Foraminifera отверстия дыры устаревшее название дырочники систематическая группа одноклеточных орга

Фораминифе́ры (от лат. Foraminifera — «отверстия, дыры»; устаревшее название дырочники) — систематическая группа одноклеточных организмов из группы протистов, которой разные современные исследователи присваивают систематический ранг от типа до класса.

Фораминиферы

Живая фораминифера

Научная классификация

Домен:

Эукариоты

Клада:

Diaphoretickes

Клада:

Sar

Клада:

Ризарии

Тип:

Retaria

Подтип:

Фораминиферы

Международное научное название

Foraminifera d'Orbigny, 1826

Синонимы

Foraminiferida

Систематика
в Викивидах

Изображения
на Викискладе

NCBI	29178
EOL	4888
FW	288974

Описание

Фораминиферы имеют ракушку — минеральный скелет. Однако часть периферической цитоплазмы находится вне раковины, и покрывает последнюю снаружи в виде тонкого слоя. Таким образом, скелет фораминифер — не наружный, а внутренний. Большинство раковин известковые, но иногда образуют хитиноидные или состоящие из посторонних частиц, склеенных выделениями клетки. Внутренняя полость раковины сообщается с окружающей средой через многочисленные поры, а также через отверстие в раковине — устье. Через него и поры в стенках раковинок выдаются наружу тончайшие ветвящиеся и соединяющиеся между собой ретикулоподии (особые ложноножки), которые служат для движения и захвата пищи, образуют вокруг раковинки сеточку, диаметр которой во много раз превосходит диаметр раковинки. К такой сеточке прилипают пищевые частички (например, одноклеточные водоросли), которыми питаются фораминиферы.

Фораминиферы — одиночные преимущественно морские протисты; некоторые формы обитают в солоноватых и пресных водоемах; встречаются формы, обитающие на большой глубине в рыхлом жидком иле (до 16 м от поверхности дна). К примеру, фораминиферы были обнаружены на дне Марианской впадины на глубине более 10 тысяч метров.

Фораминиферы бывают как бентосными, так и планктонными. Раковины планктонных фораминифер являются наиболее распространённым компонентом биогенных отложений (фораминиферовый ил) океанов, но не глубже 4000 м, где известковые раковины фораминифер растворяются в толще воды, не достигнув дна. Эти илы в наше время покрывают не менее четверти поверхности планеты и состоят преимущественно из раковинок фораминифер рода Globigerina (глобигериновый ил). А в прежние эпохи накапливались, например, известняки фузулиновые (род Fusulina, карбон) и нуммулитовые (род Nummulites, эоцен). Ископаемые фораминиферы служат для определения возраста палеозойских, мезозойских и кайнозойских отложений. Современные фораминиферы, как правило, мелкие (0,1—1 мм), а некоторые вымершие виды достигали 20 см. Основная масса раковин фораминифер имеет размер песчаной фракции — более 61 мкм. Концентрация фораминифер в морской воде максимальна в экваториальных и высокоширотных водах. При этом видовое разнообразие и сложность строения раковин характерны лишь для экваториальных областей. Концентрация фораминифер может достигать 100 тыс. экземпляров на 1 кубический метр воды. Средняя оценка по океану в целом — 10 экз/кубометр.

Раковины фораминифер по способу образования подразделяются на секреционные и агглютинированные.

Секреционные (от лат. secretio — выделение) сформированы минеральным или органическим веществом, выделенным самим организмом.

Агглютинированные раковины (от лат. agglutino — склеенный) состоят из захваченных из окружающей толщи воды песчинок и обломков скелетов других организмов, склеенных выделяемым клеткой клейким веществом.

Раковины фораминифер являются основным компонентом писчего мела.

По составу раковины фораминифер могут быть:

органическими — наиболее древние из всех фораминифер, встречаются с самого начала палеозоя;
агглютинированными — состоящие из самых разнообразных частичек, порою с карбонатным цементом;
секреционными известковыми (карбонатными) — сложенные кальцитом (СаСО₃).

Раковины могут быть однокамерными (у примитивных представителей) или многокамерными (более продвинутый вариант), а многокамерные разделяются на линейные и спиральные. Спиральные могут навиваться разными способами, клубковидный способ считается более архаичным, чем планоспиральный (когда все витки в одной плоскости) и трохоидный (витки располагаются один за другим). У некоторых ископаемых фораминифер существовал и орбитоидный тип раковины, то есть камеры имели кольцевую форму и нарастали концентрически. У многокамерных начальная камера обычно является самой маленькой, а самая молодая (последняя) — самой крупной. Секреционные раковины часто имеют «ребра жесткости» для повышения механической прочности.

Жизненный цикл

Для фораминифер характерен гапло-диплофазный жизненный цикл. Обобщённая схема выглядит следующим образом: в особях гаплоидного поколения — гамонтах происходит интенсивное деление ядер и образуются однотипные (как правило) двухжгутиковые гаметы, которые затем, попарно сливаясь, формируют зиготу, из которой развивается особь следующего поколения — агамонт.

Так как при слиянии гамет хромосомный набор удваивается, данное поколение становится диплоидным. В агамонтах также происходит интенсивное деление ядер, большая часть из которых в дальнейшем претерпевает мейоз. Вокруг ядер, ставших гаплоидными в результате редукционого деления, обособляется цитоплазма и формируется раковина, в результате чего образуются аналоги спор — агаметы, из которых вновь развиваются гамонты.

Классификация

В настоящее время известно около 10 000 современных видов и более 40 000 видов ископаемых фораминифер, около 65 надсемейств и 300 семейств. Рассматриваются в ранге класса или типа простейших эукариотических организмов.

Ранее фораминиферы делились на пять подотрядов в составе единственного отряда Foraminiferida Eichwald, 1830 (по: Loeblich and Tappan, 1964, 1987/88). Позднее исследователи повысили ранг фораминифер до отдельного класса или типа Foraminifera d’Orbigny, 1826 (Маслакова, 1990; Маслакова и др., 1995; Kaminski, 2004; Loeblich and Tappan, 1994).

Класс разделяют на 15 подклассов и около 40 отрядов (Подобина, 2015):

Подкласс Furssenko, 1958

Отряд Furssenko, 1958

Подкласс Podobina, 2014

Отряд Lankester, 1885
Отряд Podobina, 2015
Отряд Podobina, 2014

Подкласс Podobina, 2014

Отряд Furssenko, 1958
Отряд Podobina, 2014
Отряд Podobina, 2014

Подкласс Maslakova, 1990

Отряд Lankester, 1885
Отряд Wedekind, 1937

Подкласс Podobina, 2014

Отряд Hohenegger et Piller, 1975
Отряд Lankester, 1885

Подкласс Podobina, 2014

Отряд Podobina, 2014
Отряд Schwager, 1877

Подкласс Podobina, 2014

Отряд Maslakova, 1990
Отряд Podobina, 2014

Подкласс Maslakova, 1990

Отряд Mikhalevich, 1980
Отряд Maslakova, 1990
Отряд Maslakova, 1990
Отряд Furssenko, 1958
Отряд Wedekind, 1937
Отряд Hohenegger et Piller, 1975

Подкласс Saidova, 1981

Отряд Jirovec, 1953
Отряд Delage et Heronard, 1896
Отряд Saidova, 1981
Отряд Mikhalevich, 1980

Подкласс Podobina, 2014

Отряд Podobina, 2014
Отряд Saidova, 1971

Подкласс Mikhalevich, 1980

Отряд Lankester, 1885
Отряд Podobina, 2014
Отряд Podobina, 2014

Подкласс Maslakova, 1990

Отряд Lankester, 1885
Отряд Furssenko, 1958

Подкласс Podobina, 2014

Отряд Furssenko, 1958
Отряд Podobina, 2015
Отряд Podobina, 2014
Отряд Voloshinova, 1970

