Беларусь
Deutschland
United States
France
Қазақстан
Lietuva
Россия
ประเทศไทย
Украина
Двуство рчатые или пластинчатожа берные лат Bivalvia класс морских и пресноводных малоподвижных моллюсков тело которых у
Двустворчатые
Двуство́рчатые, или пластинчатожа́берные (лат. Bivalvia) — класс морских и пресноводных малоподвижных моллюсков, тело которых уплощено с боков и заключено в раковину из двух створок. К ним относят таких известных моллюсков, как устрицы, мидии, перловицы, беззубки, морские гребешки и корабельные черви. В отличие от всех других моллюсков Bivalvia лишены головы и радулы. Большинство представителей класса имеют сильно развитые пластинчатые жабры (видоизменённые ктенидии), выполняющие не только дыхательную функцию, но и роль фильтров для отцеживания пищевых частиц из воды, поэтому по типу питания двустворчатые — преимущественно фильтраторы. Большинство двустворчатых закапываются в донный ил, спасаясь таким образом от хищников, некоторые лежат на морском дне или облепляют скалы и другие поверхности. Немногие виды, например морские гребешки, способны к непродолжительному активному плаванию. В целом же особенности внешнего и внутреннего строения двустворчатых отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни.
| Двустворчатые | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 «Acephala», иллюстрация из работы Э. Геккеля «Красота форм в природе» (1904) | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
| Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Без ранга: Спиральные Тип: Моллюски Класс: Двустворчатые | ||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Bivalvia Linnaeus, 1758 | ||||||||||||
| Синонимы | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Подклассы | ||||||||||||
| ||||||||||||
| ||||||||||||
Раковины двустворчатых моллюсков состоят из карбоната кальция и представляют собой две обычно равные по величине створки, скреплённые друг с другом с одного края, возле макушки, упругой белковой связкой — . Кроме того, их соединение обеспечивают чередующиеся выступы (зубы) и выемки, расположенные на каждой створке раковины и составляющие замок. Такое устройство раковины позволяет открывать створки для питания или передвижения и плотно закрывать их в случае опасности. Как правило, раковина двусторонне-симметричная. Её размер варьирует от нескольких миллиметров до метра и более, однако у большинства представителей он не превышает 10 см.
Начиная с доисторического времени, двустворчатые моллюски составляли важную часть рациона жителей побережья. Ещё римляне разводили устриц в прудах, а ныне большинство употребляемых в пищу двустворчатых моллюсков выращивают в марикультуре. Изучение жизненных циклов съедобных двустворчатых сделало возможным разведение их в питомниках, а также разработку новых технологий их разведения. Помимо пищевого применения, Bivalvia являются производителями натурального жемчуга. Жемчужины используют в ювелирном деле, а перламутр из раковин двустворчатых — в изготовлении пуговиц или дешёвых украшений. Двустворчатые также могут служить биоиндикаторами загрязнения окружающей среды. Наконец, они представляют собой ценный корм для рыб и других животных.
Находки древнейших ископаемых двустворчатых моллюсков датируются началом кембрийского периода, их возраст составляет более 500 млн лет. Общее число ныне живущих видов составляет приблизительно 9200 (по другим данным, более 20 тысяч). Их включают в 1260 родов и 106 семейств.
В России встречается около 1000 видов двустворчатых. Морские пластинчатожаберные (включая виды, обитающие в солоноватых и эстуарных водах) представлены примерно 8000 видами, которые включают в 4 подкласса, 99 семейств и 1100 родов. Крупнейшие семейства пластинчатожаберных — венериды (Veneridae; более 680 видов), а также теллиниды (Tellinidae) и люциниды (Lucinidae), каждое из которых содержит более 500 видов. Пресноводные Bivalvia составляют 7 семейств, крупнейшее из которых — униониды (Unionidae) — включает около 700 видов. Хотя общим числом видов двустворчатые в несколько раз уступают брюхоногим, по численности и биомассе на единицу площади морского дна они значительно превосходят другие группы моллюсков.
Этимология
Впервые название Bivalvia употребил Карл Линней в 10-м издании своего труда «Система природы» в 1758 году для обозначения моллюсков, раковина которых состоит из двух створок. Кроме того, этот класс известен под названиями Pelecypoda (что означает «топороногие»), Lamellibranchia (пластинчатожаберные) и Acephala (так как двустворчатые, в отличие от всех других моллюсков, утратили голову).
Слово Bivalvia образовано от лат. bis — «два» и лат. valvae — «створка». Однако не все животные, имеющие раковину из двух створок, относятся к двустворчатым моллюскам. Так, раковину из двух створок имеют брюхоногие моллюски семейства Juliidae, представители типа плеченогие (Brachiopoda), а также ракообразные класса ракушковые (Ostracoda) отряда .
В российской науке конца XVIII, начала XIX веков двустворчатые (живые и ископаемые) назывались — черепнокожие.
Ареал и местообитание
Двустворчатые моллюски — довольно успешный класс беспозвоночных, исключительно водных и встречающихся в пресных и солёных водах по всему миру. Большинство являются бентосными организмами и живут, зарываясь в донные отложения или прикрепляясь к подводным предметам. Многие двустворчатые освоили литораль и сублиторальные зоны океанов. Хотя песчаный пляж может на первый взгляд показаться лишённым жизни, в песке всегда можно найти много двустворчатых моллюсков и других беспозвоночных. На одном крупном пляже в Южном Уэльсе количество двустворчатых моллюсков сердцевидка съедобная (Cerastoderma edule) оценивают как 3,55 млн особей на гектар.
Двустворчатые населяют как тропики, так и умеренные и арктические воды. Некоторые виды могут выживать и даже процветать в экстремальных условиях. Двустворчатые многочисленны в Арктике, где известно около 140 их видов. Антарктический гребешок Adamussium colbecki обитает под слоем морского льда при температурах ниже нуля, когда скорость обмена веществ очень низка. Моллюски и образуют скопления вокруг гидротермальных глубоководных источников в Тихом океане на глубине около 3 км. Они вступают в симбиоз с хемосинтезирующими бактериями, окисляющими сероводород, и питаются синтезируемыми ими питательными веществами. Морскую устрицу можно назвать земноводным моллюском. Она обитает в тропической зоне Индийского и Тихого океанов на ветвях и обратной стороне листьев мангровых деревьев, а также на волнорезах.
Некоторые пресноводные формы имеют крайне ограниченный ареал. Например, обитает исключительно в ручьях гор Уошито в Арканзасе и Оклахоме и, наряду с несколькими другими пресноводными двустворчатыми юго-востока США, находится под угрозой исчезновения. Часть пресноводных двустворчатых, напротив, распространилась чрезвычайно широко, например . Этот вид увеличил свой ареал от Юго-Восточной Азии до Аргентины, где стал инвазивным видом. Другой пресноводный двустворчатый моллюск, речная дрейссена (Dreissena polymorpha), изначально обитавшая на юго-востоке России, была случайно интродуцирована во внутренние воды Северной Америки и Европы, где этот вид нанёс вред находящимся в воде сооружениям и разрушил местные экосистемы.
Строение и физиология
Внешнее строение
Тело двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется.
Размеры и форма тела
Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют. К классу двустворчатых относят самых маленьких по размеру представителей типа моллюсков. Взрослые особи наиболее мелкого вида, Condylonucula maya, достигают в длину лишь 0,5 мм. Гигант среди двустворчатых моллюсков — гигантская тридакна (Tridacna gigas) — может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг. Наибольшая длина тела у корабельного червя Kuphus polythalamia — 1,532 м. Крупнейшим ископаемым двустворчатым моллюском считается (семейство Inoceramidae), чьи ископаемые остатки достигают до 3 м в длину.
Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время () в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae — сильно удлинённое червеобразное тело с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск «прогрызает» разветвлённые ходы в древесине.
У большинства же видов тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги.
Раковина
Строение раковины двустворчатых
Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобная асимметрия створок есть и у гребешков. Очень отчётливо выражена асимметрия створок у моллюсков ископаемой группы рудистов: одна из створок, погружённая в грунт, конусовидная, а другая служила крышечкой.
На одном из краёв створки раковины ближе к лигаменту заметен округлый шершавый выступ — макушка створки раковины (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны. Край створки, несущий макушку, называется спинным, или верхним, или замочным, краем, противоположный ему край — брюшным, или нижним, краем. Различают также передний и задний края створки. На заднем крае располагается мантийный синус (см. раздел Мантия и мантийная полость), отпечаток заднего мускула-замыкателя больше (см. раздел Мускулатура). У некоторых двустворчатых концы верхнего края, оттянутые от макушки вперёд и назад, образуют ушки. Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой, а створку, находящуюся справа, — правой. У живого моллюска между брюшными краями створок раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть), а на заднем конце открываются отверстия сифонов.
Створки раковины соединены — связкой, состоящей из утолщённого рогового слоя раковины. Этот факт свидетельствует, что раковина двустворчатых произошла от цельной. У двустворчатого моллюска Arca между макушкой и верхним краем располагается связочная площадка (арея). На ней имеются бороздки (шевроны), представляющие собой следы прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины.
Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум), внутреннего известкового (остракум) и нижнего перламутрового (гипостракум). Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда . У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются. Лигамент и биссус, если они обызвествляются, состоят из арагонита. Периостракум, состоящий из твёрдого органического вещества (конхиолина), представляет собой наружный слой и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую. Перламутровый слой состоит из мелких минеральных пластиночек, соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, благодаря чему он переливает всеми цветами радуги. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины.
Если между створкой раковины и мантией попадает инородная частица, она обволакивается концентрическими слоями перламутра. Так образуется жемчужина.
Прирост раковины происходит за счёт постепенного отложения краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.
Как упоминалось выше, две створки раковины соединяются при помощи лигамента, который состоит из двух кератиновых белков — и . У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.
У большинства двустворчатых моллюсков на створках раковины расположен замо́к — система зубцов и соответствующих им углублений на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный). У некоторых Bivalvia он редуцирован, например, у беззубки (Anodonta). Строение замка является важным для идентификации моллюсков.
У некоторых двустворчатых раковина в значительной мере редуцирована. Так, у корабельного червя она прикрывает лишь 1/20 тела.
Мантия и мантийная полость
У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза (подробнее см. раздел Органы чувств). Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок.
У роющих форм мантия образует более длинные сифоны — две трубки, по нижней из которых (вводной сифон) вода входит в мантийную полость, а по верхней (выводной сифон) — выходит. С током воды в мантийную полость доставляются кислород и пищевые частицы.
Как и у всех моллюсков, у двустворчатых мантия образует мантийную полость, в которую входит мантийный комплекс органов: нога, две жабры, две ротовые лопасти и осфрадии. В мантийную полость также открываются отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем.
У большинства двустворчатых моллюсков на внутренней стороне раковины заметна линия, идущая параллельно краю раковины и часто соединяющая следы от двух мускулов-аддукторов (замыкателей). Её называют паллиальной (мантийной) линией, она представляет собой линии прикрепления мантии к створке раковины. Прикрепление осуществляется узким рядом небольших мускулов-ретракторов. С помощью этих мускулов моллюск может в случае опасности спрятать внутрь раковины выступающий край мантии. Втягиваться могут и сифоны (в нормальном состоянии высунутые из раковины). Для этого служит специальное кармановидное углубление в мантийной полости. На створке раковины этому углублению соответствует паллиальный синус, или мантийный синус, или мантийная бухта, или сифонный залив, — направленное внутрь искривление паллиальной линии.
Нога
Нога (мускулистый непарный вырост брюшной стенки) у большинства двустворчатых моллюсков клиновидная, служит для зарывания в грунт и ползания. У наиболее примитивных форм (отряд Protobranchia) нога, как и у брюхоногих, с плоской ползательной подошвой. Некоторые двустворчатые, прикрепляющиеся к субстрату, имеют в ноге особую биссусовую железу, выделяющие биссусные нити, при помощи которых моллюск «прирастает» к поверхности дна (мидии). У многих двустворчатых, ведущих неподвижный образ жизни, нога редуцируется полностью (устрицы).
Внутреннее строение
Мускулатура
Основными мышцами в теле пластинчатожаберных моллюсков являются передний и задний мускулы-замыкатели (аддукторы), хотя передний замыкатель у некоторых видов может быть редуцирован или полностью утрачен. Сокращаясь, эти сильные мускулы закрывают створки, а при их расслаблении створки открываются. Кроме того, в механизме раскрывания створок задействован лигамент. Когда раковина закрыта, он, как пружина, находится в натянутом состоянии. При расслаблении замыкателей он возвращается в исходное положение, открывая створки. У двустворчатых моллюсков, лежащих на одной створке (например, устриц и мидий), передний аддуктор утрачен, а задний занимает центральное положение. Bivalvia семейства (), плавающие за счёт хлопания створками, тоже имеют единственный центральный замыкатель. Замыкатели состоят из двух типов мышечных волокон: поперечно-полосатых, предназначенных для быстрых движений, и гладких, поддерживающих длительное напряжение мускула.
Как упоминалось выше, мантия прикрепляется к раковине за счёт мелких мышц, образующих дугообразный след на створке раковины — паллиальную линию. Парные протракторные (сгибательные) и ретракторные (разгибательные) мускулы обеспечивают движения ноги двустворчатого. У Bivalvia, лишённых ноги, этих мускулов нет. Другие парные мышцы контролируют сифоны и биссусову железу.
Пищеварительная система
В связи с пассивным способом питания путём фильтрации пищеварительная система двустворчатых имеет некоторые особенности. Вода, поступающая через вводной сифон, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. На жабрах и ротовых лопастях имеются чувствительные клетки (органы вкуса) и мелкие желобки, по которым пищевые частицы транспортируются в рот, находящийся около переднего замыкателя. Изо рта пища поступает в короткий пищевод и затем в мешковидный энтодермальный желудок. Так как у двустворчатых редуцирована голова, то глотка, радула и слюнные железы у них отсутствуют. В желудок открывается несколько пищеварительных желёз, часто через пару дивертикулов, как, например, двухлопастная печень. Печень не только выделяет пищеварительные ферменты: её клетки также фагоцитируют пищевые частицы. Таким образом, у двустворчатых имеется внутриклеточное пищеварение. Кроме того, в желудке есть кристаллический стебелёк, состоящий из и ферментов (амилазы, и др.). Стебелёк располагается в особом слепом мешковидном выросте и вдаётся в просвет желудка. Располагающиеся там реснички заставляют стебелёк вращаться, отделяя ферменты и перемешивая содержимое желудка. Благодаря постоянному движению пищевых частиц в желудке возможна их сортировка в его заднем конце: мелкие частицы отправляются в пищеварительные железы и там поглощаются путём фагоцитоза, а более крупные направляются в кишечник. От желудка отходит средняя кишка, которая далее делает несколько изгибов и направляется по спинной стороне туловища к заднему концу, переходит в заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием в мантийную полость над задним замыкателем. Экскременты с током воды выбрасываются через выводной сифон наружу. Задняя кишка обычно проходит через желудочек сердца (специфическая особенность двустворчатых).
Питание и пищеварение у двустворчатых синхронизированы с суточными и приливно-отливными ритмами.
Описанные выше особенности пищеварительного тракта характерны для фильтрующих двустворчатых. У хищных двустворчатых стебелёк может быть сильно редуцирован, но зато в ряде случаев имеется мускульный желудок, выстланный хитином, в котором пища перетирается ещё до начала пищеварения. В других случаях пищеварительный тракт хищных двустворчатых схож с таковым у двустворчатых-фильтраторов.
Нервная система
Как и у большинства моллюсков, нервная система у двустворчатых разбросанно-узлового типа. У них она устроена проще, чем у брюхоногих. Из-за редукции головы церебральные ганглии слились с плевральными; так образовались парные цереброплевральные сдвоенные узлы, располагающиеся по обе стороны от пищевода и соединяющиеся над глоткой тонкой церебральной комиссурой. Образование цереброплевральных узлов путём срастания ганглиев доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы ещё обособлены от церебральных. Они иннервируют мантийную полость и органы чувств (кроме осфрадиев). В ноге имеются педальные ганглии, иннервирующие ногу, связанные с цереброплевральными узлами. Под задним мускулом-замыкателем находится третья пара узлов — висцеропариетальные, контролирующие внутренние органы, жабры и осфрадии. Они связаны ещё более длинными коннективами с цереброплевральными узлами. Особенно хорошо третья пара узлов развита у плавающих двустворчатых. Двустворчатые с длинными сифонами могут иметь специальные сифональные ганглии, контролирующие сифоны.
Органы чувств
Органы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо. В ноге имеются статоцисты — органы равновесия, иннервирующиеся церебральными ганглиями. В мантийной полости у основания жабр находятся осфрадии — органы химического чувства; возможно, осфрадии двустворчатых негомологичны осфрадиям брюхоногих. Отдельные рецепторные клетки разбросаны на жабрах, ротовых лопастях, по краю мантии и на сифонах. Осязательную функцию выполняют также щупальца, развивающиеся по краю мантии. У хищных Bivalvia из отряда сифоны окружены щупальцами, чувствительными к вибрациям; с их помощью моллюски обнаруживают добычу.
Многие двустворчатые лишены глаз, однако представители групп , , Mytiloidea, , и имеют простые глазки, расположенные по краю мантии. Они состоят из ямки, выстланной светочувствительными клетками, и светопреломляющего хрусталика. У морских гребешков имеются инвертированные глазки довольно сложного строения, состоящие из хрусталика, двухслойной сетчатки и вогнутой светоотражающей поверхности. Известны также случаи образования глаз на сифонах у сердцевидок. У всех двустворчатых есть светочувствительные клетки, благодаря которым моллюск определяет, когда его полностью накроет тень.
Дыхательная система
Дыхательная система представлена жабрами (ктенидиями). Особенности строения жабр варьируют у различных групп двустворчатых.
- Первичножаберные (Protobranchia), являющиеся наиболее примитивными двустворчатыми, имеют пару типичных ктенидиев с жаберными лепестками.
- У () имеются нитевидные жабры. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, образующие сначала нисходящее, а затем восходящее колено. Соседние нити скрепляются друг с другом при помощи жёстких ресничек, формируя пластинки; у части представителей жаберные нити свободны. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам.
- У отряда Eulamellibranchia имеются пластинчатые жабры. Это дальнейшая модификация нитевидных жабр: в них возникают перегородки между соседними нитями, а также восходящими и нисходящими участками одной нити. Так образуются жаберные пластинки. Каждая жабра состоит при этом из двух полужабер: наружной, прилегающей к мантии, и внутренней, прилегающей к ноге. Таким образом, у Eulamellibranchia имеется 4 жабры, но каждая из них соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия. Такие жабры есть у перловиц, беззубок.
- У () жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, образуя дыхательную полость. Её стенки пронизаны кровеносными сосудами, где и происходит газообмен.
Наконец, у видов, лишённых жабр (как, например, у представителей подкласса ), газообмен идёт через стенку мантийной полости.
Двустворчатые, живущие в приливно-отливной зоне, способны несколько часов выживать без воды, плотно закрыв створки. Некоторые пресноводные формы, будучи вытащенными на воздух, слегка приоткрывают створки, так что у них происходит газообмен с атмосферным воздухом.
Кровеносная система
Кровеносная система двустворчатых моллюсков незамкнутая, то есть кровь циркулирует не только по сосудам, но и по лакунам (промежуткам между органами). Сердце расположено на спинной стороне и состоит из 1 желудочка и 2 предсердий. Как упоминалось выше, сквозь желудочек проходит задняя кишка. Этот факт объясняют тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а потом эти зачатки соединяются над и под кишкой (парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается наличием двух сердец у представителей рода Arca). У примитивных форм отряда Protobranchia слияние происходит только над кишкой.
От желудочка отходят мощные передняя и задняя аорты, ветвящиеся в артерии; из них кровь (гемолимфа) изливается в лакуны и отдаёт кислород тканям. Передняя артерия идёт вперёд над кишкой и снабжает кровью внутренности, ногу и переднюю часть мантии, а задняя направлена назад под кишечником и вскоре распадается на задние мантийные артерии. У некоторых двустворчатых моллюсков имеется лишь одна аорта. Далее уже ставшая венозной кровь собирается в крупную продольную лакуну под сердцем и направляется в приносящие жаберные сосуды. Потом насыщенная кислородом артериальная кровь по выносящим сосудам возвращается из жабр в сердце. В выносящие жаберные сосуды изливается также кровь, которая, минуя жабры, проходит через почки, где освобождается от продуктов обмена.
Кровь двустворчатых обычно лишена какого-либо дыхательного пигмента, хотя у представителей семейств Arcidae и имеется гемоглобин, растворённый непосредственно в плазме крови. У хищного двустворчатого моллюска в крови есть красные амёбоциты, содержащие гемоглобин.
Выделительная система
Выделительная система двустворчатых, как и у большинства моллюсков, представлена парными нефридиями (почками). Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами. Почки представляют собой длинные V-образные трубки, которые одним концом открываются в перикард, другим — в мантийную полость, откуда продукты обмена уносятся с током воды. По своему происхождению они являются типичными .
Кроме почек, выделительную функцию также выполняет стенка перикарда, видоизменённая в парные перикардиальные железы. Иногда они обособляются от остального перикарда в виде двух мешковидных образований — кеберовых органов. Продукты выделения этих желёз попадают в перикард, а оттуда через почки транспортируются наружу.
Осморегуляция
Двустворчатые относятся к пойкилосмотическим животным, то есть они не способны сохранять более или менее постоянное осмотическое давление полостных и тканевых жидкостей при изменении солёности воды. Они также не могут поддерживать осмотическое давление ниже, чем во внешней среде.
У пресноводных двустворчатых, как и у пресноводных брюхоногих, через почки выделяется много воды; в почках же реабсорбируются соли, поэтому по сравнению с кровью (гемолимфой) моча пресноводных Bivalvia сильно гипоосмотична.
Эпителий, выстилающий мантию и жабры двустворчатых, обладает способностью поглощать соли из воды, которая проходит через мантийную полость.
Половая система
Двустворчатые моллюски раздельнополы, однако имеются и случаи гермафродитизма (так, у вида был установлен протандрический гермафродитизм, при котором сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). У некоторых видов, например , резко выражен половой диморфизм. Гонады и протоки (семяпроводы и яйцеводы) парные; гонады залегают в передней части тела, близко к кишке, заходя в основание ноги, и имеют вид двух дольчатых гроздевидных образований. Однако у некоторых видов половые протоки отсутствуют, и гаметы выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. У примитивных Protobranchia, а также ряда других двустворчатых (Pecten, Ostrea и др.) гонады открываются в почки.
У некоторых видов, например представителей рода , мужские половые клетки выходят наружу через сифон, а далее с током воды затягиваются в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение. Потомство у таких видов развивается в мантийной полости матери и покидает её на стадии личинки — велигера или молодой особи. У большинства же видов оплодотворение наружное. В этом случае самки и самцы выбрасывают сперму и яйцеклетки в толщу воды. Этот процесс может идти непрерывно или запускаться факторами внешней среды, например продолжительностью дня, температурой воды и наличием спермы в воде. Некоторые пластинчатожаберные выпускают гаметы понемногу, другие же — крупными частями или все одновременно. Массовый выброс гамет иногда происходит, когда все двустворчатые в округе синхронизированно высвобождают половые клетки.
Отличия от плеченогих
Плеченогие (Brachiopoda) — морские организмы, напоминающие двустворчатых моллюсков раковиной из двух створок и близким размером. Однако они не имеют близкого родства с моллюсками, и их выделяют в отдельный тип. Сходство их внешнего строения является конвергентным, то есть обусловлено схожим образом жизни. В настоящее время брахиоподы менее распространены, чем двустворчатые.
Обе эти группы животных имеют раковину из двух створок, однако строение раковины у них коренным образом отличается. У плеченогих створки раковины располагаются на дорсальной (спинной) и вентральной (брюшной) сторонах тела, а у двустворчатых они прикрывают левую и правую сторону тела и обычно являются зеркальными копиями друг друга. Кроме этого, у плеченогих имеется специфический орган для фильтрации — лофофор, отсутствующий у двустворчатых. Наконец, раковины брахиопод могут состоять как из фосфата кальция, так и карбоната кальция, а у двустворчатых в их состав входит только карбонат кальция.
Жизненный цикл
Глохидии
У двустворчатых, как и у всех моллюсков, спиральное дробление. Оно идёт примерно так же, как и у брюхоногих. Большинство двустворчатых развиваются с метаморфозом. Обычно из оплодотворённых яиц выходит планктонная личинка — велигер (парусник). Образованию велигера предшествует стадия трохофоры, проходящая в яйце. Образование трохофоры происходит довольно быстро и занимает несколько часов или дней. На спинной стороне трохофоры закладывается раковина в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по срединной линии, становясь двустворчатой, причём место перегиба сохраняется в виде лигамента. Верхняя часть трохофоры с венчиком ресничек становится парусом велигера — покрытым длинными ресничками диском, служащим для плавания. Двустворчатая раковина покрывает всё тело велигера, при плавании парус выставляется из раковины. Организация велигера очень близка к организации взрослого моллюска: он имеет зачаток ноги, мантию, ганглии, желудок, печень и другие органы, однако органами выделения остаются протонефридии. В дальнейшем велигер оседает на дно, закрепляется биссусовой нитью, теряет парус и превращается во взрослого моллюска.
У некоторых пресноводных моллюсков (перловиц, беззубок) имеется особая личинка — глохидий, имеющая тонкостенную двустворчатую раковину с округлыми створками и крючками на брюшном крае. Большинство органов глохидия ещё недоразвито: отсутствуют жабры, нога рудиментарна. У таких моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки, и глохидии развиваются в её жабрах. Глохидий способен плавать, хлопая створками. С помощью биссусовой нити глохидий прикрепляется к жабрам проплывающих мимо рыб и с помощью зубцов внедряется в их ткани, где и происходит его дальнейшее развитие. Позднее маленький моллюск, развившийся из глохидия, выпадает на дно через разрыв опухолевых бугорков на коже рыб. Таким образом, глохидий является эктопаразитом, а рыбы обеспечивают его распространение. Тем не менее, серьёзного ущерба рыбе глохидии не приносят.
У некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков развитие прямое. Так, у шаровок (Sphaerium) яйца развиваются в мантийной полости, и из них вылупляются сформированные маленькие моллюски.
У большинства двустворчатых личинки, вышедшие в воду, питаются диатомовыми водорослями и другим фитопланктоном. В умеренных регионах около 25 % видов являются лецитотрофными, то есть ещё не ставшие взрослыми особи зависят от питательных веществ, запасённых в желтке яйца, из которых основным источником энергии являются липиды. Чем больше период до первого самостоятельного питания личинки, тем крупнее яйцо и больше в нём запас желтка. Энергозатраты на образование таких яиц велики, и обычно такие богатые желтком яйца формируются в небольших количествах. Так, балтийская макома (Macoma balthica) образует немного яиц с большим запасом желтка. Выходящая из яйца личинка живёт за счёт запасов энергии яйца и не питается. Приблизительно через 4 дня они переходят в D-стадию личинки, в которой у них формируется первая раковина из D-образных створок. Такие личинки имеют невысокий потенциал для расселения. Мидия съедобная (Mytilus edulis) образует чрезвычайно много яиц, бедных желтком, так что образующиеся из них личинки должны рано начинать питаться, чтобы выжить и расти. Они могут распространяться более широко, так как дольше ведут планктонный образ жизни.
У некоторых пресноводных двустворчатых семейства унионид (Unionidae) стратегия размножения весьма необычна. Мантия самки выдаётся из раковины и имитирует маленькую рыбу: на ней появляются отметины, напоминающие чешую рыб, и ложные глаза. Эта приманка привлекает внимание настоящих рыб. Некоторые рыбы рассматривают её как добычу, другие видят в ней особь своего вида. Рыбы подплывают ближе, чтобы рассмотреть приманку, и тогда моллюск выбрасывает колоссальное количество глохидиев на рыбу, которые внедряются в её жабры и покровы.
Рассмотренные выше случаи вынашивания молоди в жабрах в мантийной полости, а также в выводковых камерах () можно рассматривать как проявление заботы о потомстве.
К двустворчатым относятся самые долгоживущие — достигающие возраста свыше 400 лет — представители царства животных. Этому классу животных принадлежит рекорд по количеству видов с продолжительностью жизни более 150 лет. Так, у морского моллюска Panopea abrupta, пресноводного моллюска Margaritifera margaritifera и океанского венуса Arctica islandica максимальная продолжительность жизни составляет 163 года, 190 и 507 лет соответственно.
Для двустворчатых моллюсков была установлена связь между максимальным размером раковины, скоростью роста, возрастом полового созревания и продолжительностью жизни, а именно:
- максимальный размер раковины положительно связан с наибольшей продолжительностью жизни;
- срок жизни после полового созревания прямо пропорционален возрасту полового созревания;
- чем раньше двустворчатый моллюск достигает своих максимальных размеров, тем меньше продолжительность его жизни.
Так, средний возраст полового созревания уже упоминавшегося долгоживущего моллюска Arctica islandica составляет около 10 лет, при этом массы в 20 г он достигает за 25—30 лет. В то же время двустворчатый моллюск достигает той же массы за 2—3 года, и иногда начинает размножаться в первый год жизни.
Питание
Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтраторами и питаются, в частности, фитопланктоном. У наиболее примитивных двустворчатых — Protobranchia — встречаются разные модели питания, в том числе собирание детрита с морского дна; возможно, эта модель питания была исходной для двустворчатых, пока они ещё не приобрели приспособления к питанию путём фильтрования. Они ощупывают субстрат с помощью пары щупалец, образуемых краем мантии. Щупальца покрыты слизью и снабжены ресничками. Щупальца собирают со дна пищевые частицы и сортируют их, отбрасывая слишком крупные и направляя остальные в рот. Особенности пищеварительной системы двустворчатых, связанные с фильтрующим типом питания, рассматривались выше.
Небольшое число Bivalvia, как, например, , являются хищниками. Они относятся к надотряду перегородчатожаберные. Специальные мускулы направляют воду во вводной сифон, преобразованный в капюшоновидный орган, который засасывает мелких ракообразных и червей. Сифон может быстро сокращаться и вворачивается в специальную камеру, а добыча передаётся на ротовые лопасти, которые доставляют её ко рту [1]. Пищеварительный тракт хищных пластинчатожаберных модифицирован таким образом, что в нём могут перевариваться крупные пищевые частицы.
Весьма необычный представитель двустворчатых Entovalva nhatrangensis является эндосимбионтом и встречается только в пищеводе голотурий. Складки мантии у этого вида целиком прикрывают маленькую раковину. Когда голотурия зарывается в донный ил, моллюск пропускает воду через свои жабры и фильтрует органические частицы. Чтобы его самого не унесло потоком воды, моллюск крепко прикрепляется биссусом к пищеводу хозяина. Голотурии при этом никакого вреда не наносится.
Некоторые двустворчатые моллюски вступают в симбиоз с бактериями, участвующими в их процессе пищеварения, или же питаются за их счёт. Например, у некоторых солемий (Solemya), обитающих в среде, богатой сероводородом (побережья, занятые свалками, промышленными предприятиями), пищеварительная система атрофируется в разной степени, вплоть до полной редукции. Питаются же такие солемии предположительно за счёт окисляющих сероводород бактерий, поселяющихся в жабрах моллюска либо свободно живущих в грунте, но которых моллюск отфильтровывает и переваривает в клетках жабр. Представители семейства корабельные черви (Teredinidae) имеют червеобразную форму тела и питаются древесиной деревянных подводных предметов, в которую вгрызаются сверлильным аппаратом раковинки (которая редуцируется до двух маленьких пластинок на переднем конце тела). В результате древесина, пронизанная многочисленными ходами от корабельного червя, становится похожей на губку и легко разрушается. Переваривание древесины у корабельных червей осуществляют симбиотические бактерии.
Образ жизни
Большинство двустворчатых ведут сидячий (прикреплённый) или малоподвижный образ жизни, проводя всю жизнь на том месте, где они осели на стадии личинки. Все свободноживущие двустворчатые (кроме сверлящих форм) является бентосными организмами, они живут на поверхности дна или зарываются в субстрат: песок, ил, гальку, фрагменты кораллов. Многие из них живут в приливно-отливной (литоральной) зоне, где грунт остаётся влажным даже в отлив. Зарываясь в грунт, двустворчатые предохраняют себя от ударов волн, обезвоживания и перегрева во время малой воды, а также от перепадов солёности воды, вызванных дождями. Кроме того, это спасает от многих хищников. Их главная стратегия такова: во время прилива двустворчатые выставляют свои сифоны для питания и дыхания, а в отлив зарываются на большую глубину или плотно закрывают створки раковины. Для зарывания в грунт они используют свою мускулистую ногу. Механизм зарывания состоит в следующем. Сначала моллюск расслабляет мускулы-замыкатели и широко раскрывает створки раковины, заякориваясь в определённой позиции. В это время нога погружается в грунт. Потом он растягивает конец ноги, сокращает замыкатели и закрывает раковину, сокращает ногу и уходит глубже в грунт. Повторяя эти движения, моллюск может закапываться на большую глубину.
Другие формы, как, например, мидии, прикрепляются к твёрдым субстратам при помощи биссуса — нити, состоящей из кератиновых белков. Некоторые двустворчатые прочно прирастают к субстрату створкой раковины (Ostrea, ). Такие двустворчатые более подвержены нападениям хищников, чем зарывающиеся. Некоторые хищные брюхоногие, например трубачи (Buccinidae) и иглянки (Muricidae), питаются двустворчатыми, просверливая их раковины. Морская улитка пробуравливает радулой ходы в раковинах двустворчатых моллюсков (обычно мидии съедобной) и выделяет при этом разлагающий раковину секрет. Потом она вставляет в образовавшееся отверстие растяжимый хоботок и высасывает тело жертвы. Чтобы просверлить раковину двустворчатого моллюска, улитке нужно всего несколько часов, так что в этом отношении двустворчатые, живущие в зоне литорали, имеют преимущество, поскольку могут подвергаться нападению улиток только во время прилива.
Некоторые двустворчатые, в том числе устрицы семейств хамиды (Chamidae), , (Spondylidae), приклеиваются к камням, скалам и более крупным твёрдым раковинам. Иногда устрицы образуют густые скопления в неритической зоне и, как и большинство двустворчатых, являются фильтраторами.
Хотя многие несидячие двустворчатые используют ногу для небольших перемещений вокруг или для закапывания, представители семейства Sphaeriidae весьма проворно карабкаются по водным растениям с помощью своей длинной и гибкой ноги. Так, () лазает по растениям элодеи по берегам озёр и прудов; так моллюск находит лучшую позицию для фильтрования.
Как говорилось выше, морские гребешки способны к реактивному движению, хлопая створками раковины за счёт мощного мускула-замыкателя; таким образом гребешки могут переплывать на небольшие расстояния.
Камнеточцы из семейства морских фиников () при помощи специального кислого секрета мантийной железы протачивают ходы в известняке и закрепляются в них при помощи биссуса, выставляя наружу сифоны. Известно, что колонны [англ.] близ Неаполя проточены до высоты человеческого роста. Камнеточцы, способные повреждать известняки, песчаники и даже бетон, также образуют семейство камнеточцев фолад (). Кроме того, камнеточец Pholas способен к биолюминесценции. Именно на этом моллюске в 1887 году Дюбуа открыл люциферин-люциферазную реакцию. Свечение испускает край мантии; также Pholas может выделять люминесцирующую слизь.
Весьма специфический образ жизни ведут представители семейства древоточцев, или корабельных червей (Teredinidae).
Среди двустворчатых моллюсков есть и эндосимбионты, например, уже упоминавшийся эндосимбионт голотурий Entovalva nhatrangensis.
Экология
Роль в экосистемах
Особо велика роль двустворчатых моллюсков в биологической очистке вод. Двустворчатые моллюски выступают как биофильтраторы, очищающие водоёмы от органического загрязнения. Кроме того, они поглощают и накапливают в своём теле тяжёлые металлы, тем самым способствуя очищению водоёмов от химического загрязнения. Их фильтрующая активность довольно велика — в среднем 1 л воды в час. Выяснено, что мидии, заселяющие 1 м² дна, за сутки могут профильтровать 280 м³ воды.
Кроме того, замечено, что в районах разведения моллюсков повышается общая продуктивность океана, в том числе и численность рыб, которые питаются моллюсками и прочими беспозвоночными, обитающими в их скоплениях.
Двустворчатые моллюски играют большую роль в образовании осадочных известковых пород. Из раковин двустворчатых немалой частью состоят такие горные породы, как мрамор, известняки, ракушечник. Наиболее многочисленные виды ископаемых Bivalvia являются руководящими формами для определения возраста пластов Земли.
Взаимоотношения с другими организмами
Естественные враги
Прочная раковина и её округлая форма делают двустворчатых моллюсков малодоступными для хищников. Тем не менее многие животные питаются ими. Среди них есть и рыбы, например обыкновенный карп (Cyprinus carpio); среди птиц двустворчатыми питаются, например, кулик-сорока (Haematopus ostralegus), раскусывающий раковину специально адаптированным клювом, и серебристая чайка (Larus argentatus), разбивающая раковины, сбрасывая на них камни. Калан (Enhydra lutris) питается многими двустворчатыми моллюсками, разбивая их раковины камнями. Морж (Odobenus rosmarus) является одним из главных хищников арктических вод, питающихся двустворчатыми. Из беспозвоночных естественными врагами двустворчатых моллюсков являются крабы, морские звёзды и осьминоги. Некоторые брюхоногие моллюски: (), , , — тоже уничтожают двустворчатых, в том числе ценных промысловых животных — устриц и мидий.
Механизмы защиты от врагов у двустворчатых моллюсков разнообразны. Некоторые закапываются в грунт (как, например, Siliqua patula, способная закопаться за 7 секунд); как упоминалось выше, морские гребешки и некоторые другие моллюски способны плавать, хлопая створками раковины. Другие пластинчатожаберные способны ускакать от угрозы на ноге, используя её как пружину. Двустворчатые, имеющие сифоны, могут скрыться внутри раковины, выставив сифоны наружу; если хищник оторвёт их, они регенерируют. , как, например, Limaria fragilis, в случае раздражения выделяют токсичные вещества.
В 2016 году у двустворчатых моллюсков был описан заразный рак, передающийся посредством морской воды и заражающий моллюсков разных видов.
Симбионты
Некоторые двустворчатые моллюски вступают в симбиотические взаимоотношения с протистами (а именно одноклеточными водорослями). В частности, двустворчатый моллюск вступает в симбиоз с из группы динофлагеллят. Клетки протистов обнаруживаются при световой или трансмиссионной электроскопии преимущественно в тканях мантии и жабр моллюска. Протисты () поселяются также в утолщённом крае мантии гигантской тридакны (Tridacna gigas), но, в отличие от C. cardissa, в клетках жабр они не обнаружены.
Эволюция
Двустворчатые, как и большинство других обладающих скелетом групп беспозвоночных, появились в палеонтологической летописи в ходе кембрийского взрыва (около 540 млн лет назад). К этому же времени относятся первые ископаемые остатки и многих других типов животных.
Раннекембрийские ископаемые моллюски и считаются ранними двустворчатыми. Кроме этих двух родов, к кембрийским двустворчатым предположительно относятся , и , а также, возможно, . Существует также версия, что двустворчатые моллюски произошли от Rostroconchia — вымершего класса моллюсков.
Иногда окаменелости образуются, когда грунт, в котором находится раковина, окаменевает вместе с ней. Иногда они образуются другими путями. Нередко окаменелостью является не сама раковина, а след, оставленный ей на камне.
В раннем ордовике произошёл большой всплеск разнообразия двустворчатых; в это время обособились группы беззубых, равнозубых и разнозубых двустворчатых. В этом периоде появляются двустворчатые, напоминающие современных (443—488 млн. лет назад). В раннем силуре жабры адаптируются к фильтрующему питанию, в течение девона и карбона появляются сифоны, а также мускулистая нога, позволяющая моллюскам закапываться в грунт.
В раннем палеозое (около 400 млн лет назад) господствующей группой фильтраторов в океанах были брахиоподы. К этому периоду относится около 12 тысяч их ископаемых видов. Ко времени массового пермского вымирания двустворчатые достигли большого разнообразия. Этот удар нанёс большой вред двустворчатым, однако они смогли выжить в течение последующего периода — триаса. В то же время брахиоподы потеряли 95 % их видового разнообразия. Некоторые учёные считают, что способность двустворчатых зарываться в грунт для спасения от хищников являлась ключевым фактором их успеха. Новые адаптации, появившиеся в различных семействах, позволили двустворчатым освоить новые экологические ниши. К таким приспособлениям относят способность к плаванию, хищнический образ жизни и другие.
Долго считалось, что двустворчатые моллюски гораздо лучше приспособлены к жизни в воде, чем брахиоподы, в связи с чем брахиоподы не выдержали конкуренции и занимают в последнее время лишь малые экологические ниши. Эти две группы животных описываются в учебниках как пример двух таксонов, один из которых оказался конкурентоспособнее другого и вытеснил его. Основанием для такого вывода считали факт, что двустворчатому моллюску для существования нужно меньше пищи из-за её системы открывания-закрывания раковины с энергетически эффективным лигаментом. Однако все эти доводы сейчас опровергнуты, а превосходство двустворчатых над брахиоподами объясняется, как писалось выше, более успешным прохождением первыми массового вымирания.
Классификация
За прошедшие два века учёные не пришли к единому мнению относительно филогении двустворчатых моллюсков и их классификации. В ранних таксономических системах учёные классифицировали двустворчатых по одному признаку, как то: морфология раковины, строение замка или жабр. Однако в таких системах, основанных на строении одного органа, возникали проблемы в наименовании таксонов. Одна из наиболее широко распространённых систем была разработана Норманом Ньюэллом в издании , Part N. Эта система была основана как на общей морфологии раковины, так и её микроструктуре, а также строении замка. Поскольку эти признаки мало изменялись на протяжении существования таксона, они могут быть использованы для выделения наиболее крупных групп.
Проводимые с 2000 года исследования в области таксономии с применением кладистического анализа многих систем органов, морфологии раковин (в том числе и у ископаемых видов) и современных методов молекулярной филогенетики завершились созданием наиболее вероятной схемы филогенетических взаимоотношений двустворчатых. Основываясь на результатах этих исследований, в 2010 году Билер, Картер и Коэн (англ. Bieler, Carter & Coan) предложили новую классификацию двустворчатых. В 2012 году эта классификация была доработана специалистами World Register of Marine Species (WoRMS). Сейчас продолжаются молекулярно-филогенетические исследования по выявлению наиболее родственных групп двустворчатых и их группировке в соответствующие таксоны.
Ниже приведён обзор некоторых систем классификации двустворчатых, разработанных в разное время.
Практическая классификация Р. К. Мура
Р. К. Мур в 1952 году разработал практическую классификацию двустворчатых на основании строения раковины, жабр и зубов замка. Она выглядит следующим образом:
- Подкласс
- Отряды
- — : много мелких зубцов;
- — : крупные раздваивающиеся зубцы;
- — : равные зубцы;
- — : нет зубцов, створки удерживаются только лигаментом.
- Подкласс
- Отряды
- Heterodonta — Разнозубые: зубцы различны;
- : крупные различающиеся деформированные зубцы (в том числе рудисты);
- : зубцы отсутствуют или неправильной формы; основную роль в скреплении створок играет лигамент.
У призматическая структура раковины, в раковинах есть перламутровый слой; не срослись складки мантии, плохо развиты сифоны; зубцы отсутствуют или неспециализированы. Жабры — от простых ктенидиев (Protobranchia) до пластинчатых (Eulamellibranchia). У представителей , напротив, раковина фарфоровидная, лишённая перламутра. Складки мантии, как правило, срастаются, сифоны хорошо развиты, зубцы замка специализированы. У большинства пластинчатые жабры.
Классификация 1935 года
В 1935 году Иоганнес Тиле в своей работе Handbuch der systematischen Weichtierkunde («Руководство по систематической малакологии») представил классификацию двустворчатых моллюсков, основанную на работе Коссманна и Пейрота 1909 года. Согласно системе Тиле, двустворчатые подразделяются на три отряда. К Taxodonta относятся виды с таксодонтным замком, состоящим из нескольких параллельных рядов мелких зубцов, располагающихся перпендикулярно краю замка. К Anisomyaria принадлежат виды, у которых или один мускул-замыкатель, или их два, но один из них значительно меньше другого. В группу Eulamellibranchiata были включены представители с пластинчатыми жабрами. Eulamellibranchiata подразделялись на 4 подотряда: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta и Anomalodesmata.
Классификация на основе строения замка
Ниже представлена схема вышеупомянутой классификации двустворчатых, разработанной Ньюэллом в 1965 году и основанной на морфологии замка (знаком † отмечены вымершие таксоны).
| Подкласс | Отряд |
|---|---|
| † | |
| Pteriomorphia | Arcoida † Mytiloida (ранее включались в Pterioida) † |
| Palaeoheterodonta | (единственный современный род — ) Unionoida † |
| Heterodonta — разнозубые | † † Hippuritoida † Myoida † Veneroida |
Монофилия подкласса Anomalodesmata является спорной. В настоящее время обычно его относят к подклассу разнозубых.
Классификация на основе строения жабр
Выше (см. раздел Дыхательная система) приводилась альтернативная классификация двустворчатых моллюсков, основанная на строении жабр. По этому признаку выделяются группы Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia и Septibranchia. Первая группа соответствует подклассам Palaeotaxodonta и Cryptodonta Ньюэлла, вторая — Pteriomorphia. Все остальные таксоны по Ньюэллу принадлежат к группе Eulamellibranchia, кроме надсемейства , соответствующего таксону Septibranchia.
Классификация 2010 года
В мае 2010 года журнал опубликовал новую классификацию двустворчатых. При её составлении авторы использовали целый ряд признаков и характеристик: различную филогенетическую информацию, в том числе данные молекулярного анализа, морфологию раковины и её микроструктуру, а также биогеографические, палеобиогеографические и стратиграфические данные. В этой классификации выделяется 324 семейства, из которых 214 известны исключительно по ископаемым остаткам, а 110 оставшихся возникли в недавнем прошлом и могли даже не оставить ископаемых следов.
Ниже представлена схема этой классификации:
| Группа
Подкласс Разнозубые (Heterodonta)
Инфракласс
| Подкласс Palaeoheterodonta
Подкласс Protobranchia
| Подкласс Pteriomorphia
Инфракласс
|
Классификация MolluscaBase
MolluscaBase, расширение World Register of Marine Species для моллюсков, включая пресноводных, сухопутных и части вымерших представителей типа, на февраль 2021 года предлагает такую классификацию класса двустворчатых до отрядов включительно:
|
|
Разнообразие двустворчатых
В 2010 году Маркус Губер (англ. Markus Huber) в своей работе Compendium of Bivalves оценил общее число видов двустворчатых в 9200 и объединил их в 106 семейств. Согласно Губеру, часто встречаемая в литературе оценка количества видов Bivalvia в 20 тысяч видов не может быть подтверждена. В нижеследующей таблице представлены основные семейства двустворчатых, а также количество входящих в них родов и видов.
| Подкласс | Надсемейство | Семейства | Роды | Виды |
|---|---|---|---|---|
| Heterodonta | 64 (в том числе 1 пресноводное) | 800 (в том числе 16 пресноводных) | 5600 (в том числе 270 пресноводных) | |
| 2 | 6 | 13 | ||
| Cardioidea | 2 | 38 | 260 | |
| Chamoidea | 1 | 6 | 70 | |
| 1 | 2 | 20 | ||
| 5 | 65 | 420 | ||
| 2 | 20 | 320 | ||
| 3 | 22 | 140 | ||
| 1 | 6 (3 пресноводных) | 60 (30 пресноводных) | ||
| 1 | 1 | 6 | ||
| Dreissenoidea | 1 | 3 (2 пресноводных) | 20 (12 пресноводных) | |
| около 4 | около 100 | около 500 | ||
| 1 | 7 | 30 | ||
| 2 | 20 | 110 | ||
| 1 | 1 | 6 | ||
| 1 | 5 | 25 | ||
| 1 | 8 | 250 | ||
| 2 | около 85 | около 500 | ||
| 4 | 46 | 220 | ||
| 3 | 15 (1 пресноводный) | 130 (1 пресноводный) | ||
| 7 | 30 | 250 | ||
| 2 | 34 (1 пресноводный) | 200 (3 пресноводных) | ||
| 2 | 3 | 20 | ||
| 2 | 17 (2 пресноводных) | 130 (4 пресноводных) | ||
| (1 пресноводный) | (5 пресноводных) | (200 пресноводных) | ||
| 5 | 110 (2 пресноводных) | 900 (15 пресноводных) | ||
| 1 | около 12 | около 100 | ||
| 1 | 16 | 100 | ||
| 4 | 104 | 750 | ||
| 2 | 16 | 160 | ||
| Palaeoheterodonta | 7 (в том числе 6 пресноводных) | 171 (в том числе 170 пресноводных) | 908 (в том числе 900 пресноводных) | |
| 1 | 1 | 8 | ||
| (6 пресноводных) | (170 пресноводных) | (900 пресноводных) | ||
| Protobranchia | 10 | 49 | 700 | |
| 1 | 2 | 20 | ||
| 6 | 32 | 460 | ||
| 1 | 8 | 170 | ||
| 1 | около 5 | 10 | ||
| 1 | 2 | 30 | ||
| 25 | 240 (в том числе 2 пресноводных) | 2000 (в том числе 11 пресноводных) | ||
| 2 | 9 | 30 | ||
| 7 | 60 (1 пресноводный) | 570 (6 пресноводных) | ||
| 1 | 3 | 15 | ||
| 1 | 8 | 250 | ||
| Mytiloidea | 1 | 50 (1 пресноводный) | 400 (5 пресноводных) | |
| 2 | 23 | 80 | ||
| 4 | 68 | 500 | ||
| 1 | 3 (+) | 50 | ||
| 1 | 1 | 20 | ||
| 5 | 9 | 80 |
Охрана двустворчатых
В Международной Красной книге МСОП приведены по состоянию на октябрь 2013 года данные для 698 видов двустворчатых, из которых 29 видов считаются вымершими, а ещё 164 вида находятся в категориях повышенного риска (категории CR, EN, VU).
В Красную книгу России занесено 34 вида моллюсков, большая часть из которых относится к отряду Unionoida (из них 8 видов рода и 7 видов рода ).
Подавляющее большинство видов, находящихся под угрозой исчезновения различной степени риска, являются пресноводными. Для двустворчатых, находящихся под угрозой исчезновения, характерен ряд общих черт: позднее половое созревание, относительно высокая продолжительность жизни, низкая плодовитость, ограниченный ареал, специфическая среда обитания, наличие специфических хозяев для глохидиев (это характерно для унионид).
Взаимодействие с человеком
Использование человеком
Человек использует некоторые виды двустворчатых в пищу, как источник материала для украшений (перламутр и жемчуг), в качестве сувениров или даже денег. Нередко двустворчатых применяют для очистки воды. Выделяемый некоторыми двустворчатыми моллюсками биссус используют для изготовления особой ткани — виссона.
- В пищевой промышленности
Двустворчатые моллюски, например мидии и устрицы, издревле служили пищей человеку. В 2010 году в аквакультурных хозяйствах было выращено 14,2 млн тонн моллюсков, что составляет 23,6 % от всей массы моллюсков, употребляемых в пищу. В 1950 году, когда Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН начала публиковать подобную статистику, общая масса потреблённых двустворчатых моллюсков была оценена в 1 007 419 тонн. В 2000 году эта величина составляла уже 10 293 607, а в 2010 — 14 616 172. В частности, потребление мидий в 2010 году составило 1 901 314 (десятилетием раньше — 1 568 417) тонн, устриц — 4 592 529 (3 858 911) тонн, гребешков — 2 567 981 (1 713 453) тонн. В Китае потребление двустворчатых моллюсков от 1970 к 1997 году выросло в 400 раз.
Некоторые страны регулируют импорт двустворчатых и других морепродуктов, в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые накапливаются в этих организмах.
В настоящее время добыча двустворчатых моллюсков уступает их искусственному разведению в марикультуре. Таким образом на специальных хозяйствах выращивают мидий и устриц. Особенно больших успехов такие хозяйства достигли в США, Японии, Франции, Испании, Италии. В России подобные хозяйства расположены на берегах Чёрного, Белого, Баренцева и Японского морей. Кроме того, в Японии развита марикультура морской жемчужницы ().
- Для биологической очистки вод
Уже говорилось, что двустворчатые моллюски, живущие в загрязнённых водах, накапливают в своих тканях тяжёлые металлы и стойкие органические загрязнители. Дело в том, что при попадании в моллюска эти вещества не разрушаются ферментами, а накапливаются в его тканях. Эти вещества могут быть вредными как для самих моллюсков, так и людей, поедающих их. Однако это даёт и возможность использовать двустворчатых моллюсков как индикаторов наличия и количества загрязнителей в окружающей среде.
Однако для такого использования Bivalvia существуют и ограничения. Уровень загрязнителей в тканях зависит от вида, возраста, размера моллюска, а также времени года и других факторов. Изучение нескольких видов двустворчатых моллюсков, обитающих в лагунах Ганы, дало совершенно аномальные результаты. Для этого есть ряд причин. Например, уровень цинка и железа повышается во время сезона дождей, так как потоки воды смывают их с крыш домов из оцинкованного железа. Уровень кадмия у молодых особей был ниже, чем у старых: хотя в ткани поступал кадмий извне, из-за быстрого роста моллюска уровень кадмия оставался низким. В ходе исследований, проведённых вблизи Владивостока, было показано, что у двустворчатых, живущих в гаванях, содержание тяжёлых металлов понижено, несмотря на повышенную загрязнённость ими воды. Возможно, это объясняется тем, что вода загрязнена не только металлами, но и органикой. Такая вода более питательна, и, как следствие, моллюски снижают фильтрующую активность.
Разбитые раковины двустворчатых моллюсков, образующиеся как побочный продукт от консервной промышленности, могут быть использованы для захвата загрязнителей из воды. Было показано, что, если pH воды остаётся щелочным, осколки раковин вбирают кадмий, свинец и другие тяжёлые металлы, замещая на них кальций, входящий в состав арагонита, и переводя их таким образом в твёрдое состояние. Так, устрица снизила уровень меди и кадмия в водах Персидского залива, причём это достигалось не только за счёт живых моллюсков, но и пустых раковин.
- В производстве предметов роскоши и украшений
Большинство моллюсков, имеющих раковины, образуют жемчуг, но коммерческой ценностью обладают лишь жемчужины, покрытые слоем перламутра. Их создают только двустворчатые и некоторые брюхоногие моллюски. Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг двустворчатых моллюсков и , обитающих в тропической и субтропической части Тихого океана. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах основана на контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины других моллюсков. Использование этого материала в промышленных масштабах поставило некоторые пресноводные виды двустворчатых в юго-восточной части США на грань вымирания. Промышленное разведение жемчуга послужило толчком к интенсивному изучению болезней двустворчатых, необходимому для обеспечения здоровья поголовья культивируемых видов.
Добываемый из раковин перламутр используется для изготовления различных изделий, например пуговиц, а также для инкрустаций.
Виссон — дорогостоящая ткань, материалом для изготовления которой служит биссус. Это белковый материал, который выделяют двустворчатые моллюски некоторых видов (наиболее известен Pinna nobilis) для крепления к морскому дну. Прокопий Кесарийский, описывая персидские войны середины VI века н. э., утверждал, что только представителям правящих классов дозволялось носить хламиды из виссона.
- Прочее использование
Раковины двустворчатых нередко служат предметом коллекционирования. Есть много частных и общественных коллекций раковин, крупнейшая из которых находится в Смитсоновском институте и включает около 20 млн образцов.
Нередко раковины двустворчатых используются для декорирования. Их спрессовывают в пластины, служащие для украшения стен или садовых дорожек, ими украшают рамки для фотографий, зеркала и другие предметы. Из них часто делают орнаменты. Нередко раковины используют для изготовления украшений. Древнейшие образцы выделанных раковин двустворчатых были обнаружены в пещере в Индонезии, их возраст оценивается в 32 тысячи лет.
Индейцы, живущие вблизи восточного побережья, использовали кусочки раковин (например, двустворчатого моллюска , а также некоторых брюхоногих) как деньги. Люди племени виннебаго из Висконсина нашли пресноводным двустворчатым многочисленные применения. Так, их раковины служат им в качестве ложек, чаш, ковшей, прочей посуды и инструментов. Они делают из раковин крючки и приманки для ловли рыбы.
Измельчённые раковины добавляются в корм для домашних птиц как кальцийсодержащая добавка.
Вредители
Корабельные черви поселяются в погружённой в воду древесине, в том числе в подводных частях деревянных лодок и кораблей, а также в стационарных гидротехнических сооружениях. В процессе своей жизнедеятельности (см. раздел Питание) корабельный червь протачивает в древесине многочисленные ходы, чем способствует её быстрому разрушению. Наносимый корабельными червями ежегодный ущерб исчисляется миллионами.
Мелкий двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha прикрепляется к твёрдому субстрату биссусом и образует значительные скопления. Часто она поселяется в трубах и водоводах, засоряя их.
Двустворчатые и здоровье человека
Давно известно, что потребление сырых или плохо приготовленных двустворчатых моллюсков может приводить к инфекционным заболеваниям. Они могут вызываться как бактериями, изначально обитающими в море (например, возбудитель холеры Vibrio spp.), или же бактериями и вирусами, попадающими в прибрежную зону из сточных вод. Будучи фильтраторами, двустворчатые моллюски пропускают сквозь свои жабры колоссальное количество воды и отфильтровывают не только пищевые частицы, но и микробов. Микробы сохраняются в тканях моллюска и накапливаются в его печени.
Существуют двустворчатые моллюски, ядовитые для человека; отравление может сопровождаться паралитическим эффектом (англ. Paralytic shellfish poisoning (PSP)), потерей памяти (англ. Amnesic shellfish poisoning (ASP)), гастроэнтеритами, долговременными нейрологическими расстройствами и даже смертью. Ядовитость двустворчатых моллюсков обусловлена накоплением ими выделяющих токсины одноклеточных: диатомовых водорослей или динофлагеллят, которых они отфильтровывают из воды; иногда токсины сохраняются даже в хорошо приготовленных моллюсках. Так, ядовитость двустворчатого моллюска обусловлена токсинами протиста из группы динофлагеллят.
Гигантская тридакна (Tridacna gigas) теоретически может представлять опасность для человека, во-первых, из-за острых краёв, а во-вторых, она может зажать створками конечность ныряльщика. Однако в настоящий момент случаев человеческих смертей из-за тридакны зарегистрировано не было.
Двустворчатые моллюски в культуре
Двустворчатые моллюски в древнегреческой культуре были связаны с культом Афродиты. Так, на картине «Рождение Венеры» кисти Боттичелли Венера плывёт к берегу на створке раковины. Раковина присутствует и на фреске с аналогичным сюжетом, найденной в Помпеях. Римляне чтили Венеру и ставили в её честь святилища в своих садах, моля её о дожде и богатом урожае, поэтому раковина гребешка и других двустворчатых стала символом плодородия. Раковины морского гребешка служили существенной частью культа богини-матери в Фесте. Изображение морского гребешка, а порой и саму раковину, во времена Средневековья прикрепляли к одежде путешественники, пустившиеся в паломничество к Святым Местам. Подобная раковина служила одновременно и духовным, и совершенно земным целям, как то: сосудом для сбора милостыни, тарелкой для еды. Из-за привычки паломников украшать себя подобным образом появилось современное французское название морского гребешка — «раковина Св. Иакова» (coquille St. Jacques).
Изображение раковины двустворчатого моллюска используется во многих произведениях архитектуры, мебели. Наконец, она является логотипом Royal Dutch Shell, крупной нефтяной и газовой компании.
Примечания
- Книпович Н. М. Пластинчатожаберные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Шарова, 2002, с. 304.
- Huber, Markus. Compendium of Bivalves. A Full-color Guide to 3,300 of the World's Marine Bivalves. A Status on Bivalvia after 250 Years of Research (англ.). — ConchBooks, 2010. — P. 23. — ISBN 978-3-939767-28-2.
- Marine Proteins and Peptides: Biological Activities and Applications / Se-Kwon Kim (Ed.). — John Wiley & Sons, 2013. — P. 41. — ISBN 9781118375105.
- Данные о числе видов для России и всего мира на сайте Зоологического института РАН. Дата обращения: 12 января 2014. Архивировано 21 февраля 2012 года.
- Linnaeus, Carolus. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata (лат.). — Laurentii Salvii, 1758. — С. 645. Архивировано 21 марта 2021 года.
- Bivalve. McGraw-Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms. McGraw-Hill Companies. Дата обращения: 7 мая 2012. Архивировано 20 января 2012 года.
- Le Renard, J.; Sabelli, B.; Taviani, M. On Candinia (Sacoglossa: Juliidae), a new fossil genus of bivalved gastropods (англ.) // [англ.] : journal. — [англ.], 1996. — Vol. 70, no. 2. — P. 230—235. — .
- The Phylum Brachiopoda. Earthlife Web. Дата обращения: 5 мая 2012. Архивировано 27 мая 2012 года.
- Ostracoda. Oxford Dictionaries. Oxford University Press. Дата обращения: 1 июля 2012. Архивировано 15 декабря 2012 года.
- Webb, J. A reappraisal of the palaeoecology of conchostracans (Crustacea: Branchiopoda) (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen : journal. — 1979. — Vol. 158, no. 2. — P. 259—275.
- Севергин В. М. Опыт минералогическаго землеописания Российского государства Архивная копия от 13 апреля 2014 на Wayback Machine. Ч. 1. СПб.: 1809. XYIII, 262 c.
- Yonge, C. M. The Sea Shore. — Collins, 1949. — С. 228.
- Bivalves. Arctic Ocean Diversity. Дата обращения: 21 апреля 2012. Архивировано 25 апреля 2011 года.
- Adamussium colbecki (Smith, 1902). Antarctic Field Guide. Дата обращения: 21 апреля 2012. Архивировано из оригинала 14 октября 2013 года.
- Extreme Bivalves (англ.). Rock the Future. Paleontological Research Institution and its Museum of the Earth. Дата обращения: 14 октября 2013. Архивировано из оригинала 8 января 2014 года.
- Rice, Tony. Hydrothermal vents. Deep Ocean. Fathom. Дата обращения: 21 апреля 2012. Архивировано 10 декабря 2008 года.
- Christian, A. D. Life History and Population Biology of the State Special Concern Ouachita Creekshell, Villosa arkansasensis (I. Lea 1862). Arkansas State University (2007). Дата обращения: 21 апреля 2012. Архивировано 12 мая 2013 года.
- Karatayev, A. Y.; Burlakova, L. E.; Karatayev, V. A.; Boltovskoy, D. Limnoperna fortunei versus Dreissena polymorpha: population densities and benthic community impacts of two invasive freshwater bivalves (англ.) // Journal of Shellfish Research : journal. — 2010. — Vol. 29, no. 4. — P. 975—984. — doi:10.2983/035.029.0432.
- Hoddle, M. S. Quagga and Zebra Mussels. Center for Invasive Species Research, UC Riverside (13 октября 2011). Дата обращения: 21 апреля 2012. Архивировано из оригинала 23 июня 2010 года.
- Шарова, 2002, с. 306.
- Book review: Conchologists of America. Дата обращения: 19 апреля 2012. Архивировано из оригинала 7 августа 2012 года.
- Kauffman, E. G.; Harries, P. J.; Meyer, C.; Villamil, T.; Arango, C.; Jaecks, G. Paleoecology of giant Inoceramidae (Platyceramus) on a Santonian (Cretaceous) seafloor in Colorado (англ.) // [англ.] : journal. — [англ.], 2007. — Vol. 81, no. 1. — P. 64—81. — doi:10.1666/0022-3360(2007)81[64:POGIPO]2.0.CO;2.
- Edmondson, C. H. Teredinidae, ocean travelers // Occasional Papers of Bernice P. Bishop Museum. — 1962. — Т. 23, № 3. — С. 45—59. Архивировано 12 октября 2013 года.
- Догель, 1981, с. 473.
- Тип Моллюски. Архивировано 7 января 2014 года.
- Wells, Roger M. Class Bivalvia. Invertebrate Paleontology Tutorial. State University of New York College at Cortland (1998). Дата обращения: 11 апреля 2012. Архивировано из оригинала 28 февраля 2010 года.
- Kennedy, W. J.; Taylor, J. D.; Hall, A. Environmental and biological controls on bivalve shell mineralogy (англ.) // Biological Reviews : journal. — 1969. — Vol. 4, no. 4. — P. 499—530. — doi:10.1111/j.1469-185X.1969.tb00610.x.
- Bivalvia. SpringerImages. Дата обращения: 6 мая 2012. Архивировано 31 октября 2013 года.
- Barrett, John; Yonge, C. M. Collins Pocket Guide to the Sea Shore. — London: William Collins Sons and Co. Ltd, 1958. — С. 148.
- Шарова, 2002, с. 308.
- Morton, Brian. Bivalve: The mantle and musculature. Encyclopædia Britannica. Дата обращения: 5 мая 2012. Архивировано 16 апреля 2011 года.
- Двустворчатые моллюски — статья из Биологического энциклопедического словаря
- Догель, 1981, с. 476—477.
- Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoology. — [англ.], 1991. — С. 679. — ISBN 978-0-03-030504-7.
- Шарова, 2002, с. 308—309.
- Догель, 1981, с. 477.
- Morton, Brian. Bivalve: The digestive system and nutrition. Encyclopædia Britannica. Дата обращения: 7 мая 2012. Архивировано 14 мая 2013 года.
- Bourquin, Avril. Class Bivalvia (Pelecypoda). The Phylum Mollusca (2000). Дата обращения: 5 мая 2012. Архивировано из оригинала 5 мая 2012 года.
- Шарова, 2002, с. 309.
- Cofrancesco, Alfred F. Nervous System and Sense Organs in Bivalves. Zebra Mussel Research Program (2002). Дата обращения: 5 мая 2012. Архивировано 15 апреля 2012 года.
- Morton, Brian. Mollusk: The nervous system and organs of sensation. Encyclopædia Britannica. Дата обращения: 8 июля 2012. Архивировано 12 сентября 2012 года.
- Шарова, 2002, с. 310.
- Догель, 1981, с. 477—478.
- Allen, J. A.; Morgan, Rhona E. The functional morphology of Atlantic deep water species of the families Cuspidariidae and Poromyidae (Bivalvia): an analysis of the evolution of the septibranch condition (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences : journal. — 1981. — Vol. 294, no. 1073. — P. 413—546. — doi:10.1098/rstb.1981.0117.
- Morton, B. The evolution of eyes in the Bivalvia: new insights // American Malacological Bulletin. — 2008. — Vol. 26, № 1—2. — P. 35—45. — doi:10.4003/006.026.0205.
- Colicchia, G.; Waltner, C.; Hopf, M.; Wiesner, H. The scallop's eye — a concave mirror in the context of biology (англ.) // Physics Education : journal. — 2009. — Vol. 44, no. 2. — P. 175—179. — doi:10.1088/0031-9120/44/2/009.
- Догель, 1981, с. 478.
- Шарова, 2002, с. 310—311.
- Morton, Brian. Bivalve: The respiratory system. Encyclopædia Britannica. Дата обращения: 8 июля 2012. Архивировано 14 мая 2013 года.
- Шарова, 2002, с. 311.
- Догель, 1981, с. 479.
- Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoology. — [англ.], 1991. — С. 674. — ISBN 978-0-03-030504-7.
- Vaughan, Burton. The Bivalve, Poromya granulata. Archerd Shell Collection (2008). Дата обращения: 3 апреля 2012. Архивировано из оригинала 13 января 2012 года.
- Morton, Brian. Bivalve: The excretory system. Encyclopædia Britannica. Дата обращения: 7 мая 2012. Архивировано 13 апреля 2011 года.
- Пойкилосмотические животные — статья из Большой советской энциклопедии.
- Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 249.
- G. Bello, P. Paparella, A. Corriero, N. Santamaria. Protandric hermaphroditism in the bivalve Arca noae (Mollusca: Arcidae) // Mediterranean Marine Science. — 2013. — Vol. 14, № 1. — P. 86—91. Архивировано 7 января 2014 года.
- Догель, 1981, с. 480.
- Шарова, 2002, с. 312.
- Foighil, D. O. Planktotrophic larval development is associated with a restricted geographic range in Lasaea, a genus of brooding, hermaphroditic bivalves (англ.) // Marine Biology : journal. — 1989. — Vol. 103, no. 3. — P. 349—358. — doi:10.1007/BF00397269.
- Helm, M. M.; Bourne, N.; Lovatelli, A. Gonadal development and spawning. Hatchery culture of bivalves: a practical manual. FAO (2004). Дата обращения: 8 мая 2012. Архивировано 19 марта 2012 года.
- Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoology. — [англ.], 1991. — С. 774. — ISBN 978-0-03-030504-7.
- Barnes, R. S. K.; Callow, P.; Olive, P. J. W. The Invertebrates: A New Synthesis. — Blackwell Scientific Publications, 1988. — С. 140. — ISBN 978-0-632-03125-2.
- Piper, Ross. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals (англ.). — Greenwood Press, 2007. — P. 224—225. — ISBN 978-0-313-33922-6.
- Honkoop, P. J. C.; Van der Meer, J.; Beukema, J. J.; Kwast, D. Reproductive investment in the intertidal bivalve Macoma balthica (англ.) // Journal of Sea Research : journal. — 1999. — Vol. 41, no. 3. — P. 203—212. — doi:10.1016/S1385-1101(98)00053-7. Архивировано 14 октября 2013 года.
- Butler, P. G. et al. Variability of marine climate on the North Icelandic Shelf in a 1357-year proxy archive based on growth increments in the bivalve Arctica islandica (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2013. — Vol. 373. — P. 141—151. — doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.016. Архивировано 24 сентября 2015 года.
- I. D. Ridgway, C. A. Richardson, S. N. Austad. Maximum Shell Size, Growth Rate, and Maturation Age Correlate With Longevity in Bivalve Molluscs // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. — 2011. — Vol. 66А, № 2. — P. 183—190. — doi:10.1093/gerona/glq172.
- I. Thompson, D. S. Jones, J. W. Ropes. Advanced age for sexual maturity in the ocean quahog Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia) // Marine Biology. — 1980. — Vol. 57, № 1. — P. 35—39. — ISSN 1432-1793. — doi:10.1007/BF00420965. Архивировано 22 апреля 2017 года.
- Шарова, 2002, с. 316.
- Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, G. A. Morphology of an endosymbiotic bivalve, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea) (англ.) // Molluscan Research : journal. — 2011. — Vol. 31, no. 2. — P. 114—124. Архивировано 5 ноября 2021 года.
- Солемии — статья из Биологического энциклопедического словаря
- Пименова, Пименов, 2005, с. 135.
- Barnes, R. S. K.; Callow, P.; Olive, P. J. W. The Invertebrates: A New Synthesis. — Blackwell Scientific Publications, 1988. — С. 132—134. — ISBN 978-0-632-03125-2.
- Barnes, R. S. K.; Callow, P.; Olive, P. J. W. The Invertebrates: A New Synthesis. — Blackwell Scientific Publications, 1988. — С. 265. — ISBN 978-0-632-03125-2.
- Догель, 1981, с. 481.
- Carefoot, Tom. Learn about whelks and relatives: foods, feeding and growth. A snail's odyssey (2010). Дата обращения: 19 апреля 2012. Архивировано из оригинала 5 июля 2012 года.
- Harper, Elizabeth M. The role of predation in the evolution of cementation in bivalves (англ.) // [англ.] : journal. — 1990. — Vol. 34, no. 2. — P. 455—460. Архивировано 2 марта 2014 года.
- Bishop, M. J.; Garis, H. A note on population densities of mollusca in the River Great Ouse at Ely, Cambridgeshire (англ.) // Hydrobiologia : journal. — 1976. — Vol. 48, no. 3. — P. 195—197. — doi:10.1007/BF00028690.
- Шарова, 2002, с. 315.
- Пименова, Пименов, 2005, с. 134.
- Mollusks: Bioluminescence. Дата обращения: 29 октября 2013. Архивировано из оригинала 25 января 2014 года.
- Шарова, 2002, с. 318.
- Шарова, 2002, с. 318—319.
- Limaria fragilis. Saltcorner. Дата обращения: 20 апреля 2012. Архивировано 26 июня 2015 года.
- Thorp, J. H.; Delong, M. D.; Casper1, A. F. In situ experiments on predatory regulation of a bivalve mollusc (Dreissena polymorpha) in the Mississippi and Ohio Rivers (англ.) // Freshwater Biology : journal. — 1998. — Vol. 39, no. 4. — P. 649—661. — doi:10.1046/j.1365-2427.1998.00313.x.
- Hulscher, J. B. The oystercatcher Haematopus ostralegus as a predator of the bivalve Macoma balthica in the Dutch Wadden Sea (англ.) // Ardea : journal. — 1982. — Vol. 70. — P. 89—152. (недоступная ссылка)
- Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella. The development of shell-cracking behavior in herring gulls (англ.) // The Auk : journal. — 1978. — Vol. 95, no. 3. — P. 577—579. Архивировано 4 ноября 2014 года.
- Hall, K. R. L.; Schaller, G. B. Tool-using behavior of the California sea otter (англ.) // [англ.]. — 1964. — Vol. 45, no. 2. — P. 287—298. — doi:10.2307/1376994. — .
- Fukuyamaa, A. K.; Olivera, J. S. Sea star and walrus predation on bivalves in Norton Sound, Bering Sea, Alaska (англ.) // Ophelia : journal. — 1985. — Vol. 24, no. 1. — P. 17—36. — doi:10.1080/00785236.1985.10426616.
- Wodinsky, Jerome. Penetration of the shell and feeding on gastropods by octopus (англ.) // American Zoologist : journal. — Oxford University Press, 1969. — Vol. 9, no. 3. — P. 997—1010. — doi:10.1093/icb/9.3.997.
- Моллюски — статья из Энциклопедии Кольера
- Pacific razor clam. California Department of Fish and Game (2001). Дата обращения: 9 мая 2012. Архивировано 24 августа 2013 года.
- Bourquin, Avril. Bivalvia: The foot and locomotion. The Phylum Mollusca (2000). Дата обращения: 19 апреля 2012. Архивировано 24 августа 2013 года.
- Hodgson, A. N. Studies on wound healing, and an estimation of the rate of regeneration, of the siphon of Scrobicularia plana (da Costa) (англ.) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology : journal. — 1981. — Vol. 62, no. 2. — P. 117—128. — doi:10.1016/0022-0981(82)90086-7.
- Fleming, P. A.; Muller, D.; Bateman, P. W. Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates (англ.) // Biological Reviews : journal. — 2007. — Vol. 82, no. 3. — P. 481—510. — doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x. — PMID 17624964.
- Metzger Michael J., Villalba Antonio, Carballal María J., Iglesias David, Sherry James, Reinisch Carol, Muttray Annette F., Baldwin Susan A., Goff Stephen P. Widespread transmission of independent cancer lineages within multiple bivalve species // Nature. — 2016. — Июнь (т. 534, № 7609). — С. 705—709. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature18599.
- Mark A. Farmer, William K. Fitt, Robert K. Trench. Morphology of the Symbiosis Between Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) and Symbiodinium corculorum (Dinophyceae) // Biol. Bull. — 2001. — Vol. 200. — P. 336—343. Архивировано 23 сентября 2015 года.
- Пименова, Пименов, 2005, с. 131.
- Campbell, N. A.; Reece, J. B. Biology, Sixth Edition. — [англ.], 2001. — С. 643. — ISBN 978-0-201-75054-6.
- Pojeta, J. Cambrian Pelecypoda (Mollusca) // American Malacological Bulletin. — 2000. — Т. 15. — С. 157—166.
- Schneider, J. A. Bivalve systematics during the 20th century (англ.) // [англ.]. — [англ.], 2001. — November (vol. 75, no. 6). — P. 1119—1127. — doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2. Архивировано 8 февраля 2009 года.
- Gubanov, A. P., Kouchinsky, A. V. and Peel, J. S. The first evolutionary-adaptive lineage within fossil molluscs (англ.) // Lethaia : journal. — 2007. — Vol. 32, no. 2. — P. 155—157. — doi:10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x.
- Gubanov, A. P., and Peel, J. S. The early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella Vostokova // [англ.]. — 2003. — Т. 46, № 5. — С. 1073—1087. — doi:10.1111/1475-4983.00334.
- Zong-Jie, F. An introduction to Ordovician bivalves of southern China, with a discussion of the early evolution of the Bivalvia (англ.) // Geological Journal : journal. — 2006. — Vol. 41, no. 3—4. — P. 303—328. — doi:10.1002/gj.1048.
- Fossil Record. University of Bristol. Дата обращения: 11 мая 2012. Архивировано из оригинала 12 июля 2011 года.
- Brosius, L. Fossil Brachiopods. GeoKansas. Kansas Geological Survey (2008). Дата обращения: 2 июля 2012. Архивировано из оригинала 5 июля 2008 года.
- [англ.]; C. Bradford Calloway. Clams and brachiopods — ships that pass in the night (англ.) // [англ.] : journal. — [англ.]. — Vol. 6, no. 4. — P. 383—396. — .
- Moore, R. C. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N: Mollusca 6, Bivalvia (Vol. 3). — Geological Society of America, 1969. — С. 275. — ISBN 978-0-8137-3026-4.
- Newell, Norman D. Bivalvia Systematics // Treatise on Invertebrate Paleontology Part N (англ.) / Moore, R. C.. — The Palentological Institute, 1969. — ISBN 978-0-8137-3014-1.
- Giribet G., Wheeler W. On bivalve phylogeny: a high-level analysis of the Bivalvia (Mollusca) based on combined morphology and DNA sequence data (англ.) // Invertebrate Biology : journal. — 2002. — Vol. 121, no. 4. — P. 271—324. — doi:10.1111/j.1744-7410.2002.tb00132.x.
- Bieler R., Mikkelsen P. M. Bivalvia — a look at the branches (англ.) // [англ.]. — Oxford University Press, 2006. — Vol. 148, no. 3. — P. 223—235. — doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00255.x.
- Mikkelsen, P. M.; Bieler, R.; Kappner, I.; Rawlings, T. A. Phylogeny of Veneroidea (Mollusca: Bivalvia) based on morphology and molecules (англ.) // [англ.] : journal. — Oxford University Press, 2006. — Vol. 148, no. 3. — P. 439—521. — doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00262.x.
- Taylor, John D.; Williams, Suzanne T.; Glover, Emily A.; Dyal, Patricia. A molecular phylogeny of heterodont bivalves (Mollusca: Bivalvia: Heterodonta): New analyses of 18S and 28S rRNA genes // Zoologica Scripta. — 2007. — Vol. 36, № 6. — P. 587—606. — doi:10.1111/j.1463-6409.2007.00299.x.
