Беларусь  БеларусьDeutschland  DeutschlandUnited States  United StatesFrance  FranceҚазақстан  ҚазақстанLietuva  LietuvaРоссия  Россияประเทศไทย  ประเทศไทยУкраина  Украина
Поддерживать
www.aawiki.ru-ru.nina.az

Эта статья о кладе первичноротых животных О классе гребневиков см Щупальцевые Не путать с кактусами рода Лофофора Щупаль

Lophophorata

Lophophorata
Эта статья — о кладе первичноротых животных. О классе гребневиков см. Щупальцевые.
Не путать с кактусами рода Лофофора

Щупальцевые(лат. Lophophorata, от др.-греч. λοφος — «гребень», «пучок» и φορε, φορος — «ношу») (ранее часто объединялись в тип Tentaculata, от лат. tentacle — щупальце) — традиционно выделяемая группа водных беспозвоночных, содержащая три современных типа: плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) и форонид (Phoronida), а также ряд вымерших таксонов. Иногда в состав Lophophorata включают внутрипорошицевых (Entoprocta). Характерной чертой, объединяющей представителей данной группы, является наличие особого органа питания — подковообразного [англ.], «несущего» щупальца, и приспособленного для питания взвешенными в воде частицами.

Щупальцевые
image
Пресноводная мшанка с удлинённым лофофором
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Спиральные
Надтип:
Щупальцевые
Международное научное название
Lophophorata , 1959
Типы
  • Плеченогие (Brachiopoda)
  • Мшанки (Bryozoa)
  • Форониды (Phoronida)
  • † Хиолиты (Hyolitha)
  • ? Внутрипорошицевые (Entoprocta)

Строение и физиология

Внешний облик представителей различных подчинённых таксонов щупальцевых сильно различается. Тело форонид вытянутое, червеобразное, напоминает актиний или многощетинковых червей. Тело брахиопод заключено в двустворчатую раковину, как у двустворчатых моллюсков, однако у брахиопод створки прикрывают верхнюю и нижнюю часть тела, а у двустворчатых — левую и правую. Мшанки ведут колониальный образ жизни, их колонии внешне похожи на скопления морских водорослей или колонии миниатюрных кораллов. Отдельные особи в колонии мшанок называются зооидами и являются генетически идентичными потомками одной особи — родоначальницы колонии, однако в их колониях возможен полиморфизм. Внутрипорошицевые также являются колониальными организмами, их зооиды по длине не превосходят 1 мм и неспособны к одиночному образу жизни, то есть, по сути, не являются самодостаточными организмами.

Щупальцевые — водные сидячие организмы, питающиеся пищевыми частицами, взвешенными в воде. Их тело заключено в секретируемый наружный скелет, двустворчатую раковину или трубочку, имеющую единственное отверстие. Поскольку сообщение с внешней средой (то есть питание, дефекация, экскреция, выведение половых продуктов) возможно только через отверстие экзоскелета, раковины или трубочки, то рот, анус, выделительные (в случае наличия метанефридиев или ) и половые отверстия располагаются близко друг к другу на переднем конце тела. Кишечник в этом случае имеет U-образную форму. Анус расположен дорсально по отношению к ротовому отверстию.

Как указывалось выше, питание Lophophorata осуществляется при помощи особого органа — лофофора. Наиболее просто устроенный лофофор (обычно у мелких видов) — воронковидный венчик щупалец, покрытых ресничками, вокруг ротового отверстия. Однако у более крупных представителей он часто имеет подковообразную или спиральную форму. У всех лофофорат, кроме внутрипорошицевых, анальное отверстие располагается снаружи от венчика щупалец, но рядом с ним. Щупальца полые, внутри них продолжается вторичная полость тела. Основное назначение лофофора — создание тока воды, необходимого для эффективного фильтрационного питания. Реснички на латеральных щупальцах создают ток воды, которая сначала входит в широкий, открытый наружу конец воронки, а затем выходит в промежутках между щупальцами. Задержанные латеральными ресничками пищевые частички связываются слизью и вместе с ней гонятся ко рту фронтальными ресничками, расположенными на внутренней стороне щупалец (подобный механизм не характерен для внутрипорошицевых, подробнее см. ниже). У плеченогих лофофор видоизменён в две спирально закрученные «руки», усаженные мерцательными ресничками и располагающиеся между створок раковины, поэтому её створки должны быть открытыми для обеспечения работы органа.

