Polypodiophyta

Папоротникови́дные, или па́поротники (лат. Polypodióphyta), — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Папоротниковидные
Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Клада: Высшие растения Клада: Сосудистые растения Отдел: Папоротниковидные
Международное научное название
Polypodiophyta
Классы
См. раздел Классификация
Геохронология  появился 400 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе ITIS   500003 FW   263732

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько выделяется среди всех растений, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники» —, не подозревая, что это большая группа сосудистых растений: существует 48 семейств, 587 родов и 10 620 видов папоротниковидных.

Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники растут повсеместно, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: в тропиках и субтропиках.

У папоротников ещё нет настоящих листьев в биологическом понимании, только в зачаточном состоянии. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а целая система ветвей по своей природе, расположенных в одной плоскости. Это называется «плосковеткой», или «вайей», или, ещё одно название, — «предпобегом». Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка, что объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа, почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, на каком уровне ветвления заканчивается «стебель» и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные^{[страница не указана 1681 день][страница не указана 1681 день]}.

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Строение

Общий вид папоротника

Лист папоротника — вайя

Древовидный папоротник — Cyathea cooperi

Папоротники в карельском лесу

Папоротник орляк занимает иногда очень большие площади

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются «вайями».

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.

Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, после чего появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых папоротников спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца.

Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, зачастую плохо согласовывавшиеся друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние классификации, основанные на морфологических данных.

В то же время в 2006 году (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

1. Psilotopsida
2. Equisetopsida
3. Marattiopsida
4. Polypodiopsida

Последняя группа включает большинство растений, известных сегодня как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других:

Классификация 2006/2007 года

• Класс Psilotopsida — Псилотовидные
  • Порядок Ophioglossales — Ужовниковые
    • Семейство Ophioglossaceae — Ужовниковые
  • Порядок Psilotales — Псилотовые
    • Семейство Psilotaceae — Псилотовые
• Класс Equisetopsida — Хвощовые
  • Порядок Equisetales — Хвощовые
    • Семейство Equisetaceae — Хвощовые
• Класс Marattiopsida
  • Порядок Marattiales — Мараттиевые
    • Семейство Marattiaceae
• Класс Pteridopsida — Папоротниковые
  • Порядок Osmundales — Чистоустовые
    • Семейство Osmundaceae — Чистоустовые
  • Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
    • Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые
  • Порядок
    • Семейство
    • Семейство
    • Семейство
  • Порядок
    • Семейство
    • Семейство
    • Семейство
  • Порядок Salviniales — Сальвиниевые
    • Семейство Marsileaceae — Марсилиевые
    • Семейство Salviniaceae — Сальвиниевые
  • Порядок Cyatheales
    • Семейство Thyrsopteridaceae
    • Семейство
    • Семейство
    • Семейство Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
    • Семейство Cibotiaceae
    • Семейство Cyatheaceae
    • Семейство Dicksoniaceae
    • Семейство
  • Порядок Polypodiales — Многоножковые
    • Семейство Lindsaeaceae
    • Семейство
    • Семейство Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
    • Семейство Pteridaceae
    • Семейство Aspleniaceae — Костенцовые
    • Семейство Thelypteridaceae — Телиптерисовые
    • Семейство Woodsiaceae — Вудсиевые
    • Семейство Blechnaceae — Дербянковые
    • Семейство Onocleaceae — Оноклеевые
    • Семейство Dryopteridaceae — Щитовниковые
    • Семейство
    • Семейство Davalliaceae
    • Семейство Polypodiaceae — Многоножковые

Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств:

Классификация 2014 года

• Подкласс Equisetidae Warm.
  • Порядок Equisetales DC.
    • Семейство Equisetaceae Michx.
• Подкласс Klinge
  • Порядок Ophioglossales Link
    • Семейство Ophioglossaceae Martinov
  • Порядок Psilotales Prantl
    • Семейство Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr.
• Подкласс Marattiidae Klinge
  • Порядок Marattiales Link
    • Семейство Marattiaceae Kaulf., подсемейства ,
• Подкласс Cronquist, Takht. & Zimmerm.
  • Порядок Osmundales Link
    • Семейство Osmundaceae Martinov
  • Порядок Hymenophyllales A.B.Frank
    • Семейство Hymenophyllaceae Mart.
  • Порядок Schimp.
    • Семейство C.Presl
    • Семейство Seward & E.Dale
    • Семейство C.Presl
  • Порядок Schimp.
    • Семейство Kaulf., подсемейства , ,
  • Порядок Salviniales Bartl.
    • Семейство Marsileaceae Mirb.
    • Семейство Salviniaceae Martinov
  • Порядок Cyatheales A.B.Frank
    • Семейство Cyatheaceae Kaulf., подсемейства , , , , , , ,
  • Порядок Polypodiales Link
    • Семейство J.R.Croft
    • Семейство C.Presl
    • Семейство Lindsaeaceae C.Presl
    • Семейство Doweld
    • Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
    • Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn., подсемейства , , , ,
    • Семейство Aspleniaceae Newman, подсемейства , , , , , , ,
    • Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, подсемейства , , , , , , , (трибы , , , , )

В 2016 году международной группой ботаников-систематиков (Pteridophyte Phylogeny Group) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов:

Классификация PPG I (2016)

Класс Lycopodiopsida Bartl.

• Порядок Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl
  • Семейство Lycopodiaceae P.Beauv., подсемейства , ,
• Порядок Isoetales Prantl
  • Семейство Isoetaceae Dumort.
• Порядок Selaginellales Prantl
  • Семейство Selaginellaceae Willk.

Класс Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm.

• Подкласс Equisetidae Warm.
  • Порядок Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl
    • Семейство Equisetaceae Michx. ex DC.
• Подкласс Klinge
  • Порядок Psilotales Prantl
    • Семейство Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr.
  • Порядок Ophioglossales Link
    • Семейство Ophioglossaceae Martinov, подсемейства , , ,
• Подкласс Marattiidae Klinge
  • Порядок Marattiales Link
    • Семейство Marattiaceae Kaulf.
• Подкласс Cronquist, Takht. & W.Zimm.
  • Порядок Osmundales Link
    • Семейство Osmundaceae Martinov
  • Порядок Hymenophyllales A.B.Frank
    • Семейство Hymenophyllaceae Mart., подсемейства ,
  • Порядок Schimp.
    • Семейство C.Presl
    • Семейство Seward & E.Dale
    • Семейство C.Presl
  • Порядок Schimp.
    • Семейство M.Roem.
    • Семейство Kaulf.
    • Семейство Link
  • Порядок Salviniales Link
    • Семейство Salviniaceae Martinov
    • Семейство Marsileaceae Mirb.
  • Порядок Cyatheales A.B.Frank
    • Семейство Thyrsopteridaceae C.Presl
    • Семейство C.Presl
    • Семейство Pic.Serm.
    • Семейство Plagiogyriaceae Bower
    • Семейство Cibotiaceae Korall
    • Семейство Pic.Serm.
    • Семейство Dicksoniaceae M.R.Schomb.
    • Семейство Cyatheaceae Kaulf.
  • Порядок Polypodiales Link
    • Подпорядок Hovenkamp
      • Семейство Doweld
    • Подпорядок Lehtonen & Tuomisto
      • Семейство J.R.Croft
      • Семейство C.Presl
      • Семейство Lindsaeaceae C.Presl ex M.R.Schomb.
    • Подпорядок J.Prado & Schuettp.
      • Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn., подсемейства , , , ,
    • Подпорядок Schwartsb. & Hovenkamp
      • Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
    • Подпорядок H.Schneid. & C.J.Rothf.
      • Семейство Cystopteridaceae Shmakov
      • Семейство X.C.Zhang
      • Семейство X.C.Zhang & Christenh.
      • Семейство Mynssen, A.Vasco, Sylvestre, R.C.Moran & Rouhan
      • Семейство Christenh. & H.Schneid.
      • Семейство Aspleniaceae Newman
      • Семейство Woodsiaceae Herter
      • Семейство Onocleaceae Pic.Serm.
      • Семейство Blechnaceae Newman, подсемейства , ,
      • Семейство Athyriaceae Alston
      • Семейство Thelypteridaceae Ching ex Pic.Serm., подсемейства ,
    • Подпорядок Dumort.
      • Семейство Ching ex Li Bing Zhang & Liang Zhang
      • Семейство Ching
      • Семейство Dryopteridaceae Herter, подсемейства , ,
      • Семейство Pic.Serm.
      • Семейство Alston
      • Семейство Panigrahi
      • Семейство Ching ex Pic.Serm.
      • Семейство Davalliaceae M.R.Schomb.
      • Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, подсемейства , , , ,

Хозяйственное значение

Папоротники на захоронении в Сортавале

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), () и другие.

Некоторые виды папоротников ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, ) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в геологии

Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название «биолитов» («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.

Папоротник в культуре

В мифологии

Спорангий Microsorum scolopendria на нижней стороне листа

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут.

В кинематографе

Существует телесериал российского производства «Пока цветёт папоротник».

В изобразительном искусстве и фотографии

«Алиса Лидделл и папоротник» — постановочная фотография Льюиса Кэрролла 1860 года.

См. также

• Семейства сосудистых споровых
• Роды сосудистых споровых
• Список угрожаемых видов папоротников

Примечания

1. Pteridophytes (Ferns and fern allies) — The Plant List (англ.). www.theplantlist.org. Дата обращения: 26 ноября 2018. Архивировано 6 июня 2017 года.
2. Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7.
3. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
4. Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0263-2. Архивировано 27 ноября 2021 года.
5. Smith, A. R. et al. classification for extant ferns. // Taxon. — 2006. — Vol. 55(3). — P. 705—731.
6. Korall, P. et al. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae) Архивная копия от 20 августа 2008 на Wayback Machine. // American Journal of Botany. — 2007. — Vol. 94. — P. 873—886.
7. Christenhusz M. J. M., Chase M. W. Trends and concepts in fern classification : [англ.] // Annals of Botany : journal. — 2014. — Vol. 113, no. 4. — P. 571—594. — ISSN 0305-7364. — doi:10.1093/aob/mct299.
8. The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns // Journal of Systematics and Evolution. — 2016. — Vol. 54, no. 6. — P. 563—603. — doi:10.1111/jse.12229.
9. Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)  (неопр.). Дата обращения: 4 мая 2008. Архивировано 16 мая 2008 года.
10. Травина И. В. Большая энциклопедия живой природы. — М.: Росмэн, 2008. — С. 114.
11. Зимина Т. А. Папоротник Архивная копия от 23 октября 2017 на Wayback Machine.

Литература

• Д. А. Каменский. Папоротники // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1897. — Т. XXIIa.
• Папоротники // Отоми — Пластырь. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 19).
• Папоротниковидные // Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд. исправл. — М. : Сов. энциклопедия, 1989. — 864 с. — 150 000 экз. — ISBN 5-85270-002-9.
• Шмаков, А. И. Конспект папоротников России // Turczaninowia : журнал. — 2001. — № 4 (1—2). — С. 36—72.
• Папоротниковидные : [арх. 28 сентября 2022] / А. К. Тимонин // П — Пертурбационная функция. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 25). — ISBN 978-5-85270-362-0.
• Charles T. Druery. British ferns and their varieties. — London: E. P. Dutton and Co., 1912. — 459 p.

Ссылки

• Папоротники на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений