Беларусь  БеларусьDeutschland  DeutschlandUnited States  United StatesFrance  FranceҚазақстан  ҚазақстанLietuva  LietuvaРоссия  Россияประเทศไทย  ประเทศไทยУкраина  Украина
Поддерживать
www.aawiki.ru-ru.nina.az

Микротрубочки белковые внутриклеточные структуры входящие в состав цитоскелета Структура микротрубочек Микротрубочки пре

Микротрубочки

Микротрубочки

Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета.

image
Структура микротрубочек

Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: и сборка, и разборка микротрубочек происходят на обоих концах, однако скорость обоих процессов на "плюс" конце выше, чем на "минус" конце. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз, цитокинез и .

Строение

Микротрубочки — это структуры, в которых 13 , состоящих из гетеродимеров α- и β-тубулина, уложены по окружности полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра около 25 нм, внутренний — около 15.

Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются.

image
β-тубулин

В образовании микротрубочки выделяют три фазы:

  • Замедленная фаза, или нуклеация. Это этап зарождения микротрубочки, когда молекулы тубулина начинают соединяться в более крупные образования. Такое соединение происходит медленнее, чем присоединение тубулина к уже собранной микротрубочке, поэтому фаза и называется замедленной.
  • Фаза полимеризации, или элонгация. Если концентрация свободного тубулина высока, его полимеризация происходит быстрее, чем деполимеризация на минус-конце, за счёт чего микротрубочка удлиняется. По мере её роста концентрация тубулина падает до критической, и скорость роста замедляется вплоть до вступления в следующую фазу.
  • Фаза стабильного состояния. Деполимеризация уравновешивает полимеризацию, и рост микротрубочки останавливается.

Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек из тубулинов происходит только в присутствии гуанозинтрифосфата и ионов магния.

Динамическая нестабильность

Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома, локализованная вблизи ядра, выступает в клетках животных и многих протистов как центр организации микротрубочек (ЦОМТ): они растут от неё к периферии клетки. В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост и укоротиться обратно по направлению к центросоме вплоть до полного разрушения, а затем вырасти снова. При присоединении к микротрубочке молекулы тубулина, несущие ГТФ, образуют «шапочку», которая обеспечивает рост микротрубочки. Если локальная концентрация тубулина падает, связанная с бета-тубулином ГТФ постепенно гидролизуется. Если полностью гидролизуется ГТФ «шапочки» на +-конце, это приводит к быстрому распаду микротрубочки. Таким образом, сборка и разборка микротрубочек связана с затратами энергии ГТФ.

Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию митотического веретена.

Функция

Микротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжёлых (массой около 300 кДа) и нескольких лёгких цепей. В тяжёлых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые — связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке.

Выделяют два вида моторных белков:

  • цитоплазматические динеины,
  • кинезины.

Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины, напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии.

Перемещение осуществляется за счёт энергии АТФ. Головные домены моторных белков для этого содержат АТФ-связывающие участки.

Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков — аксонему. Типичная аксонема содержит 9 пар объединённых микротрубочек по периферии и две полных микротрубочки в центре. Из микротрубочек состоят также центриоли и веретено деления, обеспечивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток.

Растительные микротрубочки

Микротрубочки растений являются высокодинамическими составляющими цитоскелета, которые вовлечены в важные клеточные процессы, в частности, сегрегацию хромосом, формирование фрагмопласта, , внутриклеточный транспорт, а также в поддержание постоянной формы и полярности клетки. Мобильность микротрубочек обеспечивается динамической нестабильностью, передвижением полимеров моторными белками, [англ.]) и гибридным механизмом с динамической нестабильностью плюс-конца и медленной деполимеризацией минус-конца.

Организация и динамика

image
Микротрубочки, подсвеченные зелёным флуоресцентным белком (внизу, в центре)

Микротрубочки чрезмерно чувствительны к биотическим и абиотическим факторам окружающей среды (холоду, освещению, засухе, засолению, влиянию гербицидов и пестицидов, затоплению, сжатию, воздействию электрического поля, давлению и силе тяжести), а также к фитогормонам, антимитотическим препаратам и ряду других биологически активных соединений. Микротрубочки являются полыми полярными цилиндрическими филаментами диаметром свыше 24 нм, которые собираются из гетеродимеров α-и β-тубулина, которые в положении «голова-к-хвосту» формируют 13 протофиламентов.

Существенное ограничение иммуногистохимических исследований состоит в невозможности прижизненной визуализации динамики микротрубочек эукариотических и прокариотических клеток в режиме реального времени. Это ограничение было преодолено благодаря применению конфокальной микроскопии с зелёным флуоресцентным белком, изолированным из медузы Aequorea victoria L.. Репортёрная конструкция GFP-MBD для гетерологической трансформации даже при низком уровне транзиентной экспрессииin vivo и in vitro позволяет визуализировать динамическую нестабильность микротрубочек в разных типах клеток корня.

В клетках высших растений присутствуют четыре типа построений микротрубочек:

  • сетка кортикальных и эндоплазматических микротрубочек,
  • препрофазная лента,
  • митотическое веретено,
  • фрагмопласт.

Белки, ассоциированные с микротрубочками

Все компоненты цитоскелета и другие органеллы связаны между собой рядом специфических белков, ассоциированных с микротрубочками (БАМ). В животных клетках наиболее исследованными БАМ является tau и БАМ2, которые стабилизируют микротрубочки и присоединяют их к другим клеточным структурам, а также транспортные белки динеин и кинезин. Функционирование различных групп растительных микротрубочек зависит от наличия изоформ БАМ из семьи БАМ65 и регуляторных киназ и фосфатаз. В частности, высококонсервативный животный гомолог семьи БАМ65 важен для получения микротрубочками определенных конфигураций на протяжении развития растения. Ориентация и организация различных популяций и типов построений микротрубочек является ткане- и органоспецифической.

Построение корня Резуховидки Таля (Arabidopsis thaliana L.) типично для двудольных растений. Ближайшим к поверхности корня является эпидермальный слой, клетки которого в зрелой зоне в зависимости от способности инициировать развитие корневых волосков являются трихобластами или атрихобластами. Глубже расположены накопительный безхлоропластный кортикальный слой с многочисленными межклетниками и плазмодесмами и слой эндодермальных клеток с поясками Каспари на антиклинальных поверхностях. Центральный цилиндр корня формируют паренхимные клетки перицикла, которые способны к быстрому делению, и элементы ксилемы и флоэмы. Присутствует и функциональное разграничение корневых зон: зоны деления, элонгации, созревания, а также переходная зона на границе зон инициации и элонгации. С перициклом формируются боковые корни, а с трихобластами эпидермального слоя — корневые волоски. Кончик корня покрыт корневым чехликом со специфической морфологией клеток колумеллы.

Кортикальные микротрубочки

Ацентросомальные кортикальные микротрубочки (КМТ) важны для морфогенеза растений, регуляции клеточного деления и элонгации. Высокодинамическая популяция мембраносвязанных коротких КМТ быстро реориентуется из интерфазного поперечного положения в продольное при элонгации клетки. Ацентросомальные кортикальные микротрубочки имеют неупорядоченное размещение плюс-концов и обнаруживают динамическую нестабильность, а свободные минус-концы КМТ медленно деполимеризируются, то есть КМТ самоорганизуются гибридным механизмом динамической нестабильности и тредмилинга. Энуклеация происходит по всей поверхности плазматической мембраны. Белок SPR1 регулирует динамику и организацию плюс-конца КМТ растений, что сказывается на анизотропном росте клетки. Ацентросомальные кортикальные микротрубочки располагаются параллельно целлюлозным микрофибриллам, правильная организация КМТ является существенной для нормального синтеза клеточной стенки. Установлено, что КМТ объединяются в узлы, которые часто пересекаются для стабилизации микротрубочек и удержания белков на их поверхности.

Латеральные цилиндрические выросты трихобластов, корневые волоски, достигают значительной длины относительно собственной толщины с достаточно постоянным диаметром у Arabidopsis thaliana L. (незрелые ~ 6—10 нм; зрелые — более 1 мм) и характеризуются высокополярной цитоархитектурой. Удлинение их происходит посредством верхушечного роста (англ. tip growth) путём поляризованного экзоцитоза, который отмечается возвратно-фонтанным током цитоплазмы, градиентом цитоплазматического Ca2+, активностью F-актина и смещением клеточного содержимого к верхушке волоска. На ранних стадиях развития корневые волоски 3-дневных проростков Arabidopsis thaliana L. растут со скоростью 0,4 мкм/мин, ускоряясь позже до 1—2,5 мкм/мин.

Растительным клеткам присуща организованная популяция кортикальных микротрубочек, которая в корневых волосках присутствует на всех уровнях развития. При переходе из зачаточного состояния в состояние удлинения, кортикальные микротрубочки верхушки волосков не визуализируются, поскольку появляются эндоплазматические микротрубочки. Кортикальные микротрубочки ориентированы продольно или спирально. У кукурузы (Zea mays L.) и латука посевного (Lactuca sativa L.) инициация роста корневых волосков связана с реорганизацией популяции КМТ в . Эта популяция контролирует стабильность и направление апикального роста корневых волосков. Сравнение четырех стандартных параметров динамической нестабильности КМТ in vivo — уровня ростовой активности, скорости разборки, частоты переходов от разборки к росту («спасение») и наоборот («катастрофа») выявило, что кортикальные микротрубочки (КМТ) молодых корневых волосков являются динамичными, потому что зрелые. Сетка микротрубочек реорганизуется в ответ на меняющиеся параметры окружающей среды и стимулы дифференциации путём варьирования показателей динамической нестабильности.

См. также

  • Белки, ассоциированные с микротрубочками
  • Аксонема
  • Жгутик
  • Реснички
  • Тубулин
  • Центросома

Примечания

  1. Molecular biology of the cell. Hauptbd. / Bruce Alberts. — 5. ed., reference ed. — New York, NY: Garland Science Taylor & Francis, 2008. — 1601 с. — ISBN 978-0-8153-4111-6.
  2. Протофиламе́нт (от др. греч. πρώτος «первый» и англ. filament «нить») - субъединица 2-3 нм диаметром, участвует в создании промежуточных филаментов. Формируется из антипараллельных тетрамер с амино- и карбоновых групп на концах, и, является структурной составляющей микротрубочек. B. Alberts, A. Johnson, D. Lewis, et al. - Molecular biology of the cell, 2012.
  3. Shaw et al., 2003.
  4. Weber and Westermann, 2003.
  5. Ueda, 1999.
  6. Транзиентная экспрессия (от лат. transitus — переход, прохождение и expressio — выражение) — непродолжительная (временная) экспрессия клонированного гена, введенного в непермиссивную клеточную систему с помощью трансфекции и не интегрированного с геномом клетки-хозяина.
  7. Marc et al., 1998.
  8. Wasteneys and Yang, 2004.
  9. Barlow and Balushka, 2000.
  10. Goddard et al., 1994.
  11. Lloyd, 1994.
  12. Sugimoto et al., 2000.
  13. Dolan et al., 1993.
  14. Рейвн и др., 1990.
  15. Dixit et al., 2006.
  16. Yuan et al., 1994.
  17. Dixit and Cyr , 2004.
  18. Lloyd., 1994.
  19. Baskin et al., 2004.
  20. Burk et al., 2006.
  21. Dolan et al., 1994.
  22. Sieberer et al., 2002.
  23. Van Bruaene et al., 2004.
  24. Sieberer et al., 2005
  25. Balusˇka et al., 2000.
  26. Geitmann and Emons, 2000.
  27. Bibikova et al., 1999.
  28. Vassileva et al., 2005.

Литература

  • Дж. М. Фаллер, Д. Шилдс. Молекулярная биология клетки. Руководство для врачей. Пер. с англ. — М.: «БИНОМ», 2006. — 256 с.

Автор: www.NiNa.Az

Дата публикации:

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер

Mikrotrubochki belkovye vnutrikletochnye struktury vhodyashie v sostav citoskeleta Struktura mikrotrubochek Mikrotrubochki predstavlyayut soboj polye cilindry diametrom 25 nm Dlina ih mozhet byt ot neskolkih mikrometrov do veroyatno neskolkih millimetrov v aksonah nervnyh kletok Ih stenka obrazovana dimerami tubulina Mikrotrubochki podobno aktinovym mikrofilamentam polyarny i sborka i razborka mikrotrubochek proishodyat na oboih koncah odnako skorost oboih processov na plyus konce vyshe chem na minus konce V kletkah mikrotrubochki igrayut rol strukturnyh komponentov i uchastvuyut vo mnogih kletochnyh processah vklyuchaya mitoz citokinez i StroenieMikrotrubochki eto struktury v kotoryh 13 sostoyashih iz geterodimerov a i b tubulina ulozheny po okruzhnosti pologo cilindra Vneshnij diametr cilindra okolo 25 nm vnutrennij okolo 15 Odin iz koncov mikrotrubochki nazyvaemyj plyus koncom postoyanno prisoedinyaet k sebe svobodnyj tubulin Ot protivopolozhnogo konca minus konca tubulinovye edinicy otsheplyayutsya b tubulin V obrazovanii mikrotrubochki vydelyayut tri fazy Zamedlennaya faza ili nukleaciya Eto etap zarozhdeniya mikrotrubochki kogda molekuly tubulina nachinayut soedinyatsya v bolee krupnye obrazovaniya Takoe soedinenie proishodit medlennee chem prisoedinenie tubulina k uzhe sobrannoj mikrotrubochke poetomu faza i nazyvaetsya zamedlennoj Faza polimerizacii ili elongaciya Esli koncentraciya svobodnogo tubulina vysoka ego polimerizaciya proishodit bystree chem depolimerizaciya na minus konce za schyot chego mikrotrubochka udlinyaetsya Po mere eyo rosta koncentraciya tubulina padaet do kriticheskoj i skorost rosta zamedlyaetsya vplot do vstupleniya v sleduyushuyu fazu Faza stabilnogo sostoyaniya Depolimerizaciya uravnoveshivaet polimerizaciyu i rost mikrotrubochki ostanavlivaetsya Laboratornye issledovaniya pokazyvayut chto sborka mikrotrubochek iz tubulinov proishodit tolko v prisutstvii guanozintrifosfata i ionov magniya Dinamicheskaya nestabilnostMikrotrubochki yavlyayutsya dinamicheskimi strukturami i v kletke postoyanno polimerizuyutsya i depolimerizuyutsya Centrosoma lokalizovannaya vblizi yadra vystupaet v kletkah zhivotnyh i mnogih protistov kak centr organizacii mikrotrubochek COMT oni rastut ot neyo k periferii kletki V to zhe vremya mikrotrubochki mogut vnezapno prekratit svoj rost i ukorotitsya obratno po napravleniyu k centrosome vplot do polnogo razrusheniya a zatem vyrasti snova Pri prisoedinenii k mikrotrubochke molekuly tubulina nesushie GTF obrazuyut shapochku kotoraya obespechivaet rost mikrotrubochki Esli lokalnaya koncentraciya tubulina padaet svyazannaya s beta tubulinom GTF postepenno gidrolizuetsya Esli polnostyu gidrolizuetsya GTF shapochki na konce eto privodit k bystromu raspadu mikrotrubochki Takim obrazom sborka i razborka mikrotrubochek svyazana s zatratami energii GTF Dinamicheskaya nestabilnost mikrotrubochek igraet vazhnuyu fiziologicheskuyu rol Naprimer pri delenii kletki mikrotrubochki rastut ochen bystro i sposobstvuyut pravilnoj orientacii hromosom i obrazovaniyu mitoticheskogo veretena FunkciyaMikrotrubochki v kletke ispolzuyutsya v kachestve relsov dlya transportirovki chastic Po ih poverhnosti mogut peremeshatsya membrannye puzyrki i mitohondrii Transportirovku po mikrotrubochkam osushestvlyayut belki nazyvaemye motornymi Eto vysokomolekulyarnye soedineniya sostoyashie iz dvuh tyazhyolyh massoj okolo 300 kDa i neskolkih lyogkih cepej V tyazhyolyh cepyah vydelyayut golovnoj i hvostovoj domeny Dva golovnyh domena svyazyvayutsya s mikrotrubochkami i yavlyayutsya sobstvenno dvigatelyami a hvostovye svyazyvayutsya s organellami i drugimi vnutrikletochnymi obrazovaniyami podlezhashimi transportirovke Vydelyayut dva vida motornyh belkov citoplazmaticheskie dineiny kineziny Dineiny peremeshayut gruz tolko ot plyus konca k minus koncu mikrotrubochki to est iz periferijnyh oblastej kletki k centrosome Kineziny naprotiv peremeshayutsya k plyus koncu to est k kletochnoj periferii Peremeshenie osushestvlyaetsya za schyot energii ATF Golovnye domeny motornyh belkov dlya etogo soderzhat ATF svyazyvayushie uchastki Pomimo transportnoj funkcii mikrotrubochki formiruyut centralnuyu strukturu resnichek i zhgutikov aksonemu Tipichnaya aksonema soderzhit 9 par obedinyonnyh mikrotrubochek po periferii i dve polnyh mikrotrubochki v centre Iz mikrotrubochek sostoyat takzhe centrioli i vereteno deleniya obespechivayushee rashozhdenie hromosom k polyusam kletki pri mitoze i mejoze Mikrotrubochki uchastvuyut v podderzhanii formy kletki i raspolozheniya organoidov v chastnosti apparata Goldzhi v citoplazme kletok Rastitelnye mikrotrubochkiEtu statyu neobhodimo ispravit v sootvetstvii s pravilami Vikipedii ob oformlenii statej Pozhalujsta pomogite uluchshit etu statyu 29 iyunya 2021 Mikrotrubochki rastenij yavlyayutsya vysokodinamicheskimi sostavlyayushimi citoskeleta kotorye vovlecheny v vazhnye kletochnye processy v chastnosti segregaciyu hromosom formirovanie fragmoplasta vnutrikletochnyj transport a takzhe v podderzhanie postoyannoj formy i polyarnosti kletki Mobilnost mikrotrubochek obespechivaetsya dinamicheskoj nestabilnostyu peredvizheniem polimerov motornymi belkami angl i gibridnym mehanizmom s dinamicheskoj nestabilnostyu plyus konca i medlennoj depolimerizaciej minus konca Organizaciya i dinamika Mikrotrubochki podsvechennye zelyonym fluorescentnym belkom vnizu v centre Mikrotrubochki chrezmerno chuvstvitelny k bioticheskim i abioticheskim faktoram okruzhayushej sredy holodu osvesheniyu zasuhe zasoleniyu vliyaniyu gerbicidov i pesticidov zatopleniyu szhatiyu vozdejstviyu elektricheskogo polya davleniyu i sile tyazhesti a takzhe k fitogormonam antimitoticheskim preparatam i ryadu drugih biologicheski aktivnyh soedinenij Mikrotrubochki yavlyayutsya polymi polyarnymi cilindricheskimi filamentami diametrom svyshe 24 nm kotorye sobirayutsya iz geterodimerov a i b tubulina kotorye v polozhenii golova k hvostu formiruyut 13 protofilamentov Sushestvennoe ogranichenie immunogistohimicheskih issledovanij sostoit v nevozmozhnosti prizhiznennoj vizualizacii dinamiki mikrotrubochek eukarioticheskih i prokarioticheskih kletok v rezhime realnogo vremeni Eto ogranichenie bylo preodoleno blagodarya primeneniyu konfokalnoj mikroskopii s zelyonym fluorescentnym belkom izolirovannym iz meduzy Aequorea victoria L Reportyornaya konstrukciya GFP MBD dlya geterologicheskoj transformacii dazhe pri nizkom urovne tranzientnoj ekspressiiin vivo i in vitro pozvolyaet vizualizirovat dinamicheskuyu nestabilnost mikrotrubochek v raznyh tipah kletok kornya V kletkah vysshih rastenij prisutstvuyut chetyre tipa postroenij mikrotrubochek setka kortikalnyh i endoplazmaticheskih mikrotrubochek preprofaznaya lenta mitoticheskoe vereteno fragmoplast Belki associirovannye s mikrotrubochkami Vse komponenty citoskeleta i drugie organelly svyazany mezhdu soboj ryadom specificheskih belkov associirovannyh s mikrotrubochkami BAM V zhivotnyh kletkah naibolee issledovannymi BAM yavlyaetsya tau i BAM2 kotorye stabiliziruyut mikrotrubochki i prisoedinyayut ih k drugim kletochnym strukturam a takzhe transportnye belki dinein i kinezin Funkcionirovanie razlichnyh grupp rastitelnyh mikrotrubochek zavisit ot nalichiya izoform BAM iz semi BAM65 i regulyatornyh kinaz i fosfataz V chastnosti vysokokonservativnyj zhivotnyj gomolog semi BAM65 vazhen dlya polucheniya mikrotrubochkami opredelennyh konfiguracij na protyazhenii razvitiya rasteniya Orientaciya i organizaciya razlichnyh populyacij i tipov postroenij mikrotrubochek yavlyaetsya tkane i organospecificheskoj Postroenie kornya Rezuhovidki Talya Arabidopsis thaliana L tipichno dlya dvudolnyh rastenij Blizhajshim k poverhnosti kornya yavlyaetsya epidermalnyj sloj kletki kotorogo v zreloj zone v zavisimosti ot sposobnosti iniciirovat razvitie kornevyh voloskov yavlyayutsya trihoblastami ili atrihoblastami Glubzhe raspolozheny nakopitelnyj bezhloroplastnyj kortikalnyj sloj s mnogochislennymi mezhkletnikami i plazmodesmami i sloj endodermalnyh kletok s poyaskami Kaspari na antiklinalnyh poverhnostyah Centralnyj cilindr kornya formiruyut parenhimnye kletki pericikla kotorye sposobny k bystromu deleniyu i elementy ksilemy i floemy Prisutstvuet i funkcionalnoe razgranichenie kornevyh zon zony deleniya elongacii sozrevaniya a takzhe perehodnaya zona na granice zon iniciacii i elongacii S periciklom formiruyutsya bokovye korni a s trihoblastami epidermalnogo sloya kornevye voloski Konchik kornya pokryt kornevym chehlikom so specificheskoj morfologiej kletok kolumelly Kortikalnye mikrotrubochki Acentrosomalnye kortikalnye mikrotrubochki KMT vazhny dlya morfogeneza rastenij regulyacii kletochnogo deleniya i elongacii Vysokodinamicheskaya populyaciya membranosvyazannyh korotkih KMT bystro reorientuetsya iz interfaznogo poperechnogo polozheniya v prodolnoe pri elongacii kletki Acentrosomalnye kortikalnye mikrotrubochki imeyut neuporyadochennoe razmeshenie plyus koncov i obnaruzhivayut dinamicheskuyu nestabilnost a svobodnye minus koncy KMT medlenno depolimeriziruyutsya to est KMT samoorganizuyutsya gibridnym mehanizmom dinamicheskoj nestabilnosti i tredmilinga Enukleaciya proishodit po vsej poverhnosti plazmaticheskoj membrany Belok SPR1 reguliruet dinamiku i organizaciyu plyus konca KMT rastenij chto skazyvaetsya na anizotropnom roste kletki Acentrosomalnye kortikalnye mikrotrubochki raspolagayutsya parallelno cellyuloznym mikrofibrillam pravilnaya organizaciya KMT yavlyaetsya sushestvennoj dlya normalnogo sinteza kletochnoj stenki Ustanovleno chto KMT obedinyayutsya v uzly kotorye chasto peresekayutsya dlya stabilizacii mikrotrubochek i uderzhaniya belkov na ih poverhnosti Lateralnye cilindricheskie vyrosty trihoblastov kornevye voloski dostigayut znachitelnoj dliny otnositelno sobstvennoj tolshiny s dostatochno postoyannym diametrom u Arabidopsis thaliana L nezrelye 6 10 nm zrelye bolee 1 mm i harakterizuyutsya vysokopolyarnoj citoarhitekturoj Udlinenie ih proishodit posredstvom verhushechnogo rosta angl tip growth putyom polyarizovannogo ekzocitoza kotoryj otmechaetsya vozvratno fontannym tokom citoplazmy gradientom citoplazmaticheskogo Ca2 aktivnostyu F aktina i smesheniem kletochnogo soderzhimogo k verhushke voloska Na rannih stadiyah razvitiya kornevye voloski 3 dnevnyh prorostkov Arabidopsis thaliana L rastut so skorostyu 0 4 mkm min uskoryayas pozzhe do 1 2 5 mkm min Rastitelnym kletkam prisusha organizovannaya populyaciya kortikalnyh mikrotrubochek kotoraya v kornevyh voloskah prisutstvuet na vseh urovnyah razvitiya Pri perehode iz zachatochnogo sostoyaniya v sostoyanie udlineniya kortikalnye mikrotrubochki verhushki voloskov ne vizualiziruyutsya poskolku poyavlyayutsya endoplazmaticheskie mikrotrubochki Kortikalnye mikrotrubochki orientirovany prodolno ili spiralno U kukuruzy Zea mays L i latuka posevnogo Lactuca sativa L iniciaciya rosta kornevyh voloskov svyazana s reorganizaciej populyacii KMT v Eta populyaciya kontroliruet stabilnost i napravlenie apikalnogo rosta kornevyh voloskov Sravnenie chetyreh standartnyh parametrov dinamicheskoj nestabilnosti KMT in vivo urovnya rostovoj aktivnosti skorosti razborki chastoty perehodov ot razborki k rostu spasenie i naoborot katastrofa vyyavilo chto kortikalnye mikrotrubochki KMT molodyh kornevyh voloskov yavlyayutsya dinamichnymi potomu chto zrelye Setka mikrotrubochek reorganizuetsya v otvet na menyayushiesya parametry okruzhayushej sredy i stimuly differenciacii putyom varirovaniya pokazatelej dinamicheskoj nestabilnosti Sm takzheMediafajly na Vikisklade Belki associirovannye s mikrotrubochkami Aksonema Zhgutik Resnichki Tubulin CentrosomaPrimechaniyaMolecular biology of the cell Hauptbd Bruce Alberts 5 ed reference ed New York NY Garland Science Taylor amp Francis 2008 1601 s ISBN 978 0 8153 4111 6 Protofilame nt ot dr grech prwtos pervyj i angl filament nit subedinica 2 3 nm diametrom uchastvuet v sozdanii promezhutochnyh filamentov Formiruetsya iz antiparallelnyh tetramer s amino i karbonovyh grupp na koncah i yavlyaetsya strukturnoj sostavlyayushej mikrotrubochek B Alberts A Johnson D Lewis et al Molecular biology of the cell 2012 Shaw et al 2003 Weber and Westermann 2003 Ueda 1999 Tranzientnaya ekspressiya ot lat transitus perehod prohozhdenie i expressio vyrazhenie neprodolzhitelnaya vremennaya ekspressiya klonirovannogo gena vvedennogo v nepermissivnuyu kletochnuyu sistemu s pomoshyu transfekcii i ne integrirovannogo s genomom kletki hozyaina Marc et al 1998 Wasteneys and Yang 2004 Barlow and Balushka 2000 Goddard et al 1994 Lloyd 1994 Sugimoto et al 2000 Dolan et al 1993 Rejvn i dr 1990 Dixit et al 2006 Yuan et al 1994 Dixit and Cyr 2004 Lloyd 1994 Baskin et al 2004 Burk et al 2006 Dolan et al 1994 Sieberer et al 2002 Van Bruaene et al 2004 Sieberer et al 2005 Balusˇka et al 2000 Geitmann and Emons 2000 Bibikova et al 1999 Vassileva et al 2005 LiteraturaDzh M Faller D Shilds Molekulyarnaya biologiya kletki Rukovodstvo dlya vrachej Per s angl M BINOM 2006 256 s

Вер.