- Taylor, John D.; Glover, Emily A.; Williams, Suzanne T. Phylogenetic position of the bivalve family Cyrenoididae — removal from (and further dismantling of) the superfamily Lucinoidea (англ.) // Nautilus : journal. — 2009. — Vol. 123, no. 1. — P. 9—13.
- Tëmkin, I. Molecular phylogeny of pearl oysters and their relatives (Mollusca, Bivalvia, Pterioidea) (англ.) // [англ.] : journal. — 2010. — Vol. 10. — P. 342. — doi:10.1186/1471-2148-10-342. Архивировано 29 декабря 2014 года.
- Taylor, John D.; Glover, Emily A.; Smith, Lisa; Dyal, Patricia; Williams, Suzanne T. Molecular phylogeny and classification of the chemosymbiotic bivalve family Lucinidae (Mollusca: Bivalvia) (англ.) // [англ.] : journal. — Oxford University Press, 2011. — September (vol. 163, no. 1). — P. 15—49. — doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00700.x. Архивировано 2 июня 2013 года.
- Schneider, Jay A. Bivalve systematics during the 20th century (англ.) // [англ.]. — [англ.], 2001. — Vol. 75, no. 6. — P. 1119—1127. — ISSN 0022-3360. — doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2.
- Ponder, W. F.; Lindberg, David R. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. — University of California Press, 2008. — С. 117. — ISBN 978-0-520-25092-5.
- Harper, E. M.; Dreyer, H.; Steiner, G. Reconstructing the Anomalodesmata (Mollusca: Bivalvia): morphology and molecules (англ.) // [англ.] : journal. — Oxford University Press, 2006. — Vol. 148, no. 3. — P. 395—420. — doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00260.x.
- Franc, A. Classe de Bivalves // Traité de Zoologie: Anatomie, Systématique, Biologie (фр.) / Grassé, P.-P.. — Masson et Cie, 1960. — Vol. 5. — P. 1845—2164. Архивировано 12 мая 2013 года.
- Septibranchia. McGraw-Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms. McGraw-Hill Companies. Дата обращения: 7 мая 2012. Архивировано 11 мая 2013 года.
- Bouchet, Philippe; Rocroi, Jean-Pierre; Bieler, Rüdiger; Carter, Joseph G.; Coan, Eugene V. Nomenclator of Bivalve Families with a Classification of Bivalve Families // Malacologia. — 2010. — Vol. 52, № 2. — P. 1—184. — doi:10.4002/040.052.0201.
- Carter, J. G.; Altaba, C. R.; Anderson, L. C.; Araujo, R.; Biakov, A. S.; Bogan, A. E.; Campbell, D. C.; Campbell, M.; Chen, J.; Cope, J. C. W.; Delvene. G.; Dijkstra, H. H.; Fang, Z.; Gardner, R. N.; Gavrilova, V. A.; Goncharova, I. A.; Harries, P. J.; Hartman, J. H.; Hautmann, M.; Hoeh, W. R.; Hylleberg, J.; Jiang, B.; Johnston, P.; Kirkendale, L.; Kleemann, K.; Koppka, J.; Kříž, J.; Machado, D.; Malchus, N.; Márquez-Aliaga, A.; Masse, J-P.; McRoberts, C. A.; Middelfart, P. U.; Mitchell, S.; Nevesskaja, L. A.; Özer, S.; Pojeta, J. Jr.; Polubotko, I. V.; Pons, J. M.; Popov, S.; Sánchez, T.; Sartori, A. F.; Scott, R. W.; Sey, I. I.; Signorelli, J. H.; Silantiev, V. V.; Skelton, P. W.; Steuber, T.; Waterhouse, J. B.; Wingard, G. L.; Yancey, T. A synoptical classification of the Bivalvia (Mollusca) (англ.) // Paleontological Contributions : journal. — 2011. — Vol. 4. — P. 1—47.
- Bivalvia (англ.) в базе данных MolluscaBase. (Дата обращения: 20 марта 2021).
- Жизнь животных, 1988, с. 81.
- Жизнь животных, 1988, с. 85.
- Жизнь животных, 1988, с. 100.
- Жизнь животных, 1988, с. 96.
- Жизнь животных. В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — 1‑е изд. — М. : Просвещение, 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — С. 132. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
- Жизнь животных, 1988, с. 97.
- Alasmidonta raveneliana (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.
- IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1. IUCN. Дата обращения: 24 октября 2013. Архивировано 16 августа 2013 года.
- Красная книга России: моллюски. Дата обращения: 19 августа 2013. Архивировано 22 августа 2013 года.
- The Conservation Biology of Molluscs // E. Alison Kay. — International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 1995. — ISBN 2-8317-0053-1. Архивировано 14 мая 2012 года.
- Mannino, M. A., and Thomas, K. D. Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal (англ.) // World Archaeology : journal. — 2002. — February (vol. 33, no. 3). — P. 452—474. — doi:10.1080/00438240120107477.
- FAO 2010: Fishery and Aquaculture Statistics. Дата обращения: 20 октября 2013. Архивировано 5 сентября 2013 года.
- Fishery Statistical Collections: Global Production. FAO Fisheries and Aquaculture Department. Дата обращения: 23 мая 2012. Архивировано 16 ноября 2020 года.
- Potasman, I.; Paz, A.; Odeh, M. Infectious outbreaks associated with bivalve shellfish consumption: a worldwide perspective (англ.) // Clinical Infectious Diseases : journal. — 2002. — Vol. 35, no. 8. — P. 921—928. — doi:10.1086/342330. — PMID 12355378. Архивировано 30 декабря 2011 года.
- Importing fishery products or bivalve molluscs. United Kingdom: Food Standards Agency. Дата обращения: 2 октября 2008. Архивировано 19 ноября 2012 года.
- Шарова, 2002, с. 317.
- Burns, K. A.; Smith, J. L. Biological monitoring of ambient water quality: the case for using bivalves as sentinel organisms for monitoring petroleum pollution in coastal waters (англ.) // Estuarine, Coastal and Shelf Science : journal. — 1981. — Vol. 30, no. 4. — P. 433—443. — doi:10.1016/S0302-3524(81)80039-4.
- Otchere, F. A. Heavy metals concentrations and burden in the bivalves (Anadara (Senilia) senilis, Crassostrea tulipa and Perna perna) from lagoons in Ghana: model to describe mechanism of accumulation/excretion (англ.) // African Journal of Biotechnology : journal. — 2003. — Vol. 2, no. 9. — P. 280—287. Архивировано 19 июня 2013 года.
- Shulkin, V. M.; Kavun, V. I. A. The use of marine bivalves in heavy metal monitoring near Vladivostok, Russia // Marine Pollution Bulletin. — 1995. — Т. 31, № 4—12. — С. 330—333. — doi:10.1016/0025-326X(95)00169-N.
- Reilly, Michael (27 апреля 2009). Sea Shells Used to Clean Up Heavy Metals. Discovery News. Архивировано 2 марта 2014. Дата обращения: 18 мая 2012.
- Azarbad, H.; Khoi, A. J.; Mirvaghefi, A.; Danekar, A.; Shapoori, M. Biosorption and bioaccumulation of heavy metals by rock oyster Saccostrea cucullata in the Persian Gulf (англ.) // International Aquatic Research : journal. — 2010. — Vol. 2010, no. 2. — P. 61—69. — ISSN 2008-4935. Архивировано 17 октября 2013 года. Архивированная копия. Дата обращения: 29 октября 2013. Архивировано из оригинала 17 октября 2013 года.
- Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 300—343.
- Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 367—403.
- Jones, J. B., and Creeper, J. Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective (англ.) // Journal of Shellfish Research : journal. — 2006. — April (vol. 25, no. 1). — P. 233—238. — doi:10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2.
- Раковина / Иванов А. В. // Проба — Ременсы. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — С. 447. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 21).
- Webster’s Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
- Turner, R. D., and Rosewater, J. The Family Pinnidae in the Western Atlantic (англ.) // [англ.]. — Museum of Comparative Zoology, 1958. — June (vol. 3, no. 38). — P. 294.
- The magnificent shells of the Smithsonian. Smithsonian.com. Дата обращения: 5 мая 2012. Архивировано 2 марта 2014 года.
- Catling, Chris (6 июля 2009). Shell Tools Rewrite Australasian Prehistory. World Archaeology. Архивировано 17 марта 2013. Дата обращения: 18 мая 2012.
- Dubin, Lois Sherr. North American Indian Jewelry and Adornment: From Prehistory to the Present (англ.). — [англ.], 1999. — P. 170—171. — ISBN 978-0-8109-3689-8.
- Kuhm, H. W. Aboriginal uses of shell // The Wisconsin Archeologist. — 2007. — Т. 17, № 1. — С. 1—8.
- Poultry Grit, Oystershell and Wood Shavings. Ascott Smallholding Supplies Ltd. Дата обращения: 18 мая 2012. Архивировано из оригинала 7 августа 2013 года.
- Корабельный червь — статья из Большой советской энциклопедии.
- Карпов Н. Корабельный червь. «Земля и люди», январь — март (2009). Дата обращения: 22 августа 2013. Архивировано 24 августа 2013 года.
- Шарова, 2002, с. 319.
- Rippey, S. R. Infectious diseases associated with molluscan shellfish consumption (англ.) // Clinical Microbiology : journal. — 1994. — Vol. 7, no. 4. — P. 419—425. — doi:10.1128/CMR.7.4.419.
- Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. The origin of the regulatory limits for PSP and ASP toxins in shellfish (англ.) // Journal of Shellfish Research : journal. — 2004. — Vol. 23, no. 3. — P. 927—930. (недоступная ссылка)
- J. L. Maclean. Paralytic Shellfish Poison in Various Bivalves, Port Moresby, 1973 // Pacific Science. — 1975. — Vol. 29, № 4. — P. 349—352. Архивировано 15 октября 2013 года.
- Sergey M. Govorushko. Natural Processes and Human Impacts: Interactions between Humanity and the Environment. — Springer, 2012. — P. 294. — 678 p. — ISBN 978-94-007-1423-6.
- Gilmer, Maureen (19 марта 2004). Venus honored in Roman garden shrines. Chicago Sun-Times via . Архивировано 11 мая 2013. Дата обращения: 21 мая 2012.
- Fontana, D. The Secret Language of Symbols: A Visual Key to Symbols and Their Meanings (англ.). — [англ.], 1994. — P. 88, 103. — ISBN 978-0-8118-0462-2.
- Мифология — Морская раковина: греческая мифология. Дата обращения: 12 октября 2013. Архивировано 22 сентября 2013 года.
- Fulcanelli et la façade du palais Jacques Coeur (фр.). Fulcanelli, La rue de l'alchimie à travers l'architecture, les livres et les alchimistes. Дата обращения: 14 июня 2012. Архивировано 11 мая 2013 года.
- The Shell global homepage. Дата обращения: 21 мая 2012. Архивировано 7 ноября 2019 года.
Литература
На русском языке
- Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1.
- Догель В. А. . Зоология беспозвоночных. 7-е изд. — М.: Высшая школа, 1981. — 614 с.
- Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 2. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-3495-9.
- Пименова И. Н., Пименов А. В. . Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы. — Саратов: Лицей, 2005. — 288 с. — ISBN 5-8053-0308-6.
- Евсеев Г. А., Яковлев Ю. М. . Двустворчатые моллюски дальневосточных морей России. — Владивосток: Институт биологии моря, 2006. — 120 с.
- Атлас двустворчатых моллюсков дальневосточных морей России / С. Е. Поздняков. — Владивосток: Дюма, 2000. — 168 с.
- Зацепин В. И., Филатова З. А., Шилейко А. А. Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia) // Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1988. — Т. 2 : Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак. — С. 81—112. — 447 с. : ил. — ISBN 5-09-000445-5.
На английском языке
- Schneider, Jay A. Bivalve systematics during the 20th century (англ.) // [англ.]. — [англ.], 2001. — Vol. 75, no. 6. — P. 1119—1127. — doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2.
- Poutiers J.-M., Bernard R. D. . Carnivorous bivalve molluscs (Anomalodesmata) from the tropical western Pacific Ocean, with a proposed classification and a catalogue of recent species // Résultats des Campagnes Musorstom / Ed. by P. Bouchet. — 7th ed. — Brooks / Cole, 1995. — (Mémoires Muséum National d'Histoire Naturelle, vol. 167). — ISBN 0-03-025982-7. — P. 107—188.
- Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. . Invertebrate Zoology. 7th ed. — Brooks / Cole, 2004. — ISBN 0-03-025982-7.
- Vaught K. C. . A Classification of the Living Mollusca. — American Malacologists, 1989. — ISBN 978-0-915826-22-3.
Эта статья входит в число избранных статей русскоязычного раздела Википедии. |
Автор: www.NiNa.Az
Дата публикации:
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер
Dvustvo rchatye ili plastinchatozha bernye lat Bivalvia klass morskih i presnovodnyh malopodvizhnyh mollyuskov telo kotoryh uplosheno s bokov i zaklyucheno v rakovinu iz dvuh stvorok K nim otnosyat takih izvestnyh mollyuskov kak ustricy midii perlovicy bezzubki morskie grebeshki i korabelnye chervi V otlichie ot vseh drugih mollyuskov Bivalvia lisheny golovy i raduly Bolshinstvo predstavitelej klassa imeyut silno razvitye plastinchatye zhabry vidoizmenyonnye ktenidii vypolnyayushie ne tolko dyhatelnuyu funkciyu no i rol filtrov dlya otcezhivaniya pishevyh chastic iz vody poetomu po tipu pitaniya dvustvorchatye preimushestvenno filtratory Bolshinstvo dvustvorchatyh zakapyvayutsya v donnyj il spasayas takim obrazom ot hishnikov nekotorye lezhat na morskom dne ili obleplyayut skaly i drugie poverhnosti Nemnogie vidy naprimer morskie grebeshki sposobny k neprodolzhitelnomu aktivnomu plavaniyu V celom zhe osobennosti vneshnego i vnutrennego stroeniya dvustvorchatyh otrazhayut ih ekologicheskuyu specializaciyu k malopodvizhnomu ili nepodvizhnomu obrazu zhizni Dvustvorchatye Acephala illyustraciya iz raboty E Gekkelya Krasota form v prirode 1904 Nauchnaya klassifikaciyaDomen EukariotyCarstvo ZhivotnyePodcarstvo EumetazoiBez ranga Dvustoronne simmetrichnyeBez ranga PervichnorotyeBez ranga SpiralnyeTip MollyuskiKlass DvustvorchatyeMezhdunarodnoe nauchnoe nazvanieBivalvia Linnaeus 1758SinonimyAcephala Cuvier 1798 Lamellibranchia Blainville 1834 Pelecypoda Goldfuss 1820PodklassyHeterodonta Palaeoheterodonta Protobranchia PteriomorphiaSistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeITIS 79118NCBI 6544EOL 2215FW 16005 Rakoviny dvustvorchatyh mollyuskov sostoyat iz karbonata kalciya i predstavlyayut soboj dve obychno ravnye po velichine stvorki skreplyonnye drug s drugom s odnogo kraya vozle makushki uprugoj belkovoj svyazkoj Krome togo ih soedinenie obespechivayut chereduyushiesya vystupy zuby i vyemki raspolozhennye na kazhdoj stvorke rakoviny i sostavlyayushie zamok Takoe ustrojstvo rakoviny pozvolyaet otkryvat stvorki dlya pitaniya ili peredvizheniya i plotno zakryvat ih v sluchae opasnosti Kak pravilo rakovina dvustoronne simmetrichnaya Eyo razmer variruet ot neskolkih millimetrov do metra i bolee odnako u bolshinstva predstavitelej on ne prevyshaet 10 sm Nachinaya s doistoricheskogo vremeni dvustvorchatye mollyuski sostavlyali vazhnuyu chast raciona zhitelej poberezhya Eshyo rimlyane razvodili ustric v prudah a nyne bolshinstvo upotreblyaemyh v pishu dvustvorchatyh mollyuskov vyrashivayut v marikulture Izuchenie zhiznennyh ciklov sedobnyh dvustvorchatyh sdelalo vozmozhnym razvedenie ih v pitomnikah a takzhe razrabotku novyh tehnologij ih razvedeniya Pomimo pishevogo primeneniya Bivalvia yavlyayutsya proizvoditelyami naturalnogo zhemchuga Zhemchuzhiny ispolzuyut v yuvelirnom dele a perlamutr iz rakovin dvustvorchatyh v izgotovlenii pugovic ili deshyovyh ukrashenij Dvustvorchatye takzhe mogut sluzhit bioindikatorami zagryazneniya okruzhayushej sredy Nakonec oni predstavlyayut soboj cennyj korm dlya ryb i drugih zhivotnyh Nahodki drevnejshih iskopaemyh dvustvorchatyh mollyuskov datiruyutsya nachalom kembrijskogo perioda ih vozrast sostavlyaet bolee 500 mln let Obshee chislo nyne zhivushih vidov sostavlyaet priblizitelno 9200 po drugim dannym bolee 20 tysyach Ih vklyuchayut v 1260 rodov i 106 semejstv V Rossii vstrechaetsya okolo 1000 vidov dvustvorchatyh Morskie plastinchatozhabernye vklyuchaya vidy obitayushie v solonovatyh i estuarnyh vodah predstavleny primerno 8000 vidami kotorye vklyuchayut v 4 podklassa 99 semejstv i 1100 rodov Krupnejshie semejstva plastinchatozhabernyh veneridy Veneridae bolee 680 vidov a takzhe tellinidy Tellinidae i lyucinidy Lucinidae kazhdoe iz kotoryh soderzhit bolee 500 vidov Presnovodnye Bivalvia sostavlyayut 7 semejstv krupnejshee iz kotoryh unionidy Unionidae vklyuchaet okolo 700 vidov Hotya obshim chislom vidov dvustvorchatye v neskolko raz ustupayut bryuhonogim po chislennosti i biomasse na edinicu ploshadi morskogo dna oni znachitelno prevoshodyat drugie gruppy mollyuskov EtimologiyaVpervye nazvanie Bivalvia upotrebil Karl Linnej v 10 m izdanii svoego truda Sistema prirody v 1758 godu dlya oboznacheniya mollyuskov rakovina kotoryh sostoit iz dvuh stvorok Krome togo etot klass izvesten pod nazvaniyami Pelecypoda chto oznachaet toporonogie Lamellibranchia plastinchatozhabernye i Acephala tak kak dvustvorchatye v otlichie ot vseh drugih mollyuskov utratili golovu Slovo Bivalvia obrazovano ot lat bis dva i lat valvae stvorka Odnako ne vse zhivotnye imeyushie rakovinu iz dvuh stvorok otnosyatsya k dvustvorchatym mollyuskam Tak rakovinu iz dvuh stvorok imeyut bryuhonogie mollyuski semejstva Juliidae predstaviteli tipa plechenogie Brachiopoda a takzhe rakoobraznye klassa rakushkovye Ostracoda otryada V rossijskoj nauke konca XVIII nachala XIX vekov dvustvorchatye zhivye i iskopaemye nazyvalis cherepnokozhie Areal i mestoobitanieAntarkticheskij grebeshok Adamussium colbecki pod 5 metrovym sloem morskogo lda v more Rossa Antarktida Dvustvorchatye mollyuski dovolno uspeshnyj klass bespozvonochnyh isklyuchitelno vodnyh i vstrechayushihsya v presnyh i solyonyh vodah po vsemu miru Bolshinstvo yavlyayutsya bentosnymi organizmami i zhivut zaryvayas v donnye otlozheniya ili prikreplyayas k podvodnym predmetam Mnogie dvustvorchatye osvoili litoral i sublitoralnye zony okeanov Hotya peschanyj plyazh mozhet na pervyj vzglyad pokazatsya lishyonnym zhizni v peske vsegda mozhno najti mnogo dvustvorchatyh mollyuskov i drugih bespozvonochnyh Na odnom krupnom plyazhe v Yuzhnom Uelse kolichestvo dvustvorchatyh mollyuskov serdcevidka sedobnaya Cerastoderma edule ocenivayut kak 3 55 mln osobej na gektar Dvustvorchatye naselyayut kak tropiki tak i umerennye i arkticheskie vody Nekotorye vidy mogut vyzhivat i dazhe procvetat v ekstremalnyh usloviyah Dvustvorchatye mnogochislenny v Arktike gde izvestno okolo 140 ih vidov Antarkticheskij grebeshok Adamussium colbecki obitaet pod sloem morskogo lda pri temperaturah nizhe nulya kogda skorost obmena veshestv ochen nizka Mollyuski i obrazuyut skopleniya vokrug gidrotermalnyh glubokovodnyh istochnikov v Tihom okeane na glubine okolo 3 km Oni vstupayut v simbioz s hemosinteziruyushimi bakteriyami okislyayushimi serovodorod i pitayutsya sinteziruemymi imi pitatelnymi veshestvami Morskuyu ustricu mozhno nazvat zemnovodnym mollyuskom Ona obitaet v tropicheskoj zone Indijskogo i Tihogo okeanov na vetvyah i obratnoj storone listev mangrovyh derevev a takzhe na volnorezah Nekotorye presnovodnye formy imeyut krajne ogranichennyj areal Naprimer obitaet isklyuchitelno v ruchyah gor Uoshito v Arkanzase i Oklahome i naryadu s neskolkimi drugimi presnovodnymi dvustvorchatymi yugo vostoka SShA nahoditsya pod ugrozoj ischeznoveniya Chast presnovodnyh dvustvorchatyh naprotiv rasprostranilas chrezvychajno shiroko naprimer Etot vid uvelichil svoj areal ot Yugo Vostochnoj Azii do Argentiny gde stal invazivnym vidom Drugoj presnovodnyj dvustvorchatyj mollyusk rechnaya drejssena Dreissena polymorpha iznachalno obitavshaya na yugo vostoke Rossii byla sluchajno introducirovana vo vnutrennie vody Severnoj Ameriki i Evropy gde etot vid nanyos vred nahodyashimsya v vode sooruzheniyam i razrushil mestnye ekosistemy Stroenie i fiziologiyaVneshnee stroenie Telo dvustvorchatyh mollyuskov kak pravilo sostoit iz tulovisha zaklyuchayushego vnutrennie organy i muskulistoj nogi v to vremya kak golova reducirovana Telo prikryto rakovinoj iz dvuh stvorok vydelyaemyh skladkami mantii Noga kak pravilo klinovidnaya no u nepodvizhnyh form reduciruetsya Razmery i forma tela Gigantskaya tridakna Tridacna gigas Morskoj cherenok Forma i razmer rakovin dvustvorchatyh silno variruyut K klassu dvustvorchatyh otnosyat samyh malenkih po razmeru predstavitelej tipa mollyuskov Vzroslye osobi naibolee melkogo vida Condylonucula maya dostigayut v dlinu lish 0 5 mm Gigant sredi dvustvorchatyh mollyuskov gigantskaya tridakna Tridacna gigas mozhet dostigat 1 4 m v dlinu i vesit do 200 kg Naibolshaya dlina tela u korabelnogo chervya Kuphus polythalamia 1 532 m Krupnejshim iskopaemym dvustvorchatym mollyuskom schitaetsya semejstvo Inoceramidae chi iskopaemye ostatki dostigayut do 3 m v dlinu Forma tela u dvustvorchatyh tozhe vesma razlichna Naprimer serdcevidki imeyut pochti sharovidnoe telo i mogut prygat sgibaya i razgibaya nogu V to zhe vremya v svyazi so specializaciej k royushemu obrazu zhizni imeyut prodolgovatuyu rakovinu i silnuyu nogu prednaznachennuyu dlya zakapyvaniya v grunt Korabelnye chervi semejstva Teredinidae silno udlinyonnoe cherveobraznoe telo s reducirovannoj rakovinoj raspolagayushejsya na ego perednem konce i vidoizmenyonnoj v sverlilnyj organ blagodarya kotoromu mollyusk progryzaet razvetvlyonnye hody v drevesine U bolshinstva zhe vidov telo prodolgovatoe bolee ili menee splyusnutoe s bokov dvustoronne simmetrichnoe Golova reducirovana i mollyusk po suti dela sostoit iz tulovisha i nogi Rakovina Sm takzhe Rakovina mollyuskov i Zhemchug Stroenie rakoviny dvustvorchatyhVid na levuyu stvorku rakoviny veneridy s vnutrennej storonyVid na rakovinu s nizhnej storony 1 sagittalnaya ploskost 2 linii prirosta 3 ligament 4 verhushka rakoviny Rakovina iskopaemogo dvustvorchatogo mollyuska Anadara iz pliocenovyh otlozhenij Kipra s taksodontnym zamkom Stvorki rakoviny u dvustvorchatyh mollyuskov chashe simmetrichny naprimer u serdcevidok bezzubok Odnako u nekotoryh vidov mozhet nablyudatsya asimmetriya stvorok Tak u ustricy stvorka na kotoroj zhivotnoe lezhit vypuklaya a drugaya stvorka ploskaya i igraet rol kryshechki prikryvaya pervuyu Podobnaya asimmetriya stvorok est i u grebeshkov Ochen otchyotlivo vyrazhena asimmetriya stvorok u mollyuskov iskopaemoj gruppy rudistov odna iz stvorok pogruzhyonnaya v grunt konusovidnaya a drugaya sluzhila kryshechkoj Na odnom iz krayov stvorki rakoviny blizhe k ligamentu zameten okruglyj shershavyj vystup makushka stvorki rakoviny sm risunok Eto samaya staraya chast rakoviny tak kak rakovina prirastaet po krayu s protivopolozhnoj storony Kraj stvorki nesushij makushku nazyvaetsya spinnym ili verhnim ili zamochnym kraem protivopolozhnyj emu kraj bryushnym ili nizhnim kraem Razlichayut takzhe perednij i zadnij kraya stvorki Na zadnem krae raspolagaetsya mantijnyj sinus sm razdel Mantiya i mantijnaya polost otpechatok zadnego muskula zamykatelya bolshe sm razdel Muskulatura U nekotoryh dvustvorchatyh koncy verhnego kraya ottyanutye ot makushki vperyod i nazad obrazuyut ushki Esli raspolozhit rakovinu verhushkoj rakoviny vverh i perednim koncom ot sebya to stvorku nahodyashuyusya sleva ot ploskosti smykaniya stvorok nazyvayut levoj a stvorku nahodyashuyusya sprava pravoj U zhivogo mollyuska mezhdu bryushnymi krayami stvorok rakoviny raspolagayutsya noga i bissusovaya zheleza esli est a na zadnem konce otkryvayutsya otverstiya sifonov Stvorki rakoviny soedineny svyazkoj sostoyashej iz utolshyonnogo rogovogo sloya rakoviny Etot fakt svidetelstvuet chto rakovina dvustvorchatyh proizoshla ot celnoj U dvustvorchatogo mollyuska Arca mezhdu makushkoj i verhnim kraem raspolagaetsya svyazochnaya ploshadka areya Na nej imeyutsya borozdki shevrony predstavlyayushie soboj sledy prikrepleniya svyazki peredvigayushejsya po mere rosta rakoviny Stenka rakoviny sostoit iz tryoh sloyov naruzhnogo konhiolinovogo periostrakum vnutrennego izvestkovogo ostrakum i nizhnego perlamutrovogo gipostrakum Mineralnyj komponent rakoviny to est vhodyashij v sostav ostrakuma i gipostrakuma mozhet byt predstavlen isklyuchitelno kalcitom kak u ustric ili kalcitom i aragonitom Inogda aragonit formiruet takzhe perlamutrovyj sloj kak v sluchae otryada U ostalnyh mollyuskov sloi aragonita i kalcita chereduyutsya Ligament i bissus esli oni obyzvestvlyayutsya sostoyat iz aragonita Periostrakum sostoyashij iz tvyordogo organicheskogo veshestva konhiolina predstavlyaet soboj naruzhnyj sloj i sekretiruetsya kraem mantii Na vershinah stvorok konhiolinovyj sloj neredko stiraetsya Etot verhnij sloj imeet pokrovitelstvennuyu okrasku obychno korichnevuyu ili olivkovuyu Perlamutrovyj sloj sostoit iz melkih mineralnyh plastinochek soedinyonnyh konhiolinom Takoe stroenie perlamutra vyzyvaet interferenciyu sveta blagodarya chemu on perelivaet vsemi cvetami radugi Perlamutrovyj sloj utolshaetsya s vozrastom mollyuska i prirostom ego rakoviny Obrazovanie zhemchuzhiny v perlamutrovom sloe rakoviny morskoj zhemchuzhnicy roda Esli mezhdu stvorkoj rakoviny i mantiej popadaet inorodnaya chastica ona obvolakivaetsya koncentricheskimi sloyami perlamutra Tak obrazuetsya zhemchuzhina Prirost rakoviny proishodit za schyot postepennogo otlozheniya kraem mantii konhiolinovogo sloya a takzhe nakopleniya v rakovine mineralnyh veshestv Na rakovine zametny koncentricheskie linii svidetelstvuyushie o eyo neravnomernom priroste v izmenyayushihsya usloviyah okruzhayushej sredy linii prirosta Odnako opredelenie vozrasta rakoviny po kolichestvu takih koncentricheskih linij ne yavlyaetsya dostatochno tochnym Bolee tochno o vozraste mollyuska mozhno skazat po kolichestvu sloyov na poperechnom sreze rakoviny Kak upominalos vyshe dve stvorki rakoviny soedinyayutsya pri pomoshi ligamenta kotoryj sostoit iz dvuh keratinovyh belkov i U razlichnyh grupp dvustvorchatyh ligament mozhet byt vnutrennim i naruzhnym Ego funkciej pomimo skrepleniya stvorok yavlyaetsya uchastie v raskrytii rakoviny U bolshinstva dvustvorchatyh mollyuskov na stvorkah rakoviny raspolozhen zamo k sistema zubcov i sootvetstvuyushih im uglublenij na spinnom krae rakoviny s vnutrennej poverhnosti Zamok prepyatstvuet smesheniyu stvorok otnositelno drug druga Zamok mozhet byt ravnozubyj taksodontnyj i raznozubyj geterodontnyj U nekotoryh Bivalvia on reducirovan naprimer u bezzubki Anodonta Stroenie zamka yavlyaetsya vazhnym dlya identifikacii mollyuskov U nekotoryh dvustvorchatyh rakovina v znachitelnoj mere reducirovana Tak u korabelnogo chervya ona prikryvaet lish 1 20 tela Mantiya i mantijnaya polost Vskrytaya mantijnaya polost evropejskoj zhemchuzhnicy Margaritifera margaritifera 1 zadnij zamykatel 2 perednij zamykatel 3 verhnyaya poluzhabra 4 nizhnyaya poluzhabra 5 vyvodnoj sifon 6 vvodnoj sifon 7 noga 8 zamok 9 zakruglenie 10 mantiya 11 verhushka rakovinyVeneridy s vysunutymi sifonami U dvustvorchatyh mollyuskov mantiya imeet formu dvuh skladok kozhi sveshivayushihsya so spiny po bokam k bryushnoj storone Snizu eyo skladki mogut byt svobodnymi kak u bezzubki ili srastatsya ostavlyaya lish otverstiya dlya nogi i sifonov Po krayu mantii inogda mogut razvivatsya malenkie shupalca i glaza podrobnee sm razdel Organy chuvstv Naruzhnyj sloj mantii vydelyaet rakovinu a vnutrennij vystlan mercatelnym epiteliem bienie resnichek kotorogo obespechivaet tok vody v mantijnoj polosti Pomimo rakoviny mantiya obrazuet takzhe ligament bissusovu zhelezu i zamok U royushih form mantiya obrazuet bolee dlinnye sifony dve trubki po nizhnej iz kotoryh vvodnoj sifon voda vhodit v mantijnuyu polost a po verhnej vyvodnoj sifon vyhodit S tokom vody v mantijnuyu polost dostavlyayutsya kislorod i pishevye chasticy Kak i u vseh mollyuskov u dvustvorchatyh mantiya obrazuet mantijnuyu polost v kotoruyu vhodit mantijnyj kompleks organov noga dve zhabry dve rotovye lopasti i osfradii V mantijnuyu polost takzhe otkryvayutsya otverstiya pishevaritelnoj polovoj i vydelitelnoj sistem U bolshinstva dvustvorchatyh mollyuskov na vnutrennej storone rakoviny zametna liniya idushaya parallelno krayu rakoviny i chasto soedinyayushaya sledy ot dvuh muskulov adduktorov zamykatelej Eyo nazyvayut pallialnoj mantijnoj liniej ona predstavlyaet soboj linii prikrepleniya mantii k stvorke rakoviny Prikreplenie osushestvlyaetsya uzkim ryadom nebolshih muskulov retraktorov S pomoshyu etih muskulov mollyusk mozhet v sluchae opasnosti spryatat vnutr rakoviny vystupayushij kraj mantii Vtyagivatsya mogut i sifony v normalnom sostoyanii vysunutye iz rakoviny Dlya etogo sluzhit specialnoe karmanovidnoe uglublenie v mantijnoj polosti Na stvorke rakoviny etomu uglubleniyu sootvetstvuet pallialnyj sinus ili mantijnyj sinus ili mantijnaya buhta ili sifonnyj zaliv napravlennoe vnutr iskrivlenie pallialnoj linii Noga Midiya roda Mytilus prikrepivshayasya k substratu bissusnymi nityami Noga muskulistyj neparnyj vyrost bryushnoj stenki u bolshinstva dvustvorchatyh mollyuskov klinovidnaya sluzhit dlya zaryvaniya v grunt i polzaniya U naibolee primitivnyh form otryad Protobranchia noga kak i u bryuhonogih s ploskoj polzatelnoj podoshvoj Nekotorye dvustvorchatye prikreplyayushiesya k substratu imeyut v noge osobuyu bissusovuyu zhelezu vydelyayushie bissusnye niti pri pomoshi kotoryh mollyusk prirastaet k poverhnosti dna midii U mnogih dvustvorchatyh vedushih nepodvizhnyj obraz zhizni noga reduciruetsya polnostyu ustricy Vnutrennee stroenie Vskrytaya midiya sedobnaya Mytilus edulis Muskulatura Osnovnymi myshcami v tele plastinchatozhabernyh mollyuskov yavlyayutsya perednij i zadnij muskuly zamykateli adduktory hotya perednij zamykatel u nekotoryh vidov mozhet byt reducirovan ili polnostyu utrachen Sokrashayas eti silnye muskuly zakryvayut stvorki a pri ih rasslablenii stvorki otkryvayutsya Krome togo v mehanizme raskryvaniya stvorok zadejstvovan ligament Kogda rakovina zakryta on kak pruzhina nahoditsya v natyanutom sostoyanii Pri rasslablenii zamykatelej on vozvrashaetsya v ishodnoe polozhenie otkryvaya stvorki U dvustvorchatyh mollyuskov lezhashih na odnoj stvorke naprimer ustric i midij perednij adduktor utrachen a zadnij zanimaet centralnoe polozhenie Bivalvia semejstva plavayushie za schyot hlopaniya stvorkami tozhe imeyut edinstvennyj centralnyj zamykatel Zamykateli sostoyat iz dvuh tipov myshechnyh volokon poperechno polosatyh prednaznachennyh dlya bystryh dvizhenij i gladkih podderzhivayushih dlitelnoe napryazhenie muskula Kak upominalos vyshe mantiya prikreplyaetsya k rakovine za schyot melkih myshc obrazuyushih dugoobraznyj sled na stvorke rakoviny pallialnuyu liniyu Parnye protraktornye sgibatelnye i retraktornye razgibatelnye muskuly obespechivayut dvizheniya nogi dvustvorchatogo U Bivalvia lishyonnyh nogi etih muskulov net Drugie parnye myshcy kontroliruyut sifony i bissusovu zhelezu Pishevaritelnaya sistema V svyazi s passivnym sposobom pitaniya putyom filtracii pishevaritelnaya sistema dvustvorchatyh imeet nekotorye osobennosti Voda postupayushaya cherez vvodnoj sifon napravlyaetsya k perednemu koncu tela omyvaya zhabry i 2 pary dlinnyh treugolnyh rotovyh lopastej Na zhabrah i rotovyh lopastyah imeyutsya chuvstvitelnye kletki organy vkusa i melkie zhelobki po kotorym pishevye chasticy transportiruyutsya v rot nahodyashijsya okolo perednego zamykatelya Izo rta pisha postupaet v korotkij pishevod i zatem v meshkovidnyj entodermalnyj zheludok Tak kak u dvustvorchatyh reducirovana golova to glotka radula i slyunnye zhelezy u nih otsutstvuyut V zheludok otkryvaetsya neskolko pishevaritelnyh zhelyoz chasto cherez paru divertikulov kak naprimer dvuhlopastnaya pechen Pechen ne tolko vydelyaet pishevaritelnye fermenty eyo kletki takzhe fagocitiruyut pishevye chasticy Takim obrazom u dvustvorchatyh imeetsya vnutrikletochnoe pishevarenie Krome togo v zheludke est kristallicheskij stebelyok sostoyashij iz i fermentov amilazy i dr Stebelyok raspolagaetsya v osobom slepom meshkovidnom vyroste i vdayotsya v prosvet zheludka Raspolagayushiesya tam resnichki zastavlyayut stebelyok vrashatsya otdelyaya fermenty i peremeshivaya soderzhimoe zheludka Blagodarya postoyannomu dvizheniyu pishevyh chastic v zheludke vozmozhna ih sortirovka v ego zadnem konce melkie chasticy otpravlyayutsya v pishevaritelnye zhelezy i tam pogloshayutsya putyom fagocitoza a bolee krupnye napravlyayutsya v kishechnik Ot zheludka othodit srednyaya kishka kotoraya dalee delaet neskolko izgibov i napravlyaetsya po spinnoj storone tulovisha k zadnemu koncu perehodit v zadnyuyu kishku kotoraya otkryvaetsya analnym otverstiem v mantijnuyu polost nad zadnim zamykatelem Ekskrementy s tokom vody vybrasyvayutsya cherez vyvodnoj sifon naruzhu Zadnyaya kishka obychno prohodit cherez zheludochek serdca specificheskaya osobennost dvustvorchatyh Pitanie i pishevarenie u dvustvorchatyh sinhronizirovany s sutochnymi i prilivno otlivnymi ritmami Opisannye vyshe osobennosti pishevaritelnogo trakta harakterny dlya filtruyushih dvustvorchatyh U hishnyh dvustvorchatyh stebelyok mozhet byt silno reducirovan no zato v ryade sluchaev imeetsya muskulnyj zheludok vystlannyj hitinom v kotorom pisha peretiraetsya eshyo do nachala pishevareniya V drugih sluchayah pishevaritelnyj trakt hishnyh dvustvorchatyh shozh s takovym u dvustvorchatyh filtratorov Nervnaya sistema Kak i u bolshinstva mollyuskov nervnaya sistema u dvustvorchatyh razbrosanno uzlovogo tipa U nih ona ustroena proshe chem u bryuhonogih Iz za redukcii golovy cerebralnye ganglii slilis s plevralnymi tak obrazovalis parnye cerebroplevralnye sdvoennye uzly raspolagayushiesya po obe storony ot pishevoda i soedinyayushiesya nad glotkoj tonkoj cerebralnoj komissuroj Obrazovanie cerebroplevralnyh uzlov putyom srastaniya gangliev dokazyvaetsya tem chto u primitivnyh Protobranchia plevralnye uzly eshyo obosobleny ot cerebralnyh Oni innerviruyut mantijnuyu polost i organy chuvstv krome osfradiev V noge imeyutsya pedalnye ganglii innerviruyushie nogu svyazannye s cerebroplevralnymi uzlami Pod zadnim muskulom zamykatelem nahoditsya tretya para uzlov visceroparietalnye kontroliruyushie vnutrennie organy zhabry i osfradii Oni svyazany eshyo bolee dlinnymi konnektivami s cerebroplevralnymi uzlami Osobenno horosho tretya para uzlov razvita u plavayushih dvustvorchatyh Dvustvorchatye s dlinnymi sifonami mogut imet specialnye sifonalnye ganglii kontroliruyushie sifony Organy chuvstv Glazki morskogo grebeshka raspolozhennye po krayu mantii Organy chuvstv u dvustvorchatyh mollyuskov razvity slabo V noge imeyutsya statocisty organy ravnovesiya innerviruyushiesya cerebralnymi gangliyami V mantijnoj polosti u osnovaniya zhabr nahodyatsya osfradii organy himicheskogo chuvstva vozmozhno osfradii dvustvorchatyh negomologichny osfradiyam bryuhonogih Otdelnye receptornye kletki razbrosany na zhabrah rotovyh lopastyah po krayu mantii i na sifonah Osyazatelnuyu funkciyu vypolnyayut takzhe shupalca razvivayushiesya po krayu mantii U hishnyh Bivalvia iz otryada sifony okruzheny shupalcami chuvstvitelnymi k vibraciyam s ih pomoshyu mollyuski obnaruzhivayut dobychu Mnogie dvustvorchatye lisheny glaz odnako predstaviteli grupp Mytiloidea i imeyut prostye glazki raspolozhennye po krayu mantii Oni sostoyat iz yamki vystlannoj svetochuvstvitelnymi kletkami i svetoprelomlyayushego hrustalika U morskih grebeshkov imeyutsya invertirovannye glazki dovolno slozhnogo stroeniya sostoyashie iz hrustalika dvuhslojnoj setchatki i vognutoj svetootrazhayushej poverhnosti Izvestny takzhe sluchai obrazovaniya glaz na sifonah u serdcevidok U vseh dvustvorchatyh est svetochuvstvitelnye kletki blagodarya kotorym mollyusk opredelyaet kogda ego polnostyu nakroet ten Dyhatelnaya sistema Zhabry midii sedobnoj Mytilus edulis A uchastok chetyryoh zhabernyh nitej sosednie niti soedinyayutsya drug s drugom pri pomoshi resnichek cj B stroenie zhabernoj niti Dyhatelnaya sistema predstavlena zhabrami ktenidiyami Osobennosti stroeniya zhabr variruyut u razlichnyh grupp dvustvorchatyh Pervichnozhabernye Protobranchia yavlyayushiesya naibolee primitivnymi dvustvorchatymi imeyut paru tipichnyh ktenidiev s zhabernymi lepestkami U imeyutsya nitevidnye zhabry Nitevidnye zhabry harakterizuyutsya tem chto ih zhabernye lepestki udlinilis v niti obrazuyushie snachala nishodyashee a zatem voshodyashee koleno Sosednie niti skreplyayutsya drug s drugom pri pomoshi zhyostkih resnichek formiruya plastinki u chasti predstavitelej zhabernye niti svobodny Nitevidnye zhabry svojstvenny midiyam ustricam grebeshkam U otryada Eulamellibranchia imeyutsya plastinchatye zhabry Eto dalnejshaya modifikaciya nitevidnyh zhabr v nih voznikayut peregorodki mezhdu sosednimi nityami a takzhe voshodyashimi i nishodyashimi uchastkami odnoj niti Tak obrazuyutsya zhabernye plastinki Kazhdaya zhabra sostoit pri etom iz dvuh poluzhaber naruzhnoj prilegayushej k mantii i vnutrennej prilegayushej k noge Takim obrazom u Eulamellibranchia imeetsya 4 zhabry no kazhdaya iz nih sootvetstvuet lish odnoj polovine nastoyashego ktenidiya Takie zhabry est u perlovic bezzubok U zhabry reducirovany i preobrazovany v zhabernuyu peregorodku s porami Peregorodka otgorazhivaet verhnyuyu chast mantijnoj polosti obrazuya dyhatelnuyu polost Eyo stenki pronizany krovenosnymi sosudami gde i proishodit gazoobmen Nakonec u vidov lishyonnyh zhabr kak naprimer u predstavitelej podklassa gazoobmen idyot cherez stenku mantijnoj polosti Dvustvorchatye zhivushie v prilivno otlivnoj zone sposobny neskolko chasov vyzhivat bez vody plotno zakryv stvorki Nekotorye presnovodnye formy buduchi vytashennymi na vozduh slegka priotkryvayut stvorki tak chto u nih proishodit gazoobmen s atmosfernym vozduhom Krovenosnaya sistema Dvustvorchatyj mollyusk imeyushij dva serdca Krovenosnaya sistema dvustvorchatyh mollyuskov nezamknutaya to est krov cirkuliruet ne tolko po sosudam no i po lakunam promezhutkam mezhdu organami Serdce raspolozheno na spinnoj storone i sostoit iz 1 zheludochka i 2 predserdij Kak upominalos vyshe skvoz zheludochek prohodit zadnyaya kishka Etot fakt obyasnyayut tem chto serdce zakladyvaetsya v embriogeneze kak parnoe po bokam kishki a potom eti zachatki soedinyayutsya nad i pod kishkoj parnoe proishozhdenie serdca u dvustvorchatyh podtverzhdaetsya nalichiem dvuh serdec u predstavitelej roda Arca U primitivnyh form otryada Protobranchia sliyanie proishodit tolko nad kishkoj Ot zheludochka othodyat moshnye perednyaya i zadnyaya aorty vetvyashiesya v arterii iz nih krov gemolimfa izlivaetsya v lakuny i otdayot kislorod tkanyam Perednyaya arteriya idyot vperyod nad kishkoj i snabzhaet krovyu vnutrennosti nogu i perednyuyu chast mantii a zadnyaya napravlena nazad pod kishechnikom i vskore raspadaetsya na zadnie mantijnye arterii U nekotoryh dvustvorchatyh mollyuskov imeetsya lish odna aorta Dalee uzhe stavshaya venoznoj krov sobiraetsya v krupnuyu prodolnuyu lakunu pod serdcem i napravlyaetsya v prinosyashie zhabernye sosudy Potom nasyshennaya kislorodom arterialnaya krov po vynosyashim sosudam vozvrashaetsya iz zhabr v serdce V vynosyashie zhabernye sosudy izlivaetsya takzhe krov kotoraya minuya zhabry prohodit cherez pochki gde osvobozhdaetsya ot produktov obmena Krov dvustvorchatyh obychno lishena kakogo libo dyhatelnogo pigmenta hotya u predstavitelej semejstv Arcidae i imeetsya gemoglobin rastvoryonnyj neposredstvenno v plazme krovi U hishnogo dvustvorchatogo mollyuska v krovi est krasnye amyobocity soderzhashie gemoglobin Vydelitelnaya sistema Vydelitelnaya sistema dvustvorchatyh kak i u bolshinstva mollyuskov predstavlena parnymi nefridiyami pochkami Pochki dvustvorchatyh s zhelezistymi stenkami nazyvayut boyanusovymi organami Pochki predstavlyayut soboj dlinnye V obraznye trubki kotorye odnim koncom otkryvayutsya v perikard drugim v mantijnuyu polost otkuda produkty obmena unosyatsya s tokom vody Po svoemu proishozhdeniyu oni yavlyayutsya tipichnymi Krome pochek vydelitelnuyu funkciyu takzhe vypolnyaet stenka perikarda vidoizmenyonnaya v parnye perikardialnye zhelezy Inogda oni obosoblyayutsya ot ostalnogo perikarda v vide dvuh meshkovidnyh obrazovanij keberovyh organov Produkty vydeleniya etih zhelyoz popadayut v perikard a ottuda cherez pochki transportiruyutsya naruzhu Osmoregulyaciya Dvustvorchatye otnosyatsya k pojkilosmoticheskim zhivotnym to est oni ne sposobny sohranyat bolee ili menee postoyannoe osmoticheskoe davlenie polostnyh i tkanevyh zhidkostej pri izmenenii solyonosti vody Oni takzhe ne mogut podderzhivat osmoticheskoe davlenie nizhe chem vo vneshnej srede U presnovodnyh dvustvorchatyh kak i u presnovodnyh bryuhonogih cherez pochki vydelyaetsya mnogo vody v pochkah zhe reabsorbiruyutsya soli poetomu po sravneniyu s krovyu gemolimfoj mocha presnovodnyh Bivalvia silno gipoosmotichna Epitelij vystilayushij mantiyu i zhabry dvustvorchatyh obladaet sposobnostyu pogloshat soli iz vody kotoraya prohodit cherez mantijnuyu polost Polovaya sistema Stvorki rakoviny Dvustvorchatye mollyuski razdelnopoly odnako imeyutsya i sluchai germafroditizma tak u vida byl ustanovlen protandricheskij germafroditizm pri kotorom snachala osobi funkcioniruyut kak samcy potom kak samki U nekotoryh vidov naprimer rezko vyrazhen polovoj dimorfizm Gonady i protoki semyaprovody i yajcevody parnye gonady zalegayut v perednej chasti tela blizko k kishke zahodya v osnovanie nogi i imeyut vid dvuh dolchatyh grozdevidnyh obrazovanij Odnako u nekotoryh vidov polovye protoki otsutstvuyut i gamety vyhodyat iz gonad cherez razryvy tkanej v mantijnuyu polost U primitivnyh Protobranchia a takzhe ryada drugih dvustvorchatyh Pecten Ostrea i dr gonady otkryvayutsya v pochki U nekotoryh vidov naprimer predstavitelej roda muzhskie polovye kletki vyhodyat naruzhu cherez sifon a dalee s tokom vody zatyagivayutsya v mantijnuyu polost samok gde i proishodit oplodotvorenie Potomstvo u takih vidov razvivaetsya v mantijnoj polosti materi i pokidaet eyo na stadii lichinki veligera ili molodoj osobi U bolshinstva zhe vidov oplodotvorenie naruzhnoe V etom sluchae samki i samcy vybrasyvayut spermu i yajcekletki v tolshu vody Etot process mozhet idti nepreryvno ili zapuskatsya faktorami vneshnej sredy naprimer prodolzhitelnostyu dnya temperaturoj vody i nalichiem spermy v vode Nekotorye plastinchatozhabernye vypuskayut gamety ponemnogu drugie zhe krupnymi chastyami ili vse odnovremenno Massovyj vybros gamet inogda proishodit kogda vse dvustvorchatye v okruge sinhronizirovanno vysvobozhdayut polovye kletki Otlichiya ot plechenogih Stroenie rakoviny brahiopod Tyomno serym otmechena nozhnaya stvorka rakoviny svetlo serym plechevaya rozovym nozhka Plechenogie Brachiopoda morskie organizmy napominayushie dvustvorchatyh mollyuskov rakovinoj iz dvuh stvorok i blizkim razmerom Odnako oni ne imeyut blizkogo rodstva s mollyuskami i ih vydelyayut v otdelnyj tip Shodstvo ih vneshnego stroeniya yavlyaetsya konvergentnym to est obuslovleno shozhim obrazom zhizni V nastoyashee vremya brahiopody menee rasprostraneny chem dvustvorchatye Obe eti gruppy zhivotnyh imeyut rakovinu iz dvuh stvorok odnako stroenie rakoviny u nih korennym obrazom otlichaetsya U plechenogih stvorki rakoviny raspolagayutsya na dorsalnoj spinnoj i ventralnoj bryushnoj storonah tela a u dvustvorchatyh oni prikryvayut levuyu i pravuyu storonu tela i obychno yavlyayutsya zerkalnymi kopiyami drug druga Krome etogo u plechenogih imeetsya specificheskij organ dlya filtracii lofofor otsutstvuyushij u dvustvorchatyh Nakonec rakoviny brahiopod mogut sostoyat kak iz fosfata kalciya tak i karbonata kalciya a u dvustvorchatyh v ih sostav vhodit tolko karbonat kalciya Zhiznennyj ciklGlohidiiGlohidijGlohidii U dvustvorchatyh kak i u vseh mollyuskov spiralnoe droblenie Ono idyot primerno tak zhe kak i u bryuhonogih Bolshinstvo dvustvorchatyh razvivayutsya s metamorfozom Obychno iz oplodotvoryonnyh yaic vyhodit planktonnaya lichinka veliger parusnik Obrazovaniyu veligera predshestvuet stadiya trohofory prohodyashaya v yajce Obrazovanie trohofory proishodit dovolno bystro i zanimaet neskolko chasov ili dnej Na spinnoj storone trohofory zakladyvaetsya rakovina v vide celnoj plastinki kotoraya lish pozdnee peregibaetsya po sredinnoj linii stanovyas dvustvorchatoj prichyom mesto peregiba sohranyaetsya v vide ligamenta Verhnyaya chast trohofory s venchikom resnichek stanovitsya parusom veligera pokrytym dlinnymi resnichkami diskom sluzhashim dlya plavaniya Dvustvorchataya rakovina pokryvaet vsyo telo veligera pri plavanii parus vystavlyaetsya iz rakoviny Organizaciya veligera ochen blizka k organizacii vzroslogo mollyuska on imeet zachatok nogi mantiyu ganglii zheludok pechen i drugie organy odnako organami vydeleniya ostayutsya protonefridii V dalnejshem veliger osedaet na dno zakreplyaetsya bissusovoj nityu teryaet parus i prevrashaetsya vo vzroslogo mollyuska U nekotoryh presnovodnyh mollyuskov perlovic bezzubok imeetsya osobaya lichinka glohidij imeyushaya tonkostennuyu dvustvorchatuyu rakovinu s okruglymi stvorkami i kryuchkami na bryushnom krae Bolshinstvo organov glohidiya eshyo nedorazvito otsutstvuyut zhabry noga rudimentarna U takih mollyuskov oplodotvorenie proishodit v mantijnoj polosti samki i glohidii razvivayutsya v eyo zhabrah Glohidij sposoben plavat hlopaya stvorkami S pomoshyu bissusovoj niti glohidij prikreplyaetsya k zhabram proplyvayushih mimo ryb i s pomoshyu zubcov vnedryaetsya v ih tkani gde i proishodit ego dalnejshee razvitie Pozdnee malenkij mollyusk razvivshijsya iz glohidiya vypadaet na dno cherez razryv opuholevyh bugorkov na kozhe ryb Takim obrazom glohidij yavlyaetsya ektoparazitom a ryby obespechivayut ego rasprostranenie Tem ne menee seryoznogo usherba rybe glohidii ne prinosyat U nekotoryh presnovodnyh dvustvorchatyh mollyuskov razvitie pryamoe Tak u sharovok Sphaerium yajca razvivayutsya v mantijnoj polosti i iz nih vyluplyayutsya sformirovannye malenkie mollyuski U bolshinstva dvustvorchatyh lichinki vyshedshie v vodu pitayutsya diatomovymi vodoroslyami i drugim fitoplanktonom V umerennyh regionah okolo 25 vidov yavlyayutsya lecitotrofnymi to est eshyo ne stavshie vzroslymi osobi zavisyat ot pitatelnyh veshestv zapasyonnyh v zheltke yajca iz kotoryh osnovnym istochnikom energii yavlyayutsya lipidy Chem bolshe period do pervogo samostoyatelnogo pitaniya lichinki tem krupnee yajco i bolshe v nyom zapas zheltka Energozatraty na obrazovanie takih yaic veliki i obychno takie bogatye zheltkom yajca formiruyutsya v nebolshih kolichestvah Tak baltijskaya makoma Macoma balthica obrazuet nemnogo yaic s bolshim zapasom zheltka Vyhodyashaya iz yajca lichinka zhivyot za schyot zapasov energii yajca i ne pitaetsya Priblizitelno cherez 4 dnya oni perehodyat v D stadiyu lichinki v kotoroj u nih formiruetsya pervaya rakovina iz D obraznyh stvorok Takie lichinki imeyut nevysokij potencial dlya rasseleniya Midiya sedobnaya Mytilus edulis obrazuet chrezvychajno mnogo yaic bednyh zheltkom tak chto obrazuyushiesya iz nih lichinki dolzhny rano nachinat pitatsya chtoby vyzhit i rasti Oni mogut rasprostranyatsya bolee shiroko tak kak dolshe vedut planktonnyj obraz zhizni U nekotoryh presnovodnyh dvustvorchatyh semejstva unionid Unionidae strategiya razmnozheniya vesma neobychna Mantiya samki vydayotsya iz rakoviny i imitiruet malenkuyu rybu na nej poyavlyayutsya otmetiny napominayushie cheshuyu ryb i lozhnye glaza Eta primanka privlekaet vnimanie nastoyashih ryb Nekotorye ryby rassmatrivayut eyo kak dobychu drugie vidyat v nej osob svoego vida Ryby podplyvayut blizhe chtoby rassmotret primanku i togda mollyusk vybrasyvaet kolossalnoe kolichestvo glohidiev na rybu kotorye vnedryayutsya v eyo zhabry i pokrovy Rassmotrennye vyshe sluchai vynashivaniya molodi v zhabrah v mantijnoj polosti a takzhe v vyvodkovyh kamerah mozhno rassmatrivat kak proyavlenie zaboty o potomstve Arctica islandica odno iz samyh dolgozhivushih zhivotnyh maksimalnyj vozrast 507 let K dvustvorchatym otnosyatsya samye dolgozhivushie dostigayushie vozrasta svyshe 400 let predstaviteli carstva zhivotnyh Etomu klassu zhivotnyh prinadlezhit rekord po kolichestvu vidov s prodolzhitelnostyu zhizni bolee 150 let Tak u morskogo mollyuska Panopea abrupta presnovodnogo mollyuska Margaritifera margaritifera i okeanskogo venusa Arctica islandica maksimalnaya prodolzhitelnost zhizni sostavlyaet 163 goda 190 i 507 let sootvetstvenno Dlya dvustvorchatyh mollyuskov byla ustanovlena svyaz mezhdu maksimalnym razmerom rakoviny skorostyu rosta vozrastom polovogo sozrevaniya i prodolzhitelnostyu zhizni a imenno maksimalnyj razmer rakoviny polozhitelno svyazan s naibolshej prodolzhitelnostyu zhizni srok zhizni posle polovogo sozrevaniya pryamo proporcionalen vozrastu polovogo sozrevaniya chem ranshe dvustvorchatyj mollyusk dostigaet svoih maksimalnyh razmerov tem menshe prodolzhitelnost ego zhizni Tak srednij vozrast polovogo sozrevaniya uzhe upominavshegosya dolgozhivushego mollyuska Arctica islandica sostavlyaet okolo 10 let pri etom massy v 20 g on dostigaet za 25 30 let V to zhe vremya dvustvorchatyj mollyusk dostigaet toj zhe massy za 2 3 goda i inogda nachinaet razmnozhatsya v pervyj god zhizni PitanieBolshinstvo dvustvorchatyh mollyuskov yavlyayutsya filtratorami i pitayutsya v chastnosti fitoplanktonom U naibolee primitivnyh dvustvorchatyh Protobranchia vstrechayutsya raznye modeli pitaniya v tom chisle sobiranie detrita s morskogo dna vozmozhno eta model pitaniya byla ishodnoj dlya dvustvorchatyh poka oni eshyo ne priobreli prisposobleniya k pitaniyu putyom filtrovaniya Oni oshupyvayut substrat s pomoshyu pary shupalec obrazuemyh kraem mantii Shupalca pokryty slizyu i snabzheny resnichkami Shupalca sobirayut so dna pishevye chasticy i sortiruyut ih otbrasyvaya slishkom krupnye i napravlyaya ostalnye v rot Osobennosti pishevaritelnoj sistemy dvustvorchatyh svyazannye s filtruyushim tipom pitaniya rassmatrivalis vyshe Hishnyj dvustvorchatyj mollyusk Nebolshoe chislo Bivalvia kak naprimer yavlyayutsya hishnikami Oni otnosyatsya k nadotryadu peregorodchatozhabernye Specialnye muskuly napravlyayut vodu vo vvodnoj sifon preobrazovannyj v kapyushonovidnyj organ kotoryj zasasyvaet melkih rakoobraznyh i chervej Sifon mozhet bystro sokrashatsya i vvorachivaetsya v specialnuyu kameru a dobycha peredayotsya na rotovye lopasti kotorye dostavlyayut eyo ko rtu 1 Pishevaritelnyj trakt hishnyh plastinchatozhabernyh modificirovan takim obrazom chto v nyom mogut perevarivatsya krupnye pishevye chasticy Vesma neobychnyj predstavitel dvustvorchatyh Entovalva nhatrangensis yavlyaetsya endosimbiontom i vstrechaetsya tolko v pishevode goloturij Skladki mantii u etogo vida celikom prikryvayut malenkuyu rakovinu Kogda goloturiya zaryvaetsya v donnyj il mollyusk propuskaet vodu cherez svoi zhabry i filtruet organicheskie chasticy Chtoby ego samogo ne uneslo potokom vody mollyusk krepko prikreplyaetsya bissusom k pishevodu hozyaina Goloturii pri etom nikakogo vreda ne nanositsya Korabelnyj cherv roda Teredo Nekotorye dvustvorchatye mollyuski vstupayut v simbioz s bakteriyami uchastvuyushimi v ih processe pishevareniya ili zhe pitayutsya za ih schyot Naprimer u nekotoryh solemij Solemya obitayushih v srede bogatoj serovodorodom poberezhya zanyatye svalkami promyshlennymi predpriyatiyami pishevaritelnaya sistema atrofiruetsya v raznoj stepeni vplot do polnoj redukcii Pitayutsya zhe takie solemii predpolozhitelno za schyot okislyayushih serovodorod bakterij poselyayushihsya v zhabrah mollyuska libo svobodno zhivushih v grunte no kotoryh mollyusk otfiltrovyvaet i perevarivaet v kletkah zhabr Predstaviteli semejstva korabelnye chervi Teredinidae imeyut cherveobraznuyu formu tela i pitayutsya drevesinoj derevyannyh podvodnyh predmetov v kotoruyu vgryzayutsya sverlilnym apparatom rakovinki kotoraya reduciruetsya do dvuh malenkih plastinok na perednem konce tela V rezultate drevesina pronizannaya mnogochislennymi hodami ot korabelnogo chervya stanovitsya pohozhej na gubku i legko razrushaetsya Perevarivanie drevesiny u korabelnyh chervej osushestvlyayut simbioticheskie bakterii Obraz zhizniMorskoj finik Bolshinstvo dvustvorchatyh vedut sidyachij prikreplyonnyj ili malopodvizhnyj obraz zhizni provodya vsyu zhizn na tom meste gde oni oseli na stadii lichinki Vse svobodnozhivushie dvustvorchatye krome sverlyashih form yavlyaetsya bentosnymi organizmami oni zhivut na poverhnosti dna ili zaryvayutsya v substrat pesok il galku fragmenty korallov Mnogie iz nih zhivut v prilivno otlivnoj litoralnoj zone gde grunt ostayotsya vlazhnym dazhe v otliv Zaryvayas v grunt dvustvorchatye predohranyayut sebya ot udarov voln obezvozhivaniya i peregreva vo vremya maloj vody a takzhe ot perepadov solyonosti vody vyzvannyh dozhdyami Krome togo eto spasaet ot mnogih hishnikov Ih glavnaya strategiya takova vo vremya priliva dvustvorchatye vystavlyayut svoi sifony dlya pitaniya i dyhaniya a v otliv zaryvayutsya na bolshuyu glubinu ili plotno zakryvayut stvorki rakoviny Dlya zaryvaniya v grunt oni ispolzuyut svoyu muskulistuyu nogu Mehanizm zaryvaniya sostoit v sleduyushem Snachala mollyusk rasslablyaet muskuly zamykateli i shiroko raskryvaet stvorki rakoviny zayakorivayas v opredelyonnoj pozicii V eto vremya noga pogruzhaetsya v grunt Potom on rastyagivaet konec nogi sokrashaet zamykateli i zakryvaet rakovinu sokrashaet nogu i uhodit glubzhe v grunt Povtoryaya eti dvizheniya mollyusk mozhet zakapyvatsya na bolshuyu glubinu Drugie formy kak naprimer midii prikreplyayutsya k tvyordym substratam pri pomoshi bissusa niti sostoyashej iz keratinovyh belkov Nekotorye dvustvorchatye prochno prirastayut k substratu stvorkoj rakoviny Ostrea Takie dvustvorchatye bolee podverzheny napadeniyam hishnikov chem zaryvayushiesya Nekotorye hishnye bryuhonogie naprimer trubachi Buccinidae i iglyanki Muricidae pitayutsya dvustvorchatymi prosverlivaya ih rakoviny Morskaya ulitka proburavlivaet raduloj hody v rakovinah dvustvorchatyh mollyuskov obychno midii sedobnoj i vydelyaet pri etom razlagayushij rakovinu sekret Potom ona vstavlyaet v obrazovavsheesya otverstie rastyazhimyj hobotok i vysasyvaet telo zhertvy Chtoby prosverlit rakovinu dvustvorchatogo mollyuska ulitke nuzhno vsego neskolko chasov tak chto v etom otnoshenii dvustvorchatye zhivushie v zone litorali imeyut preimushestvo poskolku mogut podvergatsya napadeniyu ulitok tolko vo vremya priliva Nekotorye dvustvorchatye v tom chisle ustricy semejstv hamidy Chamidae Spondylidae prikleivayutsya k kamnyam skalam i bolee krupnym tvyordym rakovinam Inogda ustricy obrazuyut gustye skopleniya v neriticheskoj zone i kak i bolshinstvo dvustvorchatyh yavlyayutsya filtratorami sposobna karabkatsya po vodnym rasteniyam s pomoshyu dlinnoj gibkoj nogi Hotya mnogie nesidyachie dvustvorchatye ispolzuyut nogu dlya nebolshih peremeshenij vokrug ili dlya zakapyvaniya predstaviteli semejstva Sphaeriidae vesma provorno karabkayutsya po vodnym rasteniyam s pomoshyu svoej dlinnoj i gibkoj nogi Tak lazaet po rasteniyam elodei po beregam ozyor i prudov tak mollyusk nahodit luchshuyu poziciyu dlya filtrovaniya Kak govorilos vyshe morskie grebeshki sposobny k reaktivnomu dvizheniyu hlopaya stvorkami rakoviny za schyot moshnogo muskula zamykatelya takim obrazom grebeshki mogut pereplyvat na nebolshie rasstoyaniya Kamnetochcy iz semejstva morskih finikov pri pomoshi specialnogo kislogo sekreta mantijnoj zhelezy protachivayut hody v izvestnyake i zakreplyayutsya v nih pri pomoshi bissusa vystavlyaya naruzhu sifony Izvestno chto kolonny angl bliz Neapolya protocheny do vysoty chelovecheskogo rosta Kamnetochcy sposobnye povrezhdat izvestnyaki peschaniki i dazhe beton takzhe obrazuyut semejstvo kamnetochcev folad Krome togo kamnetochec Pholas sposoben k biolyuminescencii Imenno na etom mollyuske v 1887 godu Dyubua otkryl lyuciferin lyuciferaznuyu reakciyu Svechenie ispuskaet kraj mantii takzhe Pholas mozhet vydelyat lyuminesciruyushuyu sliz Vesma specificheskij obraz zhizni vedut predstaviteli semejstva drevotochcev ili korabelnyh chervej Teredinidae Sredi dvustvorchatyh mollyuskov est i endosimbionty naprimer uzhe upominavshijsya endosimbiont goloturij Entovalva nhatrangensis EkologiyaRol v ekosistemah Osobo velika rol dvustvorchatyh mollyuskov v biologicheskoj ochistke vod Dvustvorchatye mollyuski vystupayut kak biofiltratory ochishayushie vodoyomy ot organicheskogo zagryazneniya Krome togo oni pogloshayut i nakaplivayut v svoyom tele tyazhyolye metally tem samym sposobstvuya ochisheniyu vodoyomov ot himicheskogo zagryazneniya Ih filtruyushaya aktivnost dovolno velika v srednem 1 l vody v chas Vyyasneno chto midii zaselyayushie 1 m dna za sutki mogut profiltrovat 280 m vody Krome togo zamecheno chto v rajonah razvedeniya mollyuskov povyshaetsya obshaya produktivnost okeana v tom chisle i chislennost ryb kotorye pitayutsya mollyuskami i prochimi bespozvonochnymi obitayushimi v ih skopleniyah Dvustvorchatye mollyuski igrayut bolshuyu rol v obrazovanii osadochnyh izvestkovyh porod Iz rakovin dvustvorchatyh nemaloj chastyu sostoyat takie gornye porody kak mramor izvestnyaki rakushechnik Naibolee mnogochislennye vidy iskopaemyh Bivalvia yavlyayutsya rukovodyashimi formami dlya opredeleniya vozrasta plastov Zemli Vzaimootnosheniya s drugimi organizmami Estestvennye vragi Limaria fragilis Mollyusk imeet beluyu rakovinu s tonkimi asimmetrichnymi stvorkami i krasnuyu mantiyu so shupalcami po krayu Prochnaya rakovina i eyo okruglaya forma delayut dvustvorchatyh mollyuskov malodostupnymi dlya hishnikov Tem ne menee mnogie zhivotnye pitayutsya imi Sredi nih est i ryby naprimer obyknovennyj karp Cyprinus carpio sredi ptic dvustvorchatymi pitayutsya naprimer kulik soroka Haematopus ostralegus raskusyvayushij rakovinu specialno adaptirovannym klyuvom i serebristaya chajka Larus argentatus razbivayushaya rakoviny sbrasyvaya na nih kamni Kalan Enhydra lutris pitaetsya mnogimi dvustvorchatymi mollyuskami razbivaya ih rakoviny kamnyami Morzh Odobenus rosmarus yavlyaetsya odnim iz glavnyh hishnikov arkticheskih vod pitayushihsya dvustvorchatymi Iz bespozvonochnyh estestvennymi vragami dvustvorchatyh mollyuskov yavlyayutsya kraby morskie zvyozdy i osminogi Nekotorye bryuhonogie mollyuski tozhe unichtozhayut dvustvorchatyh v tom chisle cennyh promyslovyh zhivotnyh ustric i midij Mehanizmy zashity ot vragov u dvustvorchatyh mollyuskov raznoobrazny Nekotorye zakapyvayutsya v grunt kak naprimer Siliqua patula sposobnaya zakopatsya za 7 sekund kak upominalos vyshe morskie grebeshki i nekotorye drugie mollyuski sposobny plavat hlopaya stvorkami rakoviny Drugie plastinchatozhabernye sposobny uskakat ot ugrozy na noge ispolzuya eyo kak pruzhinu Dvustvorchatye imeyushie sifony mogut skrytsya vnutri rakoviny vystaviv sifony naruzhu esli hishnik otorvyot ih oni regeneriruyut kak naprimer Limaria fragilis v sluchae razdrazheniya vydelyayut toksichnye veshestva V 2016 godu u dvustvorchatyh mollyuskov byl opisan zaraznyj rak peredayushijsya posredstvom morskoj vody i zarazhayushij mollyuskov raznyh vidov Simbionty Stvorka rakoviny Nekotorye dvustvorchatye mollyuski vstupayut v simbioticheskie vzaimootnosheniya s protistami a imenno odnokletochnymi vodoroslyami V chastnosti dvustvorchatyj mollyusk vstupaet v simbioz s iz gruppy dinoflagellyat Kletki protistov obnaruzhivayutsya pri svetovoj ili transmissionnoj elektroskopii preimushestvenno v tkanyah mantii i zhabr mollyuska Protisty poselyayutsya takzhe v utolshyonnom krae mantii gigantskoj tridakny Tridacna gigas no v otlichie ot C cardissa v kletkah zhabr oni ne obnaruzheny EvolyuciyaRakovina iskopaemogo plechenogogo Viden lofofor Dvustvorchatye kak i bolshinstvo drugih obladayushih skeletom grupp bespozvonochnyh poyavilis v paleontologicheskoj letopisi v hode kembrijskogo vzryva okolo 540 mln let nazad K etomu zhe vremeni otnosyatsya pervye iskopaemye ostatki i mnogih drugih tipov zhivotnyh Rannekembrijskie iskopaemye mollyuski i schitayutsya rannimi dvustvorchatymi Krome etih dvuh rodov k kembrijskim dvustvorchatym predpolozhitelno otnosyatsya i a takzhe vozmozhno Sushestvuet takzhe versiya chto dvustvorchatye mollyuski proizoshli ot Rostroconchia vymershego klassa mollyuskov Inogda okamenelosti obrazuyutsya kogda grunt v kotorom nahoditsya rakovina okamenevaet vmeste s nej Inogda oni obrazuyutsya drugimi putyami Neredko okamenelostyu yavlyaetsya ne sama rakovina a sled ostavlennyj ej na kamne V rannem ordovike proizoshyol bolshoj vsplesk raznoobraziya dvustvorchatyh v eto vremya obosobilis gruppy bezzubyh ravnozubyh i raznozubyh dvustvorchatyh V etom periode poyavlyayutsya dvustvorchatye napominayushie sovremennyh 443 488 mln let nazad V rannem silure zhabry adaptiruyutsya k filtruyushemu pitaniyu v techenie devona i karbona poyavlyayutsya sifony a takzhe muskulistaya noga pozvolyayushaya mollyuskam zakapyvatsya v grunt V rannem paleozoe okolo 400 mln let nazad gospodstvuyushej gruppoj filtratorov v okeanah byli brahiopody K etomu periodu otnositsya okolo 12 tysyach ih iskopaemyh vidov Ko vremeni massovogo permskogo vymiraniya dvustvorchatye dostigli bolshogo raznoobraziya Etot udar nanyos bolshoj vred dvustvorchatym odnako oni smogli vyzhit v techenie posleduyushego perioda triasa V to zhe vremya brahiopody poteryali 95 ih vidovogo raznoobraziya Nekotorye uchyonye schitayut chto sposobnost dvustvorchatyh zaryvatsya v grunt dlya spaseniya ot hishnikov yavlyalas klyuchevym faktorom ih uspeha Novye adaptacii poyavivshiesya v razlichnyh semejstvah pozvolili dvustvorchatym osvoit novye ekologicheskie nishi K takim prisposobleniyam otnosyat sposobnost k plavaniyu hishnicheskij obraz zhizni i drugie Dolgo schitalos chto dvustvorchatye mollyuski gorazdo luchshe prisposobleny k zhizni v vode chem brahiopody v svyazi s chem brahiopody ne vyderzhali konkurencii i zanimayut v poslednee vremya lish malye ekologicheskie nishi Eti dve gruppy zhivotnyh opisyvayutsya v uchebnikah kak primer dvuh taksonov odin iz kotoryh okazalsya konkurentosposobnee drugogo i vytesnil ego Osnovaniem dlya takogo vyvoda schitali fakt chto dvustvorchatomu mollyusku dlya sushestvovaniya nuzhno menshe pishi iz za eyo sistemy otkryvaniya zakryvaniya rakoviny s energeticheski effektivnym ligamentom Odnako vse eti dovody sejchas oprovergnuty a prevoshodstvo dvustvorchatyh nad brahiopodami obyasnyaetsya kak pisalos vyshe bolee uspeshnym prohozhdeniem pervymi massovogo vymiraniya KlassifikaciyaZa proshedshie dva veka uchyonye ne prishli k edinomu mneniyu otnositelno filogenii dvustvorchatyh mollyuskov i ih klassifikacii V rannih taksonomicheskih sistemah uchyonye klassificirovali dvustvorchatyh po odnomu priznaku kak to morfologiya rakoviny stroenie zamka ili zhabr Odnako v takih sistemah osnovannyh na stroenii odnogo organa voznikali problemy v naimenovanii taksonov Odna iz naibolee shiroko rasprostranyonnyh sistem byla razrabotana Normanom Nyuellom v izdanii Part N Eta sistema byla osnovana kak na obshej morfologii rakoviny tak i eyo mikrostrukture a takzhe stroenii zamka Poskolku eti priznaki malo izmenyalis na protyazhenii sushestvovaniya taksona oni mogut byt ispolzovany dlya vydeleniya naibolee krupnyh grupp Provodimye s 2000 goda issledovaniya v oblasti taksonomii s primeneniem kladisticheskogo analiza mnogih sistem organov morfologii rakovin v tom chisle i u iskopaemyh vidov i sovremennyh metodov molekulyarnoj filogenetiki zavershilis sozdaniem naibolee veroyatnoj shemy filogeneticheskih vzaimootnoshenij dvustvorchatyh Osnovyvayas na rezultatah etih issledovanij v 2010 godu Biler Karter i Koen angl Bieler Carter amp Coan predlozhili novuyu klassifikaciyu dvustvorchatyh V 2012 godu eta klassifikaciya byla dorabotana specialistami World Register of Marine Species WoRMS Sejchas prodolzhayutsya molekulyarno filogeneticheskie issledovaniya po vyyavleniyu naibolee rodstvennyh grupp dvustvorchatyh i ih gruppirovke v sootvetstvuyushie taksony Nizhe privedyon obzor nekotoryh sistem klassifikacii dvustvorchatyh razrabotannyh v raznoe vremya Prakticheskaya klassifikaciya R K Mura R K Mur v 1952 godu razrabotal prakticheskuyu klassifikaciyu dvustvorchatyh na osnovanii stroeniya rakoviny zhabr i zubov zamka Ona vyglyadit sleduyushim obrazom PodklassOtryady mnogo melkih zubcov krupnye razdvaivayushiesya zubcy ravnye zubcy net zubcov stvorki uderzhivayutsya tolko ligamentom dd PodklassOtryady Heterodonta Raznozubye zubcy razlichny krupnye razlichayushiesya deformirovannye zubcy v tom chisle rudisty zubcy otsutstvuyut ili nepravilnoj formy osnovnuyu rol v skreplenii stvorok igraet ligament dd U prizmaticheskaya struktura rakoviny v rakovinah est perlamutrovyj sloj ne sroslis skladki mantii ploho razvity sifony zubcy otsutstvuyut ili nespecializirovany Zhabry ot prostyh ktenidiev Protobranchia do plastinchatyh Eulamellibranchia U predstavitelej naprotiv rakovina farforovidnaya lishyonnaya perlamutra Skladki mantii kak pravilo srastayutsya sifony horosho razvity zubcy zamka specializirovany U bolshinstva plastinchatye zhabry Klassifikaciya 1935 goda V 1935 godu Iogannes Tile v svoej rabote Handbuch der systematischen Weichtierkunde Rukovodstvo po sistematicheskoj malakologii predstavil klassifikaciyu dvustvorchatyh mollyuskov osnovannuyu na rabote Kossmanna i Pejrota 1909 goda Soglasno sisteme Tile dvustvorchatye podrazdelyayutsya na tri otryada K Taxodonta otnosyatsya vidy s taksodontnym zamkom sostoyashim iz neskolkih parallelnyh ryadov melkih zubcov raspolagayushihsya perpendikulyarno krayu zamka K Anisomyaria prinadlezhat vidy u kotoryh ili odin muskul zamykatel ili ih dva no odin iz nih znachitelno menshe drugogo V gruppu Eulamellibranchiata byli vklyucheny predstaviteli s plastinchatymi zhabrami Eulamellibranchiata podrazdelyalis na 4 podotryada