Подкласс Maslakova, 1990

Отряд Hohenegger et Piller, 1975

Подкласс Podobina, 2014

Отряд Baschkirov et Antonischin, 1974
Отряд Lankester, 1885

См. также отряды: , ,

Фото

, размер 4,4 мм
, размер 5,22 мм
Вид под микроскопом
Крупные ископаемые нуммулиты

Интересные факты

С середины мелового периода распределение многих видов фораминифер в морских бассейнах биполярно: в северном полушарии раковинки спирально завитых форм закручены по часовой стрелке, а в южном — против часовой стрелки.^{[источник не указан 3975 дней]}
В приполярных бассейнах численность фораминифер примерно в 100 раз меньше, чем у экватора.
Для улучшения плавучести у планктонных форм в цитоплазме формируются пузырьки газа, капельки жира и пресной (то есть менее плотной) воды.
Отдельные особи фораминифер могут жить от 2 недель до 1 месяца (планктонные формы) и до 2 месяцев (бентосные формы).
Фораминиферы бывают фильтраторами, хищниками и растительноядными.
В Марианской впадине обнаружили огромных панцирных амёб Xenophyophorea размером 10 см в диаметре.

См. также

Lana

Примечания

Орлов Ю. А. Форамен, от латинского Foramen — отверстие, дыра, Дырочники // Основы палеонтологии: Общая часть. Простейшие. М.: Гос. научно-техн. изд-во лит-ры по геологии и охране недр, 1958. С. 138.
Павлова М. В. Дырочники — Foraminifera // Палеозоология. Ч. 1. Беспозвоночные. М., 1927. C. 20.
Фораминиферы : [арх. 29 августа 2022] / Корсун С. А. // Уланд — Хватцев. — М. : Большая российская энциклопедия, 2017. — С. 477. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 33). — ISBN 978-5-85270-370-5.
Тип Foraminifera (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).
Systematics of modern foraminifera in Barun K. Sen Gupta (2002) Modern Foraminifera Архивная копия от 1 августа 2016 на Wayback Machine
Жители Марианской впадины строят раковины на импортном сырье (неопр.). Infox.ru. Дата обращения: 8 апреля 2012. Архивировано 31 мая 2012 года.
Кеннет Дж. П. Морская геология. В 2-х тт. Т. 2. Пер. с англ. — М. Мир. 1987. — 384 с.
И. А. Тихомиров, А.А. Добровольский, А. И. Гранович. 1 // Малый практикум по зоологии беспозвоночных.. — Москва - Санкт-Петербург: Товарищество научный изданий КМК, 2005. — С. 25, 28. — 304 с. — ISBN 5-87317-239-0, УДК 592.
В. И. Михалевич. Тип Foraminifera // Протисты: руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПБ: Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, 2000. — Т. 1.
Ald S. M. et al. (2007). Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists Архивировано 31 марта 2011 года., Syst. Biol. 56(4): 684—689, doi:10.1080/10635150701494127.
Pawlowski J., Lejzerowicz F., & Esling P. (2014). Next-generation environmental diversity surveys of foraminifera: preparing the future. The Biological Bulletin 227(2): 93—106.
World Foraminifera Database (неопр.). Дата обращения: 27 ноября 2016. Архивировано 18 августа 2014 года.
Samuel S. Bowser, Andrea Habura, Jan Pawlowski: Molecular evolution of Foraminifera In: Laura Katz Olson, Laura A. Katz, Debashish Bhattacharya: Genomics and Evolution of Microbial Eukaryotes, 2006, S. 78—94, ISBN 0-19-856974-2.
Pamela Hallock: Symbiont-bearing Foraminifera In: Barun K. Sen Gupta (Hrsg.): Modern Foraminifera Архивная копия от 1 августа 2016 на Wayback Machine. Springer Netherlands (Kluwer Academic), 2002, P. 123—139. ISBN 978-1-4020-0598-5.
Маслакова Н. И., Горбачик Т. Н. Систематическая часть. Класс Foraminifera // Маслакова Н. И., Горбачик Т. Н., Алексеев А. С., Барсков И. С., Голубев С. Н., Назаров Б. Б., Петрушевская М. Г. Микропалеонтология: учеб. — М. : Издательство МГУ, 1995. — С. 13—111.
Подобина В. М. Система фораминифер (высшие таксоны). — Томск: Издательский Дом Томского государственного университета, 2015. — 172 с. — ISBN 978-5-94621-465-0.

[1] Орлов Ю. А. Форамен, от латинского Foramen — отверстие, дыра, Дырочники // Основы палеонтологии: Общая часть. Простейшие. М.: Гос. научно-техн. изд-во лит-ры по геологии и охране недр, 1958. С. 138.

[2] Павлова М. В. Дырочники — Foraminifera // Палеозоология. Ч. 1. Беспозвоночные. М., 1927. C. 20.

[BRE-3] Фораминиферы : [арх. 29 августа 2022] / Корсун С. А. // Уланд — Хватцев. — М. : Большая российская энциклопедия, 2017. — С. 477. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 33). — ISBN 978-5-85270-370-5.

[WoRMS-4] Тип Foraminifera (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).

[Sen_Gupta02-5] Systematics of modern foraminifera in Barun K. Sen Gupta (2002) Modern Foraminifera Архивная копия от 1 августа 2016 на Wayback Machine

[6] Жители Марианской впадины строят раковины на импортном сырье (неопр.). Infox.ru. Дата обращения: 8 апреля 2012. Архивировано 31 мая 2012 года.

[7] Кеннет Дж. П. Морская геология. В 2-х тт. Т. 2. Пер. с англ. — М. Мир. 1987. — 384 с.

[8] И. А. Тихомиров, А.А. Добровольский, А. И. Гранович. 1 // Малый практикум по зоологии беспозвоночных.. — Москва - Санкт-Петербург: Товарищество научный изданий КМК, 2005. — С. 25, 28. — 304 с. — ISBN 5-87317-239-0, УДК 592.

[9] В. И. Михалевич. Тип Foraminifera // Протисты: руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПБ: Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, 2000. — Т. 1.

[adl2007-10] Ald S. M. et al. (2007). Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists Архивировано 31 марта 2011 года., Syst. Biol. 56(4): 684—689, doi:10.1080/10635150701494127.

[11] Pawlowski J., Lejzerowicz F., & Esling P. (2014). Next-generation environmental diversity surveys of foraminifera: preparing the future. The Biological Bulletin 227(2): 93—106.

[12] World Foraminifera Database (неопр.). Дата обращения: 27 ноября 2016. Архивировано 18 августа 2014 года.

[13] Samuel S. Bowser, Andrea Habura, Jan Pawlowski: Molecular evolution of Foraminifera In: Laura Katz Olson, Laura A. Katz, Debashish Bhattacharya: Genomics and Evolution of Microbial Eukaryotes, 2006, S. 78—94, ISBN 0-19-856974-2.

[phot-14] Pamela Hallock: Symbiont-bearing Foraminifera In: Barun K. Sen Gupta (Hrsg.): Modern Foraminifera Архивная копия от 1 августа 2016 на Wayback Machine. Springer Netherlands (Kluwer Academic), 2002, P. 123—139. ISBN 978-1-4020-0598-5.

[15] Маслакова Н. И., Горбачик Т. Н. Систематическая часть. Класс Foraminifera // Маслакова Н. И., Горбачик Т. Н., Алексеев А. С., Барсков И. С., Голубев С. Н., Назаров Б. Б., Петрушевская М. Г. Микропалеонтология: учеб. — М. : Издательство МГУ, 1995. — С. 13—111.

[Подобина2015-16] Подобина В. М. Система фораминифер (высшие таксоны). — Томск: Издательский Дом Томского государственного университета, 2015. — 172 с. — ISBN 978-5-94621-465-0.