Тело щупальцевых разделяется на 2 (возможно, 3) отдела, каждый из которых содержит целомическую полость. Первый отдел — мезосома — вмещает , или лофофоральный целом (лофофор, таким образом, является частью мезосомы). Большая часть тела представлена задней метасомой — туловищным целомом. Впереди мезосомы может находиться крошечная передне-дорсальная доля — эпистом, нависающий над ртом. Традиционно эпистом рассматривали как особый отдел тела лофофорат, однако в последнее время многие авторы склоняются к тому, что полость эпистома не может рассматриваться как целомическая и сам эпистом не является отделом тела Lophophorata.

Дробление щупальцевых радиальное. В результате эмбрионального развития формируются пелагические личинки, которые по прошествии метаморфоза становятся сидячими бентосными взрослыми животными.

  • image
    Плеченогое [англ.]
  • image
    Колония мшанок
  • image
    Форониды
  • image
    Колония Pedicellina cernua (внутрипорошицевые)

Нервная система

У форонид имеются примитивные подкожные сплетения диффузного типа, и только в переднем конце тела, между ротовым и анальным отверстиями, они уплотняются в примитивный «ганглий». В отличие от других щупальцевых, примитивность нервной системы форонид не является результатом дегенерации, а первична.

У мшанок в связи с сидячим образом жизни нервная система сильно упрощена: в переднем конце тела, между ротовым и анальным отверстиями, расположен «ганглий», от которого отходят нервы к щупальцам и всем органам мшанки; общей нервной системы у колонии нет. Органом чувств является лофофор.

У плеченогих нервная система упрощена в связи с сидячим образом жизни. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, с отходящими от него в мантию и лофофор нервными стволами. На переднем краю мантии у некоторых видов имеются пигментированные участки, реагирующие на свет; также, краевые реснички мантии чувствительны к прикосновению. Любопытно, что личинки брахиопод имеют глазки и статоцисты, утрачиваемые в процессе развития при переходе к сидячему образу жизни.

Классификация

image
Пример ископаемых лофофорат: девонская [англ.]

Ранее группу щупальцевых относили к вторичноротым животным, либо рассматривали как группу, промежуточную между первично- и вторичноротыми. Сейчас они отнесены к кладе спиральных (то есть к первичноротым) вместе с кольчатыми червями и моллюсками. Среди представителей группы много ископаемых видов, например, известно более 10 тыс. видов вымерших плеченогих, хотя в настоящее время известно всего около 280 современных видов, входящих в эту группу. Кроме того, вымершие представители [англ.], [англ.], [англ.] и [англ.], скорее всего, также относились к щупальцевым, о чём свидетельствуют палеонтологические находки. С 2017 года в состав группы включают хиолитов.

Относительно включения внутрипорошицевых в состав Lophophorata нет единого мнения. Для внутрипорошицевых, как и для остальных щупальцевых, также характерен лофофор, однако по ряду признаков они значительно отличаются от других представителей группы. Так, у внутрипорошицевых наблюдается спиральное (а не радиальное) дробление, отсутствие целома (в том числе в щупальцах нет полостей целома), анус располагается внутри лофофора. Кроме того, у них иначе функционирует лофофор: вода входит в нижней части венчика и выходит из верхней, в то время как у щупальцевых направление воды обратное.

Относительно поли- или монофилии Lophophorata также существуют различные точки зрения. Так, по данным филогенетических исследований 2006 и 2008 годов щупальцевые представляет собой полифилетическую группу. Тем не менее филогенетический анализ, проведённый в 2013 году, показал, что Lophophorata — монофилетический таксон и что форониды и мшанки являются сестринскими группами.

Примечания

  1. Мартынов, 2011, с. 195.
  2. Дондуа А. К. Биология развития : в 2 т. — 1-е изд. — СПб., 2004. — Т. I : Элементы сравнительной эмбриологии. — С. [II, Содержание]. — 244 с.
  3. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 112.
  4. Passamaneck Y., Halanych K. M. Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: evidence of lophophorate polyphyly (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2006. — Vol. 40, no. 1. — P. 20—28. — doi:10.1016/j.ympev.2006.02.001. — PMID 16556507.
  5. Introduction to the Lophotrochozoa (англ.). University of California. Дата обращения: 5 мая 2014. Архивировано 18 мая 2020 года.
  6. Barnes R. S. K., Callow P., Olive P. J. W. The Invertebrates: A New Synthesis (англ.). — Blackwell Scientific Publications, 1988. — P. 140. — ISBN 978-0-632-03125-2.
  7. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 159.
  8. Ruppert E. E., Fox R. S., and Barnes R. D. Lophoporata // Invertebrate Zoology (англ.). — 7 ed. — Brooks / Cole, 2004. — P. 829—845. — ISBN 0-03-025982-7.
  9. Little W., Fowler H. W., Coulson J. and Onions C. T. Zooid // Shorter Oxford English Dictionary (англ.). — Oxford University Press, 1964. — ISBN 0-19-860613-3.
  10. Шарова, 2002, с. 567.
  11. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 112—113.
  12. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 113.
  13. Жизнь животных. В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — 1‑е изд. — М. : Просвещение, 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — С. 531. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
  14. Жизнь животных. В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — 1‑е изд. — М. : Просвещение, 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — С. 538. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
  15. Жизнь животных. В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — 1‑е изд. — М. : Просвещение, 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — С. 546. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
  16. Giribet G. Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life. (англ.) // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. — 2008. — Vol. 363, no. 1496. — P. 1513—1522. — doi:10.1098/rstb.2007.2241. — PMID 18192183. [исправить]
  17. Шарова, 2002, с. 568.
  18. Taylor P. D., Vinn, O., Wilson M. Evolution of biomineralization in 'lophophorates' (англ.) // Special Papers in Palaeontology : журнал. — 2010. — Vol. 84. — P. 317—333.
  19. Moysiuk J., Smith M. R., Caron J.-B. Hyoliths are palaeozoic lophophorates (англ.) // Nature. — 2017. — Vol. advance online publication. — doi:10.1038/nature20804.
  20. Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2008. — Vol. 46, no. 1. — P. 206—214.
  21. Nesnidal M. P., Helmkampf M., Meyer A., Witek A., Bruchhaus I., Ebersberger I., Hankeln T., Lieb B., Struck T. H., Hausdorf B. New phylogenomic data support the monophyly of Lophophorata and an Ectoproct-Phoronid clade and indicate that Polyzoa and Kryptrochozoa are caused by systematic bias (англ.). — Vol. 17, no. 13. — P. 253. — doi:10.1186/1471-2148-13-253. Архивировано 16 ноября 2014 года.

Литература

  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-3495-9.
  • Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1.
  • Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — 7-е изд. — М.: Высшая школа, 1981. — 614 с.
  • Мартынов А. А. Онтогенетическая систематика и новая модель эволюции Bilateria. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. — 304 с. — ISBN 978-5-87317-750-9.

Автор: www.NiNa.Az

Дата публикации:

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер

Eta statya o klade pervichnorotyh zhivotnyh O klasse grebnevikov sm Shupalcevye Ne putat s kaktusami roda Lofofora Shupalcevye lat Lophophorata ot dr grech lofos greben puchok i fore foros noshu ranee chasto obedinyalis v tip Tentaculata ot lat tentacle shupalce tradicionno vydelyaemaya gruppa vodnyh bespozvonochnyh soderzhashaya tri sovremennyh tipa plechenogih Brachiopoda mshanok Bryozoa i foronid Phoronida a takzhe ryad vymershih taksonov Inogda v sostav Lophophorata vklyuchayut vnutriporoshicevyh Entoprocta Harakternoj chertoj obedinyayushej predstavitelej dannoj gruppy yavlyaetsya nalichie osobogo organa pitaniya podkovoobraznogo angl nesushego shupalca i prisposoblennogo dlya pitaniya vzveshennymi v vode chasticami ShupalcevyePresnovodnaya mshanka s udlinyonnym lofoforomNauchnaya klassifikaciyaDomen EukariotyCarstvo ZhivotnyePodcarstvo EumetazoiBez ranga Dvustoronne simmetrichnyeBez ranga PervichnorotyeBez ranga SpiralnyeNadtip ShupalcevyeMezhdunarodnoe nauchnoe nazvanieLophophorata 1959TipyPlechenogie Brachiopoda Mshanki Bryozoa Foronidy Phoronida Hiolity Hyolitha Vnutriporoshicevye Entoprocta Sistematika v VikividahPoisk izobrazhenij na VikiskladeFW 67151Stroenie i fiziologiyaVneshnij oblik predstavitelej razlichnyh podchinyonnyh taksonov shupalcevyh silno razlichaetsya Telo foronid vytyanutoe cherveobraznoe napominaet aktinij ili mnogoshetinkovyh chervej Telo brahiopod zaklyucheno v dvustvorchatuyu rakovinu kak u dvustvorchatyh mollyuskov odnako u brahiopod stvorki prikryvayut verhnyuyu i nizhnyuyu chast tela a u dvustvorchatyh levuyu i pravuyu Mshanki vedut kolonialnyj obraz zhizni ih kolonii vneshne pohozhi na skopleniya morskih vodoroslej ili kolonii miniatyurnyh korallov Otdelnye osobi v kolonii mshanok nazyvayutsya zooidami i yavlyayutsya geneticheski identichnymi potomkami odnoj osobi rodonachalnicy kolonii odnako v ih koloniyah vozmozhen polimorfizm Vnutriporoshicevye takzhe yavlyayutsya kolonialnymi organizmami ih zooidy po dline ne prevoshodyat 1 mm i nesposobny k odinochnomu obrazu zhizni to est po suti ne yavlyayutsya samodostatochnymi organizmami Shupalcevye vodnye sidyachie organizmy pitayushiesya pishevymi chasticami vzveshennymi v vode Ih telo zaklyucheno v sekretiruemyj naruzhnyj skelet dvustvorchatuyu rakovinu ili trubochku imeyushuyu edinstvennoe otverstie Poskolku soobshenie s vneshnej sredoj to est pitanie defekaciya ekskreciya vyvedenie polovyh produktov vozmozhno tolko cherez otverstie ekzoskeleta rakoviny ili trubochki to rot anus vydelitelnye v sluchae nalichiya metanefridiev ili i polovye otverstiya raspolagayutsya blizko drug k drugu na perednem konce tela Kishechnik v etom sluchae imeet U obraznuyu formu Anus raspolozhen dorsalno po otnosheniyu k rotovomu otverstiyu Kak ukazyvalos vyshe pitanie Lophophorata osushestvlyaetsya pri pomoshi osobogo organa lofofora Naibolee prosto ustroennyj lofofor obychno u melkih vidov voronkovidnyj venchik shupalec pokrytyh resnichkami vokrug rotovogo otverstiya Odnako u bolee krupnyh predstavitelej on chasto imeet podkovoobraznuyu ili spiralnuyu formu U vseh lofoforat krome vnutriporoshicevyh analnoe otverstie raspolagaetsya snaruzhi ot venchika shupalec no ryadom s nim Shupalca polye vnutri nih prodolzhaetsya vtorichnaya polost tela Osnovnoe naznachenie lofofora sozdanie toka vody neobhodimogo dlya effektivnogo filtracionnogo pitaniya Resnichki na lateralnyh shupalcah sozdayut tok vody kotoraya snachala vhodit v shirokij otkrytyj naruzhu konec voronki a zatem vyhodit v promezhutkah mezhdu shupalcami Zaderzhannye lateralnymi resnichkami pishevye chastichki svyazyvayutsya slizyu i vmeste s nej gonyatsya ko rtu frontalnymi resnichkami raspolozhennymi na vnutrennej storone shupalec podobnyj mehanizm ne harakteren dlya vnutriporoshicevyh podrobnee sm nizhe U plechenogih lofofor vidoizmenyon v dve spiralno zakruchennye ruki usazhennye mercatelnymi resnichkami i raspolagayushiesya mezhdu stvorok rakoviny poetomu eyo stvorki dolzhny byt otkrytymi dlya obespecheniya raboty organa Telo shupalcevyh razdelyaetsya na 2 vozmozhno 3 otdela kazhdyj iz kotoryh soderzhit celomicheskuyu polost Pervyj otdel mezosoma vmeshaet ili lofoforalnyj celom lofofor takim obrazom yavlyaetsya chastyu mezosomy Bolshaya chast tela predstavlena zadnej metasomoj tulovishnym celomom Vperedi mezosomy mozhet nahoditsya kroshechnaya peredne dorsalnaya dolya epistom navisayushij nad rtom Tradicionno epistom rassmatrivali kak osobyj otdel tela lofoforat odnako v poslednee vremya mnogie avtory sklonyayutsya k tomu chto polost epistoma ne mozhet rassmatrivatsya kak celomicheskaya i sam epistom ne yavlyaetsya otdelom tela Lophophorata Droblenie shupalcevyh radialnoe V rezultate embrionalnogo razvitiya formiruyutsya pelagicheskie lichinki kotorye po proshestvii metamorfoza stanovyatsya sidyachimi bentosnymi vzroslymi zhivotnymi Plechenogoe angl Koloniya mshanok Foronidy Koloniya Pedicellina cernua vnutriporoshicevye Nervnaya sistema U foronid imeyutsya primitivnye podkozhnye spleteniya diffuznogo tipa i tolko v perednem konce tela mezhdu rotovym i analnym otverstiyami oni uplotnyayutsya v primitivnyj ganglij V otlichie ot drugih shupalcevyh primitivnost nervnoj sistemy foronid ne yavlyaetsya rezultatom degeneracii a pervichna U mshanok v svyazi s sidyachim obrazom zhizni nervnaya sistema silno uproshena v perednem konce tela mezhdu rotovym i analnym otverstiyami raspolozhen ganglij ot kotorogo othodyat nervy k shupalcam i vsem organam mshanki obshej nervnoj sistemy u kolonii net Organom chuvstv yavlyaetsya lofofor U plechenogih nervnaya sistema uproshena v svyazi s sidyachim obrazom zhizni Ona sostoit iz okologlotochnogo nervnogo kolca s othodyashimi ot nego v mantiyu i lofofor nervnymi stvolami Na perednem krayu mantii u nekotoryh vidov imeyutsya pigmentirovannye uchastki reagiruyushie na svet takzhe kraevye resnichki mantii chuvstvitelny k prikosnoveniyu Lyubopytno chto lichinki brahiopod imeyut glazki i statocisty utrachivaemye v processe razvitiya pri perehode k sidyachemu obrazu zhizni KlassifikaciyaPrimer iskopaemyh lofoforat devonskaya angl Ranee gruppu shupalcevyh otnosili k vtorichnorotym zhivotnym libo rassmatrivali kak gruppu promezhutochnuyu mezhdu pervichno i vtorichnorotymi Sejchas oni otneseny k klade spiralnyh to est k pervichnorotym vmeste s kolchatymi chervyami i mollyuskami Sredi predstavitelej gruppy mnogo iskopaemyh vidov naprimer izvestno bolee 10 tys vidov vymershih plechenogih hotya v nastoyashee vremya izvestno vsego okolo 280 sovremennyh vidov vhodyashih v etu gruppu Krome togo vymershie predstaviteli angl angl angl i angl skoree vsego takzhe otnosilis k shupalcevym o chyom svidetelstvuyut paleontologicheskie nahodki S 2017 goda v sostav gruppy vklyuchayut hiolitov Otnositelno vklyucheniya vnutriporoshicevyh v sostav Lophophorata net edinogo mneniya Dlya vnutriporoshicevyh kak i dlya ostalnyh shupalcevyh takzhe harakteren lofofor odnako po ryadu priznakov oni znachitelno otlichayutsya ot drugih predstavitelej gruppy Tak u vnutriporoshicevyh nablyudaetsya spiralnoe a ne radialnoe droblenie otsutstvie celoma v tom chisle v shupalcah net polostej celoma anus raspolagaetsya vnutri lofofora Krome togo u nih inache funkcioniruet lofofor voda vhodit v nizhnej chasti venchika i vyhodit iz verhnej v to vremya kak u shupalcevyh napravlenie vody obratnoe Otnositelno poli ili monofilii Lophophorata takzhe sushestvuyut razlichnye tochki zreniya Tak po dannym filogeneticheskih issledovanij 2006 i 2008 godov shupalcevye predstavlyaet soboj polifileticheskuyu gruppu Tem ne menee filogeneticheskij analiz provedyonnyj v 2013 godu pokazal chto Lophophorata monofileticheskij takson i chto foronidy i mshanki yavlyayutsya sestrinskimi gruppami PrimechaniyaMartynov 2011 s 195 Dondua A K Biologiya razvitiya v 2 t 1 e izd SPb 2004 T I Elementy sravnitelnoj embriologii S II Soderzhanie 244 s Ruppert Foks Barns 2008 s 112 Passamaneck Y Halanych K M Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data evidence of lophophorate polyphyly angl Molecular Phylogenetics and Evolution 2006 Vol 40 no 1 P 20 28 doi 10 1016 j ympev 2006 02 001 PMID 16556507 Introduction to the Lophotrochozoa angl University of California Data obrasheniya 5 maya 2014 Arhivirovano 18 maya 2020 goda Barnes R S K Callow P Olive P J W The Invertebrates A New Synthesis angl Blackwell Scientific Publications 1988 P 140 ISBN 978 0 632 03125 2 Ruppert Foks Barns 2008 s 159 Ruppert E E Fox R S and Barnes R D Lophoporata Invertebrate Zoology angl 7 ed Brooks Cole 2004 P 829 845 ISBN 0 03 025982 7 Little W Fowler H W Coulson J and Onions C T Zooid Shorter Oxford English Dictionary angl Oxford University Press 1964 ISBN 0 19 860613 3 Sharova 2002 s 567 Ruppert Foks Barns 2008 s 112 113 Ruppert Foks Barns 2008 s 113 Zhizn zhivotnyh V 6 t gl red L A Zenkevich 1 e izd M Prosveshenie 1968 T 2 Bespozvonochnye pod red L A Zenkevicha S 531 563 s il 300 000 ekz Zhizn zhivotnyh V 6 t gl red L A Zenkevich 1 e izd M Prosveshenie 1968 T 2 Bespozvonochnye pod red L A Zenkevicha S 538 563 s il 300 000 ekz Zhizn zhivotnyh V 6 t gl red L A Zenkevich 1 e izd M Prosveshenie 1968 T 2 Bespozvonochnye pod red L A Zenkevicha S 546 563 s il 300 000 ekz Giribet G Assembling the lophotrochozoan spiralian tree of life angl Philosophical transactions of the Royal Society of London Series B Biological sciences 2008 Vol 363 no 1496 P 1513 1522 doi 10 1098 rstb 2007 2241 PMID 18192183 ispravit Sharova 2002 s 568 Taylor P D Vinn O Wilson M Evolution of biomineralization in lophophorates angl Special Papers in Palaeontology zhurnal 2010 Vol 84 P 317 333 Moysiuk J Smith M R Caron J B Hyoliths are palaeozoic lophophorates angl Nature 2017 Vol advance online publication doi 10 1038 nature20804 Helmkampf M Bruchhaus I Hausdorf B Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships angl Molecular Phylogenetics and Evolution 2008 Vol 46 no 1 P 206 214 Nesnidal M P Helmkampf M Meyer A Witek A Bruchhaus I Ebersberger I Hankeln T Lieb B Struck T H Hausdorf B New phylogenomic data support the monophyly of Lophophorata and an Ectoproct Phoronid clade and indicate that Polyzoa and Kryptrochozoa are caused by systematic bias angl Vol 17 no 13 P 253 doi 10 1186 1471 2148 13 253 Arhivirovano 16 noyabrya 2014 goda LiteraturaRuppert E E Foks R S Barns R D Zoologiya bespozvonochnyh funkcionalnye i evolyucionnye aspekty M Izdatelskij centr Akademiya 2008 T 4 448 s ISBN 978 5 7695 3495 9 Sharova I H Zoologiya bespozvonochnyh M Vlados 2002 592 s ISBN 5 691 00332 1 Dogel V A Zoologiya bespozvonochnyh 7 e izd M Vysshaya shkola 1981 614 s Martynov A A Ontogeneticheskaya sistematika i novaya model evolyucii Bilateria M Tovarishestvo nauchnyh izdanij KMK 2011 304 s ISBN 978 5 87317 750 9 Eta statya vhodit v chislo dobrotnyh statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii

Вер.