Schizodonta Heterodonta Adapedonta i Anomalodesmata Klassifikaciya na osnove stroeniya zamka Nizhe predstavlena shema vysheupomyanutoj klassifikacii dvustvorchatyh razrabotannoj Nyuellom v 1965 godu i osnovannoj na morfologii zamka znakom otmecheny vymershie taksony Podklass Otryad Pteriomorphia Arcoida Mytiloida ranee vklyuchalis v Pterioida Palaeoheterodonta edinstvennyj sovremennyj rod Unionoida Heterodonta raznozubye Hippuritoida Myoida Veneroida Monofiliya podklassa Anomalodesmata yavlyaetsya spornoj V nastoyashee vremya obychno ego otnosyat k podklassu raznozubyh Klassifikaciya na osnove stroeniya zhabr Vyshe sm razdel Dyhatelnaya sistema privodilas alternativnaya klassifikaciya dvustvorchatyh mollyuskov osnovannaya na stroenii zhabr Po etomu priznaku vydelyayutsya gruppy Protobranchia Filibranchia Eulamellibranchia i Septibranchia Pervaya gruppa sootvetstvuet podklassam Palaeotaxodonta i Cryptodonta Nyuella vtoraya Pteriomorphia Vse ostalnye taksony po Nyuellu prinadlezhat k gruppe Eulamellibranchia krome nadsemejstva sootvetstvuyushego taksonu Septibranchia Klassifikaciya 2010 goda V mae 2010 goda zhurnal opublikoval novuyu klassifikaciyu dvustvorchatyh Pri eyo sostavlenii avtory ispolzovali celyj ryad priznakov i harakteristik razlichnuyu filogeneticheskuyu informaciyu v tom chisle dannye molekulyarnogo analiza morfologiyu rakoviny i eyo mikrostrukturu a takzhe biogeograficheskie paleobiogeograficheskie i stratigraficheskie dannye V etoj klassifikacii vydelyaetsya 324 semejstva iz kotoryh 214 izvestny isklyuchitelno po iskopaemym ostatkam a 110 ostavshihsya voznikli v nedavnem proshlom i mogli dazhe ne ostavit iskopaemyh sledov Nizhe predstavlena shema etoj klassifikacii Gruppa Otryad2 semejstva 2 dd Otryad1 semejstvo 1 dd Podklass Raznozubye Heterodonta Infraklass Otryad4 semejstva dd Infraklass Neklassificirovannye Euheterodonta4 semejstva dd Otryad16 semejstv dd Otryad Myoida4 semejstva dd Otryad2 semejstva dd Otryad Veneroida30 semejstv dd Podklass Palaeoheterodonta Otryad16 semejstv 15 dd Otryad Unionoida15 semejstv 8 dd Podklass Protobranchia Otryad Nuclanoida8 semejstv dd Otryad3 semejstva 1 dd Otryad2 semejstva dd Podklass Pteriomorphia Otryad Arcoida7 semejstv dd Infraklass Otryad2 semejstva dd Podotryad Pectinida7 semejstv dd Podotryad1 semejstvo dd Podotryad Mytiloida1 semejstvo dd Podotryad4 semejstva dd Klassifikaciya MolluscaBase MolluscaBase rasshirenie World Register of Marine Species dlya mollyuskov vklyuchaya presnovodnyh suhoputnyh i chasti vymershih predstavitelej tipa na fevral 2021 goda predlagaet takuyu klassifikaciyu klassa dvustvorchatyh do otryadov vklyuchitelno Otryady incertae sedis Otryad Pojeta 1975 Otryad MacKinnon 1982 Podklass Protobranchia Pelseneer 1889 Pervichnozhabernye Otryad Carter 2011 Otryad Nuculanida J G Carter D C Campbell amp M R Campbell 2000 Otryad Dall 1889 Otryad Dall 1889 Podklass Grobben 1894 Infaklass Pteriomorphia Beurlen 1944 Semejstva incertae sedis Otryad Stoliczka 1871 Otryad Carter 2011 Otryad Scarlato amp Starobogatov 1971 Otryad Moore 1952 Otryad Paul 1939 Otryad Ferussac 1822 Otryad Ostreida Ferussac 1822 Otryad Pectinida Gray 1854 Infaklass J E Gray 1854 Klada subterklass kogorta Giribet 2007 Otryad Dechaseaux 1952 Otryad Dall 1889 Klada subterklass kogorta Giribet amp Distel 2003 Semejstva incertae sedis Nadotryad Dall 1889 8 Nadsemejstv i 1 semejstvo Nadotryad 4 Nadsemejstva Otryad Adapedonta Cossmann amp Peyrot 1909 Otryad Cardiida Ferussac 1822 Otryad Lemer Bieler amp Giribet 2019 Otryad Lange de Morretes 1949 Otryad Hippuritida Newell 1965 Rudisty Otryad Gray 1854 Otryad Starobogatov 1992 Otryad Newell 1969 Otryad Stoliczka 1870 Otryad Lemer Bieler amp Giribet 2019Otryad Gray 1854 Klada subterklass kogorta Palaeoheterodonta Newell 1965 Semejstva incertae sedis Otryad Otryad Unionida Gray 1854 UnionidyRaznoobrazie dvustvorchatyhV 2010 godu Markus Guber angl Markus Huber v svoej rabote Compendium of Bivalves ocenil obshee chislo vidov dvustvorchatyh v 9200 i obedinil ih v 106 semejstv Soglasno Guberu chasto vstrechaemaya v literature ocenka kolichestva vidov Bivalvia v 20 tysyach vidov ne mozhet byt podtverzhdena V nizhesleduyushej tablice predstavleny osnovnye semejstva dvustvorchatyh a takzhe kolichestvo vhodyashih v nih rodov i vidov Podklass Nadsemejstvo Semejstva Rody VidyHeterodonta 64 v tom chisle 1 presnovodnoe amp 0800 800 v tom chisle 16 presnovodnyh amp 5600 5600 v tom chisle 270 presnovodnyh 2 amp 0006 6 amp 0013 13Cardioidea 2 amp 0038 38 amp 0260 260Chamoidea 1 amp 0006 6 amp 0070 701 amp 0002 2 amp 0020 205 amp 0065 65 amp 0420 4202 amp 0020 20 amp 0320 3203 amp 0022 22 amp 0140 1401 amp 0006 6 3 presnovodnyh amp 0060 60 30 presnovodnyh 1 amp 0001 1 amp 0006 6Dreissenoidea 1 amp 0003 3 2 presnovodnyh amp 0020 20 12 presnovodnyh 4 okolo 4 amp 0100 okolo 100 amp 0500 okolo 5001 amp 0007 7 amp 0030 302 amp 0020 20 amp 0110 1101 amp 0001 1 amp 0006 61 amp 0005 5 amp 0025 251 amp 0008 8 amp 0250 2502 amp 0085 okolo 85 amp 0500 okolo 5004 amp 0046 46 amp 0220 2203 amp 0015 15 1 presnovodnyj amp 0130 130 1 presnovodnyj 7 amp 0030 30 amp 0250 2502 amp 0034 34 1 presnovodnyj amp 0200 200 3 presnovodnyh 2 amp 0003 3 amp 0020 202 amp 0017 17 2 presnovodnyh amp 0130 130 4 presnovodnyh 1 1 presnovodnyj amp 0005 5 presnovodnyh amp 0200 200 presnovodnyh 5 amp 0110 110 2 presnovodnyh amp 0900 900 15 presnovodnyh 1 amp 0012 okolo 12 amp 0100 okolo 1001 amp 0016 16 amp 0100 1004 amp 0104 104 amp 0750 7502 amp 0016 16 amp 0160 160Palaeoheterodonta 7 v tom chisle 6 presnovodnyh amp 0171 171 v tom chisle 170 presnovodnyh amp 0908 908 v tom chisle 900 presnovodnyh 1 amp 0001 1 amp 0008 86 6 presnovodnyh amp 0170 170 presnovodnyh amp 0900 900 presnovodnyh Protobranchia 10 amp 0049 49 amp 0700 7001 amp 0002 2 amp 0020 206 amp 0032 32 amp 0460 4601 amp 0008 8 amp 0170 1701 amp 0005 okolo 5 amp 0010 101 amp 0002 2 amp 0030 3025 amp 0240 240 v tom chisle 2 presnovodnyh amp 2000 2000 v tom chisle 11 presnovodnyh 2 amp 0009 9 amp 0030 307 amp 0060 60 1 presnovodnyj amp 0570 570 6 presnovodnyh 1 amp 0003 3 amp 0015 151 amp 0008 8 amp 0250 250Mytiloidea 1 amp 0050 50 1 presnovodnyj amp 0400 400 5 presnovodnyh 2 amp 0023 23 amp 0080 804 amp 0068 68 amp 0500 5001 amp 0003 3 amp 0050 501 amp 0001 1 amp 0020 205 amp 0009 9 amp 0080 80Ohrana dvustvorchatyhSm takzhe Spisok mollyuskov zanesyonnyh v Krasnuyu knigu Rossii odin iz vidov dvustvorchatyh mollyuskov nahodyashihsya na grani vymiraniya V Mezhdunarodnoj Krasnoj knige MSOP privedeny po sostoyaniyu na oktyabr 2013 goda dannye dlya 698 vidov dvustvorchatyh iz kotoryh 29 vidov schitayutsya vymershimi a eshyo 164 vida nahodyatsya v kategoriyah povyshennogo riska kategorii CR EN VU V Krasnuyu knigu Rossii zaneseno 34 vida mollyuskov bolshaya chast iz kotoryh otnositsya k otryadu Unionoida iz nih 8 vidov roda i 7 vidov roda Podavlyayushee bolshinstvo vidov nahodyashihsya pod ugrozoj ischeznoveniya razlichnoj stepeni riska yavlyayutsya presnovodnymi Dlya dvustvorchatyh nahodyashihsya pod ugrozoj ischeznoveniya harakteren ryad obshih chert pozdnee polovoe sozrevanie otnositelno vysokaya prodolzhitelnost zhizni nizkaya plodovitost ogranichennyj areal specificheskaya sreda obitaniya nalichie specificheskih hozyaev dlya glohidiev eto harakterno dlya unionid Vzaimodejstvie s chelovekomIspolzovanie chelovekom Chelovek ispolzuet nekotorye vidy dvustvorchatyh v pishu kak istochnik materiala dlya ukrashenij perlamutr i zhemchug v kachestve suvenirov ili dazhe deneg Neredko dvustvorchatyh primenyayut dlya ochistki vody Vydelyaemyj nekotorymi dvustvorchatymi mollyuskami bissus ispolzuyut dlya izgotovleniya osoboj tkani vissona V pishevoj promyshlennosti Dvustvorchatye mollyuski naprimer midii i ustricy izdrevle sluzhili pishej cheloveku V 2010 godu v akvakulturnyh hozyajstvah bylo vyrasheno 14 2 mln tonn mollyuskov chto sostavlyaet 23 6 ot vsej massy mollyuskov upotreblyaemyh v pishu V 1950 godu kogda Prodovolstvennaya i selskohozyajstvennaya organizaciya OON nachala publikovat podobnuyu statistiku obshaya massa potreblyonnyh dvustvorchatyh mollyuskov byla ocenena v 1 007 419 tonn V 2000 godu eta velichina sostavlyala uzhe 10 293 607 a v 2010 14 616 172 V chastnosti potreblenie midij v 2010 godu sostavilo 1 901 314 desyatiletiem ranshe 1 568 417 tonn ustric 4 592 529 3 858 911 tonn grebeshkov 2 567 981 1 713 453 tonn V Kitae potreblenie dvustvorchatyh mollyuskov ot 1970 k 1997 godu vyroslo v 400 raz Nekotorye strany reguliruyut import dvustvorchatyh i drugih moreproduktov v osnovnom dlya minimizacii riska otravleniya toksinami kotorye nakaplivayutsya v etih organizmah V nastoyashee vremya dobycha dvustvorchatyh mollyuskov ustupaet ih iskusstvennomu razvedeniyu v marikulture Takim obrazom na specialnyh hozyajstvah vyrashivayut midij i ustric Osobenno bolshih uspehov takie hozyajstva dostigli v SShA Yaponii Francii Ispanii Italii V Rossii podobnye hozyajstva raspolozheny na beregah Chyornogo Belogo Barenceva i Yaponskogo morej Krome togo v Yaponii razvita marikultura morskoj zhemchuzhnicy Dlya biologicheskoj ochistki vod Uzhe govorilos chto dvustvorchatye mollyuski zhivushie v zagryaznyonnyh vodah nakaplivayut v svoih tkanyah tyazhyolye metally i stojkie organicheskie zagryazniteli Delo v tom chto pri popadanii v mollyuska eti veshestva ne razrushayutsya fermentami a nakaplivayutsya v ego tkanyah Eti veshestva mogut byt vrednymi kak dlya samih mollyuskov tak i lyudej poedayushih ih Odnako eto dayot i vozmozhnost ispolzovat dvustvorchatyh mollyuskov kak indikatorov nalichiya i kolichestva zagryaznitelej v okruzhayushej srede Odnako dlya takogo ispolzovaniya Bivalvia sushestvuyut i ogranicheniya Uroven zagryaznitelej v tkanyah zavisit ot vida vozrasta razmera mollyuska a takzhe vremeni goda i drugih faktorov Izuchenie neskolkih vidov dvustvorchatyh mollyuskov obitayushih v lagunah Gany dalo sovershenno anomalnye rezultaty Dlya etogo est ryad prichin Naprimer uroven cinka i zheleza povyshaetsya vo vremya sezona dozhdej tak kak potoki vody smyvayut ih s krysh domov iz ocinkovannogo zheleza Uroven kadmiya u molodyh osobej byl nizhe chem u staryh hotya v tkani postupal kadmij izvne iz za bystrogo rosta mollyuska uroven kadmiya ostavalsya nizkim V hode issledovanij provedyonnyh vblizi Vladivostoka bylo pokazano chto u dvustvorchatyh zhivushih v gavanyah soderzhanie tyazhyolyh metallov ponizheno nesmotrya na povyshennuyu zagryaznyonnost imi vody Vozmozhno eto obyasnyaetsya tem chto voda zagryaznena ne tolko metallami no i organikoj Takaya voda bolee pitatelna i kak sledstvie mollyuski snizhayut filtruyushuyu aktivnost Razbitye rakoviny dvustvorchatyh mollyuskov obrazuyushiesya kak pobochnyj produkt ot konservnoj promyshlennosti mogut byt ispolzovany dlya zahvata zagryaznitelej iz vody Bylo pokazano chto esli pH vody ostayotsya shelochnym oskolki rakovin vbirayut kadmij svinec i drugie tyazhyolye metally zameshaya na nih kalcij vhodyashij v sostav aragonita i perevodya ih takim obrazom v tvyordoe sostoyanie Tak ustrica snizila uroven medi i kadmiya v vodah Persidskogo zaliva prichyom eto dostigalos ne tolko za schyot zhivyh mollyuskov no i pustyh rakovin V proizvodstve predmetov roskoshi i ukrashenijSm takzhe Zhemchug Ozherele iz zhemchugaZhemchuzhnaya ferma v Serame Indoneziya Bolshinstvo mollyuskov imeyushih rakoviny obrazuyut zhemchug no kommercheskoj cennostyu obladayut lish zhemchuzhiny pokrytye sloem perlamutra Ih sozdayut tolko dvustvorchatye i nekotorye bryuhonogie mollyuski Sredi naturalnogo zhemchuga naibolshej cennostyu obladaet zhemchug dvustvorchatyh mollyuskov i obitayushih v tropicheskoj i subtropicheskoj chasti Tihogo okeana Promyshlennaya dobycha zhemchuga na zhemchuzhnyh fermah osnovana na kontroliruemom vnedrenii tvyordyh chastic v ustric Materialom dlya vnedryaemyh chastic chasto sluzhat peretyortye rakoviny drugih mollyuskov Ispolzovanie etogo materiala v promyshlennyh masshtabah postavilo nekotorye presnovodnye vidy dvustvorchatyh v yugo vostochnoj chasti SShA na gran vymiraniya Promyshlennoe razvedenie zhemchuga posluzhilo tolchkom k intensivnomu izucheniyu boleznej dvustvorchatyh neobhodimomu dlya obespecheniya zdorovya pogolovya kultiviruemyh vidov Izgotovlenie pugovic iz rakoviny dvustvorchatogo mollyuska Dobyvaemyj iz rakovin perlamutr ispolzuetsya dlya izgotovleniya razlichnyh izdelij naprimer pugovic a takzhe dlya inkrustacij Visson dorogostoyashaya tkan materialom dlya izgotovleniya kotoroj sluzhit bissus Eto belkovyj material kotoryj vydelyayut dvustvorchatye mollyuski nekotoryh vidov naibolee izvesten Pinna nobilis dlya krepleniya k morskomu dnu Prokopij Kesarijskij opisyvaya persidskie vojny serediny VI veka n e utverzhdal chto tolko predstavitelyam pravyashih klassov dozvolyalos nosit hlamidy iz vissona Prochee ispolzovanieStatuetki iz rakovin dvustvorchatyh Rakoviny dvustvorchatyh neredko sluzhat predmetom kollekcionirovaniya Est mnogo chastnyh i obshestvennyh kollekcij rakovin krupnejshaya iz kotoryh nahoditsya v Smitsonovskom institute i vklyuchaet okolo 20 mln obrazcov Neredko rakoviny dvustvorchatyh ispolzuyutsya dlya dekorirovaniya Ih spressovyvayut v plastiny sluzhashie dlya ukrasheniya sten ili sadovyh dorozhek imi ukrashayut ramki dlya fotografij zerkala i drugie predmety Iz nih chasto delayut ornamenty Neredko rakoviny ispolzuyut dlya izgotovleniya ukrashenij Drevnejshie obrazcy vydelannyh rakovin dvustvorchatyh byli obnaruzheny v peshere v Indonezii ih vozrast ocenivaetsya v 32 tysyachi let Indejcy zhivushie vblizi vostochnogo poberezhya ispolzovali kusochki rakovin naprimer dvustvorchatogo mollyuska a takzhe nekotoryh bryuhonogih kak dengi Lyudi plemeni vinnebago iz Viskonsina nashli presnovodnym dvustvorchatym mnogochislennye primeneniya Tak ih rakoviny sluzhat im v kachestve lozhek chash kovshej prochej posudy i instrumentov Oni delayut iz rakovin kryuchki i primanki dlya lovli ryby Izmelchyonnye rakoviny dobavlyayutsya v korm dlya domashnih ptic kak kalcijsoderzhashaya dobavka Vrediteli Skopleniya druzy drejsseny rechnoj Dreissena polymorpha Korabelnye chervi poselyayutsya v pogruzhyonnoj v vodu drevesine v tom chisle v podvodnyh chastyah derevyannyh lodok i korablej a takzhe v stacionarnyh gidrotehnicheskih sooruzheniyah V processe svoej zhiznedeyatelnosti sm razdel Pitanie korabelnyj cherv protachivaet v drevesine mnogochislennye hody chem sposobstvuet eyo bystromu razrusheniyu Nanosimyj korabelnymi chervyami ezhegodnyj usherb ischislyaetsya millionami Melkij dvustvorchatyj mollyusk Dreissena polymorpha prikreplyaetsya k tvyordomu substratu bissusom i obrazuet znachitelnye skopleniya Chasto ona poselyaetsya v trubah i vodovodah zasoryaya ih Dvustvorchatye i zdorove cheloveka Davno izvestno chto potreblenie syryh ili ploho prigotovlennyh dvustvorchatyh mollyuskov mozhet privodit k infekcionnym zabolevaniyam Oni mogut vyzyvatsya kak bakteriyami iznachalno obitayushimi v more naprimer vozbuditel holery Vibrio spp ili zhe bakteriyami i virusami popadayushimi v pribrezhnuyu zonu iz stochnyh vod Buduchi filtratorami dvustvorchatye mollyuski propuskayut skvoz svoi zhabry kolossalnoe kolichestvo vody i otfiltrovyvayut ne tolko pishevye chasticy no i mikrobov Mikroby sohranyayutsya v tkanyah mollyuska i nakaplivayutsya v ego pecheni Sushestvuyut dvustvorchatye mollyuski yadovitye dlya cheloveka otravlenie mozhet soprovozhdatsya paraliticheskim effektom angl Paralytic shellfish poisoning PSP poterej pamyati angl Amnesic shellfish poisoning ASP gastroenteritami dolgovremennymi nejrologicheskimi rasstrojstvami i dazhe smertyu Yadovitost dvustvorchatyh mollyuskov obuslovlena nakopleniem imi vydelyayushih toksiny odnokletochnyh diatomovyh vodoroslej ili dinoflagellyat kotoryh oni otfiltrovyvayut iz vody inogda toksiny sohranyayutsya dazhe v horosho prigotovlennyh mollyuskah Tak yadovitost dvustvorchatogo mollyuska obuslovlena toksinami protista iz gruppy dinoflagellyat Gigantskaya tridakna Tridacna gigas teoreticheski mozhet predstavlyat opasnost dlya cheloveka vo pervyh iz za ostryh krayov a vo vtoryh ona mozhet zazhat stvorkami konechnost nyryalshika Odnako v nastoyashij moment sluchaev chelovecheskih smertej iz za tridakny zaregistrirovano ne bylo Dvustvorchatye mollyuski v kulture Rozhdenie Venery Freska iz Pompej Rozhdenie Venery Bottichelli Dvustvorchatye mollyuski v drevnegrecheskoj kulture byli svyazany s kultom Afrodity Tak na kartine Rozhdenie Venery kisti Bottichelli Venera plyvyot k beregu na stvorke rakoviny Rakovina prisutstvuet i na freske s analogichnym syuzhetom najdennoj v Pompeyah Rimlyane chtili Veneru i stavili v eyo chest svyatilisha v svoih sadah molya eyo o dozhde i bogatom urozhae poetomu rakovina grebeshka i drugih dvustvorchatyh stala simvolom plodorodiya Rakoviny morskogo grebeshka sluzhili sushestvennoj chastyu kulta bogini materi v Feste Izobrazhenie morskogo grebeshka a poroj i samu rakovinu vo vremena Srednevekovya prikreplyali k odezhde puteshestvenniki pustivshiesya v palomnichestvo k Svyatym Mestam Podobnaya rakovina sluzhila odnovremenno i duhovnym i sovershenno zemnym celyam kak to sosudom dlya sbora milostyni tarelkoj dlya edy Iz za privychki palomnikov ukrashat sebya podobnym obrazom poyavilos sovremennoe francuzskoe nazvanie morskogo grebeshka rakovina Sv Iakova coquille St Jacques Izobrazhenie rakoviny dvustvorchatogo mollyuska ispolzuetsya vo mnogih proizvedeniyah arhitektury mebeli Nakonec ona yavlyaetsya logotipom Royal Dutch Shell krupnoj neftyanoj i gazovoj kompanii PrimechaniyaKnipovich N M Plastinchatozhabernye Enciklopedicheskij slovar Brokgauza i Efrona v 86 t 82 t i 4 dop SPb 1890 1907 Sharova 2002 s 304 Huber Markus Compendium of Bivalves A Full color Guide to 3 300 of the World s Marine Bivalves A Status on Bivalvia after 250 Years of Research angl ConchBooks 2010 P 23 ISBN 978 3 939767 28 2 Marine Proteins and Peptides Biological Activities and Applications Se Kwon Kim Ed John Wiley amp Sons 2013 P 41 ISBN 9781118375105 Dannye o chisle vidov dlya Rossii i vsego mira na sajte Zoologicheskogo instituta RAN neopr Data obrasheniya 12 yanvarya 2014 Arhivirovano 21 fevralya 2012 goda Linnaeus Carolus Systema naturae per regna tria naturae secundum classes ordines genera species cum characteribus differentiis synonymis locis Tomus I Editio decima reformata lat Laurentii Salvii 1758 S 645 Arhivirovano 21 marta 2021 goda Bivalve neopr McGraw Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms McGraw Hill Companies Data obrasheniya 7 maya 2012 Arhivirovano 20 yanvarya 2012 goda Le Renard J Sabelli B Taviani M On Candinia Sacoglossa Juliidae a new fossil genus of bivalved gastropods angl angl journal angl 1996 Vol 70 no 2 P 230 235 JSTOR 1306386 The Phylum Brachiopoda neopr Earthlife Web Data obrasheniya 5 maya 2012 Arhivirovano 27 maya 2012 goda Ostracoda neopr Oxford Dictionaries Oxford University Press Data obrasheniya 1 iyulya 2012 Arhivirovano 15 dekabrya 2012 goda Webb J A reappraisal of the palaeoecology of conchostracans Crustacea Branchiopoda angl Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Abhandlungen journal 1979 Vol 158 no 2 P 259 275 Severgin V M Opyt mineralogicheskago zemleopisaniya Rossijskogo gosudarstva Arhivnaya kopiya ot 13 aprelya 2014 na Wayback Machine Ch 1 SPb 1809 XYIII 262 c Yonge C M The Sea Shore Collins 1949 S 228 Bivalves neopr Arctic Ocean Diversity Data obrasheniya 21 aprelya 2012 Arhivirovano 25 aprelya 2011 goda Adamussium colbecki Smith 1902 neopr Antarctic Field Guide Data obrasheniya 21 aprelya 2012 Arhivirovano iz originala 14 oktyabrya 2013 goda Extreme Bivalves angl Rock the Future Paleontological Research Institution and its Museum of the Earth Data obrasheniya 14 oktyabrya 2013 Arhivirovano iz originala 8 yanvarya 2014 goda Rice Tony Hydrothermal vents neopr Deep Ocean Fathom Data obrasheniya 21 aprelya 2012 Arhivirovano 10 dekabrya 2008 goda Christian A D Life History and Population Biology of the State Special Concern Ouachita Creekshell Villosa arkansasensis I Lea 1862 neopr Arkansas State University 2007 Data obrasheniya 21 aprelya 2012 Arhivirovano 12 maya 2013 goda Karatayev A Y Burlakova L E Karatayev V A Boltovskoy D Limnoperna fortunei versus Dreissena polymorpha population densities and benthic community impacts of two invasive freshwater bivalves angl Journal of Shellfish Research journal 2010 Vol 29 no 4 P 975 984 doi 10 2983 035 029 0432 Hoddle M S Quagga and Zebra Mussels neopr Center for Invasive Species Research UC Riverside 13 oktyabrya 2011 Data obrasheniya 21 aprelya 2012 Arhivirovano iz originala 23 iyunya 2010 goda Sharova 2002 s 306 Book review Conchologists of America neopr Data obrasheniya 19 aprelya 2012 Arhivirovano iz originala 7 avgusta 2012 goda Kauffman E G Harries P J Meyer C Villamil T Arango C Jaecks G Paleoecology of giant Inoceramidae Platyceramus on a Santonian Cretaceous seafloor in Colorado angl angl journal angl 2007 Vol 81 no 1 P 64 81 doi 10 1666 0022 3360 2007 81 64 POGIPO 2 0 CO 2 Edmondson C H Teredinidae ocean travelers Occasional Papers of Bernice P Bishop Museum 1962 T 23 3 S 45 59 Arhivirovano 12 oktyabrya 2013 goda Dogel 1981 s 473 Tip Mollyuski neopr Arhivirovano 7 yanvarya 2014 goda Wells Roger M Class Bivalvia neopr Invertebrate Paleontology Tutorial State University of New York College at Cortland 1998 Data obrasheniya 11 aprelya 2012 Arhivirovano iz originala 28 fevralya 2010 goda Kennedy W J Taylor J D Hall A Environmental and biological controls on bivalve shell mineralogy angl Biological Reviews journal 1969 Vol 4 no 4 P 499 530 doi 10 1111 j 1469 185X 1969 tb00610 x Bivalvia neopr SpringerImages Data obrasheniya 6 maya 2012 Arhivirovano 31 oktyabrya 2013 goda Barrett John Yonge C M Collins Pocket Guide to the Sea Shore London William Collins Sons and Co Ltd 1958 S 148 Sharova 2002 s 308 Morton Brian Bivalve The mantle and musculature neopr Encyclopaedia Britannica Data obrasheniya 5 maya 2012 Arhivirovano 16 aprelya 2011 goda Dvustvorchatye mollyuski statya iz Biologicheskogo enciklopedicheskogo slovarya Dogel 1981 s 476 477 Dorit Robert L Walker Warren F Jr Barnes Robert D Zoology angl 1991 S 679 ISBN 978 0 03 030504 7 Sharova 2002 s 308 309 Dogel 1981 s 477 Morton Brian Bivalve The digestive system and nutrition neopr Encyclopaedia Britannica Data obrasheniya 7 maya 2012 Arhivirovano 14 maya 2013 goda Bourquin Avril Class Bivalvia Pelecypoda neopr The Phylum Mollusca 2000 Data obrasheniya 5 maya 2012 Arhivirovano iz originala 5 maya 2012 goda Sharova 2002 s 309 Cofrancesco Alfred F Nervous System and Sense Organs in Bivalves neopr Zebra Mussel Research Program 2002 Data obrasheniya 5 maya 2012 Arhivirovano 15 aprelya 2012 goda Morton Brian Mollusk The nervous system and organs of sensation neopr Encyclopaedia Britannica Data obrasheniya 8 iyulya 2012 Arhivirovano 12 sentyabrya 2012 goda Sharova 2002 s 310 Dogel 1981 s 477 478 Allen J A Morgan Rhona E The functional morphology of Atlantic deep water species of the families Cuspidariidae and Poromyidae Bivalvia an analysis of the evolution of the septibranch condition angl Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences journal 1981 Vol 294 no 1073 P 413 546 doi 10 1098 rstb 1981 0117 Morton B The evolution of eyes in the Bivalvia new insights American Malacological Bulletin 2008 Vol 26 1 2 P 35 45 doi 10 4003 006 026 0205 Colicchia G Waltner C Hopf M Wiesner H The scallop s eye a concave mirror in the context of biology angl Physics Education journal 2009 Vol 44 no 2 P 175 179 doi 10 1088 0031 9120 44 2 009 Dogel 1981 s 478 Sharova 2002 s 310 311 Morton Brian Bivalve The respiratory system neopr Encyclopaedia Britannica Data obrasheniya 8 iyulya 2012 Arhivirovano 14 maya 2013 goda Sharova 2002 s 311 Dogel 1981 s 479 Dorit Robert L Walker Warren F Jr Barnes Robert D Zoology angl 1991 S 674 ISBN 978 0 03 030504 7 Vaughan Burton The Bivalve Poromya granulata neopr Archerd Shell Collection 2008 Data obrasheniya 3 aprelya 2012 Arhivirovano iz originala 13 yanvarya 2012 goda Morton Brian Bivalve The excretory system neopr Encyclopaedia Britannica Data obrasheniya 7 maya 2012 Arhivirovano 13 aprelya 2011 goda Pojkilosmoticheskie zhivotnye statya iz Bolshoj sovetskoj enciklopedii Ruppert Foks Barns 2008 s 249 G Bello P Paparella A Corriero N Santamaria Protandric hermaphroditism in the bivalve Arca noae Mollusca Arcidae Mediterranean Marine Science 2013 Vol 14 1 P 86 91 Arhivirovano 7 yanvarya 2014 goda Dogel 1981 s 480 Sharova 2002 s 312 Foighil D O Planktotrophic larval development is associated with a restricted geographic range in Lasaea a genus of brooding hermaphroditic bivalves angl Marine Biology journal 1989 Vol 103 no 3 P 349 358 doi 10 1007 BF00397269 Helm M M Bourne N Lovatelli A Gonadal development and spawning neopr Hatchery culture of bivalves a practical manual FAO 2004 Data obrasheniya 8 maya 2012 Arhivirovano 19 marta 2012 goda Dorit Robert L Walker Warren F Jr Barnes Robert D Zoology angl 1991 S 774 ISBN 978 0 03 030504 7 Barnes R S K Callow P Olive P J W The Invertebrates A New Synthesis Blackwell Scientific Publications 1988 S 140 ISBN 978 0 632 03125 2 Piper Ross Extraordinary Animals An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals angl Greenwood Press 2007 P 224 225 ISBN 978 0 313 33922 6 Honkoop P J C Van der Meer J Beukema J J Kwast D Reproductive investment in the intertidal bivalve Macoma balthica angl Journal of Sea Research journal 1999 Vol 41 no 3 P 203 212 doi 10 1016 S1385 1101 98 00053 7 Arhivirovano 14 oktyabrya 2013 goda Butler P G et al Variability of marine climate on the North Icelandic Shelf in a 1357 year proxy archive based on growth increments in the bivalve Arctica islandica angl Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 2013 Vol 373 P 141 151 doi 10 1016 j palaeo 2012 01 016 Arhivirovano 24 sentyabrya 2015 goda I D Ridgway C A Richardson S N Austad Maximum Shell Size Growth Rate and Maturation Age Correlate With Longevity in Bivalve Molluscs J Gerontol A Biol Sci Med Sci 2011 Vol 66A 2 P 183 190 doi 10 1093 gerona glq172 I Thompson D S Jones J W Ropes Advanced age for sexual maturity in the ocean quahog Arctica islandica Mollusca Bivalvia Marine Biology 1980 Vol 57 1 P 35 39 ISSN 1432 1793 doi 10 1007 BF00420965 Arhivirovano 22 aprelya 2017 goda Sharova 2002 s 316 Lutzen J Berland B Bristow G A Morphology of an endosymbiotic bivalve Entovalva nhatrangensis Bristow Berland Schander amp Vo 2010 Galeommatoidea angl Molluscan Research journal 2011 Vol 31 no 2 P 114 124 Arhivirovano 5 noyabrya 2021 goda Solemii statya iz Biologicheskogo enciklopedicheskogo slovarya Pimenova Pimenov 2005 s 135 Barnes R S K Callow P Olive P J W The Invertebrates A New Synthesis Blackwell Scientific Publications 1988 S 132 134 ISBN 978 0 632 03125 2 Barnes R S K Callow P Olive P J W The Invertebrates A New Synthesis Blackwell Scientific Publications 1988 S 265 ISBN 978 0 632 03125 2 Dogel 1981 s 481 Carefoot Tom Learn about whelks and relatives foods feeding and growth neopr A snail s odyssey 2010 Data obrasheniya 19 aprelya 2012 Arhivirovano iz originala 5 iyulya 2012 goda Harper Elizabeth M The role of predation in the evolution of cementation in bivalves angl angl journal 1990 Vol 34 no 2 P 455 460 Arhivirovano 2 marta 2014 goda Bishop M J Garis H A note on population densities of mollusca in the River Great Ouse at Ely Cambridgeshire angl Hydrobiologia journal 1976 Vol 48 no 3 P 195 197 doi 10 1007 BF00028690 Sharova 2002 s 315 Pimenova Pimenov 2005 s 134 Mollusks Bioluminescence neopr Data obrasheniya 29 oktyabrya 2013 Arhivirovano iz originala 25 yanvarya 2014 goda Sharova 2002 s 318 Sharova 2002 s 318 319 Limaria fragilis neopr Saltcorner Data obrasheniya 20 aprelya 2012 Arhivirovano 26 iyunya 2015 goda Thorp J H Delong M D Casper1 A F In situ experiments on predatory regulation of a bivalve mollusc Dreissena polymorpha in the Mississippi and Ohio Rivers angl Freshwater Biology journal 1998 Vol 39 no 4 P 649 661 doi 10 1046 j 1365 2427 1998 00313 x Hulscher J B The oystercatcher Haematopus ostralegus as a predator of the bivalve Macoma balthica in the Dutch Wadden Sea angl Ardea journal 1982 Vol 70 P 89 152 nedostupnaya ssylka Ingolfsson Agnar Bruce T Estrella The development of shell cracking behavior in herring gulls angl The Auk journal 1978 Vol 95 no 3 P 577 579 Arhivirovano 4 noyabrya 2014 goda Hall K R L Schaller G B Tool using behavior of the California sea otter angl angl 1964 Vol 45 no 2 P 287 298 doi 10 2307 1376994 JSTOR 1376994 Fukuyamaa A K Olivera J S Sea star and walrus predation on bivalves in Norton Sound Bering Sea Alaska angl Ophelia journal 1985 Vol 24 no 1 P 17 36 doi 10 1080 00785236 1985 10426616 Wodinsky Jerome Penetration of the shell and feeding on gastropods by octopus angl American Zoologist journal Oxford University Press 1969 Vol 9 no 3 P 997 1010 doi 10 1093 icb 9 3 997 Mollyuski statya iz Enciklopedii Kolera Pacific razor clam neopr California Department of Fish and Game 2001 Data obrasheniya 9 maya 2012 Arhivirovano 24 avgusta 2013 goda Bourquin Avril Bivalvia The foot and locomotion neopr The Phylum Mollusca 2000 Data obrasheniya 19 aprelya 2012 Arhivirovano 24 avgusta 2013 goda Hodgson A N Studies on wound healing and an estimation of the rate of regeneration of the siphon of Scrobicularia plana da Costa angl Journal of Experimental Marine Biology and Ecology journal 1981 Vol 62 no 2 P 117 128 doi 10 1016 0022 0981 82 90086 7 Fleming P A Muller D Bateman P W Leave it all behind a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates angl Biological Reviews journal 2007 Vol 82 no 3 P 481 510 doi 10 1111 j 1469 185X 2007 00020 x PMID 17624964 Metzger Michael J Villalba Antonio Carballal Maria J Iglesias David Sherry James Reinisch Carol Muttray Annette F Baldwin Susan A Goff Stephen P Widespread transmission of independent cancer lineages within multiple bivalve species Nature 2016 Iyun t 534 7609 S 705 709 ISSN 0028 0836 doi 10 1038 nature18599 ispravit Mark A Farmer William K Fitt Robert K Trench Morphology of the Symbiosis Between Corculum cardissa Mollusca Bivalvia and Symbiodinium corculorum Dinophyceae Biol Bull 2001 Vol 200 P 336 343 Arhivirovano 23 sentyabrya 2015 goda Pimenova Pimenov 2005 s 131 Campbell N A Reece J B Biology Sixth Edition angl 2001 S 643 ISBN 978 0 201 75054 6 Pojeta J Cambrian Pelecypoda Mollusca American Malacological Bulletin 2000 T 15 S 157 166 Schneider J A Bivalve systematics during the 20th century angl angl angl 2001 November vol 75 no 6 P 1119 1127 doi 10 1666 0022 3360 2001 075 lt 1119 BSDTC gt 2 0 CO 2 Arhivirovano 8 fevralya 2009 goda Gubanov A P Kouchinsky A V and Peel J S The first evolutionary adaptive lineage within fossil molluscs angl Lethaia journal 2007 Vol 32 no 2 P 155 157 doi 10 1111 j 1502 3931 1999 tb00534 x Gubanov A P and Peel J S The early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella Vostokova angl 2003 T 46 5 S 1073 1087 doi 10 1111 1475 4983 00334 Zong Jie F An introduction to Ordovician bivalves of southern China with a discussion of the early evolution of the Bivalvia angl Geological Journal journal 2006 Vol 41 no 3 4 P 303 328 doi 10 1002 gj 1048 Fossil Record neopr University of Bristol Data obrasheniya 11 maya 2012 Arhivirovano iz originala 12 iyulya 2011 goda Brosius L Fossil Brachiopods neopr GeoKansas Kansas Geological Survey 2008 Data obrasheniya 2 iyulya 2012 Arhivirovano iz originala 5 iyulya 2008 goda angl C Bradford Calloway Clams and brachiopods ships that pass in the night angl angl journal angl Vol 6 no 4 P 383 396 JSTOR 2400538 Moore R C Treatise on Invertebrate Paleontology Part N Mollusca 6 Bivalvia Vol 3 Geological Society of America 1969 S 275 ISBN 978 0 8137 3026 4 Newell Norman D Bivalvia Systematics Treatise on Invertebrate Paleontology Part N angl Moore R C The Palentological Institute 1969 ISBN 978 0 8137 3014 1 Giribet G Wheeler W On bivalve phylogeny a high level analysis of the Bivalvia Mollusca based on combined morphology and DNA sequence data angl Invertebrate Biology journal 2002 Vol 121 no 4 P 271 324 doi 10 1111 j 1744 7410 2002 tb00132 x Bieler R Mikkelsen P M Bivalvia a look at the branches angl angl Oxford University Press 2006 Vol 148 no 3 P 223 235 doi 10 1111 j 1096 3642 2006 00255 x Mikkelsen P M Bieler R Kappner I Rawlings T A Phylogeny of Veneroidea Mollusca Bivalvia based on morphology and molecules angl angl journal Oxford University Press 2006 Vol 148 no 3 P 439 521 doi 10 1111 j 1096 3642 2006 00262 x Taylor John D Williams Suzanne T Glover Emily A Dyal Patricia A molecular phylogeny of heterodont bivalves Mollusca Bivalvia Heterodonta New analyses of 18S and 28S rRNA genes Zoologica Scripta 2007 Vol 36 6 P 587 606 doi 10 1111 j 1463 6409 2007 00299 x Taylor John D Glover Emily A Williams Suzanne T Phylogenetic position of the bivalve family Cyrenoididae removal from and further dismantling of the superfamily Lucinoidea angl Nautilus journal 2009 Vol 123 no 1 P 9 13 Temkin I Molecular phylogeny of pearl oysters and their relatives Mollusca Bivalvia Pterioidea angl angl journal 2010 Vol 10 P 342 doi 10 1186 1471 2148 10 342 Arhivirovano 29 dekabrya 2014 goda Taylor John D Glover Emily A Smith Lisa Dyal Patricia Williams Suzanne T Molecular phylogeny and classification of the chemosymbiotic bivalve family Lucinidae Mollusca Bivalvia angl angl journal Oxford University Press 2011 September vol 163 no 1 P 15 49 doi 10 1111 j 1096 3642 2011 00700 x Arhivirovano 2 iyunya 2013 goda Schneider Jay A Bivalve systematics during the 20th century angl angl angl 2001 Vol 75 no 6 P 1119 1127 ISSN 0022 3360 doi 10 1666 0022 3360 2001 075 lt 1119 BSDTC gt 2 0 CO 2 Ponder W F Lindberg David R Phylogeny and Evolution of the Mollusca University of California Press 2008 S 117 ISBN 978 0 520 25092 5 Harper E M Dreyer H Steiner G Reconstructing the Anomalodesmata Mollusca Bivalvia morphology and molecules angl angl journal Oxford University Press 2006 Vol 148 no 3 P 395 420 doi 10 1111 j 1096 3642 2006 00260 x Franc A Classe de Bivalves Traite de Zoologie Anatomie Systematique Biologie fr Grasse P P Masson et Cie 1960 Vol 5 P 1845 2164 Arhivirovano 12 maya 2013 goda Septibranchia neopr McGraw Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms McGraw Hill Companies Data obrasheniya 7 maya 2012 Arhivirovano 11 maya 2013 goda Bouchet Philippe Rocroi Jean Pierre Bieler Rudiger Carter Joseph G Coan Eugene V Nomenclator of Bivalve Families with a Classification of Bivalve Families Malacologia 2010 Vol 52 2 P 1 184 doi 10 4002 040 052 0201 Carter J G Altaba C R Anderson L C Araujo R Biakov A S Bogan A E Campbell D C Campbell M Chen J Cope J C W Delvene G Dijkstra H H Fang Z Gardner R N Gavrilova V A Goncharova I A Harries P J Hartman J H Hautmann M Hoeh W R Hylleberg J Jiang B Johnston P Kirkendale L Kleemann K Koppka J Kriz J Machado D Malchus N Marquez Aliaga A Masse J P McRoberts C A Middelfart P U Mitchell S Nevesskaja L A Ozer S Pojeta J Jr Polubotko I V Pons J M Popov S Sanchez T Sartori A F Scott R W Sey I I Signorelli J H Silantiev V V Skelton P W Steuber T Waterhouse J B Wingard G L Yancey T A synoptical classification of the Bivalvia Mollusca angl Paleontological Contributions journal 2011 Vol 4 P 1 47 Bivalvia angl v baze dannyh MolluscaBase Data obrasheniya 20 marta 2021 Zhizn zhivotnyh 1988 s 81 Zhizn zhivotnyh 1988 s 85 Zhizn zhivotnyh 1988 s 100 Zhizn zhivotnyh 1988 s 96 Zhizn zhivotnyh V 6 t gl red L A Zenkevich 1 e izd M Prosveshenie 1968 T 2 Bespozvonochnye pod red L A Zenkevicha S 132 563 s il 300 000 ekz Zhizn zhivotnyh 1988 s 97 Alasmidonta raveneliana angl The IUCN Red List of Threatened Species IUCN Red List of Threatened Species Version 2013 1 neopr IUCN Data obrasheniya 24 oktyabrya 2013 Arhivirovano 16 avgusta 2013 goda Krasnaya kniga Rossii mollyuski neopr Data obrasheniya 19 avgusta 2013 Arhivirovano 22 avgusta 2013 goda The Conservation Biology of Molluscs E Alison Kay International Union for Conservation of Nature and Natural Resources 1995 ISBN 2 8317 0053 1 Arhivirovano 14 maya 2012 goda Mannino M A and Thomas K D Depletion of a resource The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement mobility and dispersal angl World Archaeology journal 2002 February vol 33 no 3 P 452 474 doi 10 1080 00438240120107477 FAO 2010 Fishery and Aquaculture Statistics neopr Data obrasheniya 20 oktyabrya 2013 Arhivirovano 5 sentyabrya 2013 goda Fishery Statistical Collections Global Production neopr FAO Fisheries and Aquaculture Department Data obrasheniya 23 maya 2012 Arhivirovano 16 noyabrya 2020 goda Potasman I Paz A Odeh M Infectious outbreaks associated with bivalve shellfish consumption a worldwide perspective angl Clinical Infectious Diseases journal 2002 Vol 35 no 8 P 921 928 doi 10 1086 342330 PMID 12355378 Arhivirovano 30 dekabrya 2011 goda Importing fishery products or bivalve molluscs neopr United Kingdom Food Standards Agency Data obrasheniya 2 oktyabrya 2008 Arhivirovano 19 noyabrya 2012 goda Sharova 2002 s 317 Burns K A Smith J L Biological monitoring of ambient water quality the case for using bivalves as sentinel organisms for monitoring petroleum pollution in coastal waters angl Estuarine Coastal and Shelf Science journal 1981 Vol 30 no 4 P 433 443 doi 10 1016 S0302 3524 81 80039 4 Otchere F A Heavy metals concentrations and burden in the bivalves Anadara Senilia senilis Crassostrea tulipa and Perna perna from lagoons in Ghana model to describe mechanism of accumulation excretion angl African Journal of Biotechnology journal 2003 Vol 2 no 9 P 280 287 Arhivirovano 19 iyunya 2013 goda Shulkin V M Kavun V I A The use of marine bivalves in heavy metal monitoring near Vladivostok Russia Marine Pollution Bulletin 1995 T 31 4 12 S 330 333 doi 10 1016 0025 326X 95 00169 N Reilly Michael 27 aprelya 2009 Sea Shells Used to Clean Up Heavy Metals Discovery News Arhivirovano 2 marta 2014 Data obrasheniya 18 maya 2012 Azarbad H Khoi A J Mirvaghefi A Danekar A Shapoori M Biosorption and bioaccumulation of heavy metals by rock oyster Saccostrea cucullata in the Persian Gulf angl International Aquatic Research journal 2010 Vol 2010 no 2 P 61 69 ISSN 2008 4935 Arhivirovano 17 oktyabrya 2013 goda Arhivirovannaya kopiya neopr Data obrasheniya 29 oktyabrya 2013 Arhivirovano iz originala 17 oktyabrya 2013 goda Ruppert Fox Barnes 2004 pp 300 343 Ruppert Fox Barnes 2004 pp 367 403 Jones J B and Creeper J Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs a Western Australian Perspective angl Journal of Shellfish Research journal 2006 April vol 25 no 1 P 233 238 doi 10 2983 0730 8000 2006 25 233 DOPOAO 2 0 CO 2 Rakovina Ivanov A V Proba Remensy M Sovetskaya enciklopediya 1975 S 447 Bolshaya sovetskaya enciklopediya v 30 t gl red A M Prohorov 1969 1978 t 21 Webster s Third New International Dictionary Unabridged 1976 G amp C Merriam Co p 307 Turner R D and Rosewater J The Family Pinnidae in the Western Atlantic angl angl Museum of Comparative Zoology 1958 June vol 3 no 38 P 294 The magnificent shells of the Smithsonian neopr Smithsonian com Data obrasheniya 5 maya 2012 Arhivirovano 2 marta 2014 goda Catling Chris 6 iyulya 2009 Shell Tools Rewrite Australasian Prehistory World Archaeology Arhivirovano 17 marta 2013 Data obrasheniya 18 maya 2012 Dubin Lois Sherr North American Indian Jewelry and Adornment From Prehistory to the Present angl angl 1999 P 170 171 ISBN 978 0 8109 3689 8 Kuhm H W Aboriginal uses of shell The Wisconsin Archeologist 2007 T 17 1 S 1 8 Poultry Grit Oystershell and Wood Shavings neopr Ascott Smallholding Supplies Ltd Data obrasheniya 18 maya 2012 Arhivirovano iz originala 7 avgusta 2013 goda Korabelnyj cherv statya iz Bolshoj sovetskoj enciklopedii Karpov N Korabelnyj cherv rus Zemlya i lyudi yanvar mart 2009 Data obrasheniya 22 avgusta 2013 Arhivirovano 24 avgusta 2013 goda Sharova 2002 s 319 Rippey S R Infectious diseases associated with molluscan shellfish consumption angl Clinical Microbiology journal 1994 Vol 7 no 4 P 419 425 doi 10 1128 CMR 7 4 419 Wekell John C Hurst John Lefebvre Kathi A The origin of the regulatory limits for PSP and ASP toxins in shellfish angl Journal of Shellfish Research journal 2004 Vol 23 no 3 P 927 930 nedostupnaya ssylka J L Maclean Paralytic Shellfish Poison in Various Bivalves Port Moresby 1973 Pacific Science 1975 Vol 29 4 P 349 352 Arhivirovano 15 oktyabrya 2013 goda Sergey M Govorushko Natural Processes and Human Impacts Interactions between Humanity and the Environment Springer 2012 P 294 678 p ISBN 978 94 007 1423 6 Gilmer Maureen 19 marta 2004 Venus honored in Roman garden shrines Chicago Sun Times via Arhivirovano 11 maya 2013 Data obrasheniya 21 maya 2012 Fontana D The Secret Language of Symbols A Visual Key to Symbols and Their Meanings angl angl 1994 P 88 103 ISBN 978 0 8118 0462 2 Mifologiya Morskaya rakovina grecheskaya mifologiya neopr Data obrasheniya 12 oktyabrya 2013 Arhivirovano 22 sentyabrya 2013 goda Fulcanelli et la facade du palais Jacques Coeur fr Fulcanelli La rue de l alchimie a travers l architecture les livres et les alchimistes Data obrasheniya 14 iyunya 2012 Arhivirovano 11 maya 2013 goda The Shell global homepage neopr Data obrasheniya 21 maya 2012 Arhivirovano 7 noyabrya 2019 goda LiteraturaNa russkom yazyke Sharova I H Zoologiya bespozvonochnyh M Vlados 2002 592 s ISBN 5 691 00332 1 Dogel V A Zoologiya bespozvonochnyh 7 e izd M Vysshaya shkola 1981 614 s Ruppert E E Foks R S Barns R D Zoologiya bespozvonochnyh funkcionalnye i evolyucionnye aspekty M Izdatelskij centr Akademiya 2008 T 2 448 s ISBN 978 5 7695 3495 9 Pimenova I N Pimenov A V Zoologiya bespozvonochnyh Teoriya Zadaniya Otvety Saratov Licej 2005 288 s ISBN 5 8053 0308 6 Evseev G A Yakovlev Yu M Dvustvorchatye mollyuski dalnevostochnyh morej Rossii Vladivostok Institut biologii morya 2006 120 s Atlas dvustvorchatyh mollyuskov dalnevostochnyh morej Rossii S E Pozdnyakov Vladivostok Dyuma 2000 168 s Zacepin V I Filatova Z A Shilejko A A Klass Dvustvorchatye mollyuski Bivalvia Zhizn zhivotnyh V 7 t gl red V E Sokolov 2 e izd pererab M Prosveshenie 1988 T 2 Mollyuski Iglokozhie Pogonofory Shetinkochelyustnye Poluhordovye Hordovye Chlenistonogie Rakoobraznye pod red R K Pasternak S 81 112 447 s il ISBN 5 09 000445 5 Na anglijskom yazyke Schneider Jay A Bivalve systematics during the 20th century angl angl angl 2001 Vol 75 no 6 P 1119 1127 doi 10 1666 0022 3360 2001 075 lt 1119 BSDTC gt 2 0 CO 2 Poutiers J M Bernard R D Carnivorous bivalve molluscs Anomalodesmata from the tropical western Pacific Ocean with a proposed classification and a catalogue of recent species Resultats des Campagnes Musorstom Ed by P Bouchet 7th ed Brooks Cole 1995 Memoires Museum National d Histoire Naturelle vol 167 ISBN 0 03 025982 7 P 107 188 Ruppert E E Fox R S Barnes R D Invertebrate Zoology 7th ed Brooks Cole 2004 ISBN 0 03 025982 7 Vaught K C A Classification of the Living Mollusca American Malacologists 1989 ISBN 978 0 915826 22 3 Eta statya vhodit v chislo izbrannyh statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii