Оболочники

Оболо́чники(лат. Tunicata), или личиночнохо́рдовые(лат. Urochordata), — подтип хордовых животных. Включает 3 класса. Известно более 1000 видов. Они распространены в морях по всему миру.

Оболочники
Асцидия Polycarpa aurata в национальном парке Комодо, Индонезия
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Оболочники
Международное научное название
Tunicata Lamarck, 1816
Синонимы
Urochordata Haeckel, 1874
Геохронология  появился 443,7 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   203347 NCBI   7712 EOL   46582349 FW   34108

Строение

Тело мешкообразной формы, окружено кожным эпителием, один из слоёв которого представлен плотным слоем, называемым туникой. Последний содержит синтезированную животным целлюлозу, или так называемый туницин. Синтез целлюлозы нетипичен для животных. Предполагается, что гены целлюлозо-синтазы предки оболочников получили в результате горизонтального переноса генов от актинобактерий. Тип питания — фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона (ротовое), другое для выделения (клоакальное). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором сердце качает кровь.

Размножение и развитие

Размножение может быть разнообразным, у сальп оно может различаться даже среди поколений, когда за бесполым поколением следует половое. Оболочники образуют колонии, особенно если размножаются бесполым путём. Личинки, например, асцидий активно плавают в воде и именно личинки выявляют все признаки, относящиеся к хордовым (отсюда и название «личиночнохордовые»): подразделение тела на туловище и хвост, в котором развивается хорда, нервная трубка над хордой. Хорда остаётся у взрослых особей только у аппендикулярии, у остальных она редуцируется. Образ жизни взрослых оболочников может быть неподвижным (асцидии) или подвижным — реактивное движение (сальпы, аппендикулярии). Также наличие глотки с жаберными отверстиями у взрослых особей относят к признакам хордовых.

Классификация

Традиционно в подтип Оболочники включают следующие таксоны:

• Класс Appendicularia — Аппендикулярии
• Класс Ascidiacea — Асцидии [парафилетическая группа]
• Класс Thaliacea — Сальпы
  • Отряд Doliolida — Бочёночники
  • Отряд Pyrosomatida — Огнетелки
  • Отряд Salpida — Сальпиды

Филогения

По филогенетическому определению К. Б. Камерона и Б. Дж. Сваллы (2020), таксон Tunicata соответствует кроновой кладе, для которой оболочка, унаследованная Ciona intestinalis Linnaeus, 1767, является апоморфией относительно других кроновых клад.

Приведённая ниже кладограмма отражает результаты анализа Ф. Дельсука и коллег (2018):

Tunicata	Appendicularia ()       Thaliacea   Doliolida     Salpida       Phlebobranchia     Aplousobranchia          Stolidobranchia   Molgulidae       Styelidae          (=Pleurogona) Ascidiacea

Как видно по кладограмме, асцидии являются парафилетической группой по отношению к сальпам. Таким образом, сальпы, вероятно, имели сидячего предка. Дельсук и коллеги прокомментировали результаты своего анализа следующим образом:

Наши результаты показали, что Phlebobranchia и Aplousobranchia, несомненно, ближе к сальпам, чем к Stolidobranchia, и что необходим основательный таксономический пересмотр классов оболочников. Представляется очевидным, что от использования класса асцидий следует отказаться в пользу более содержательных схем классификации.

Оригинальный текст (англ.)

Our results showed that phlebobranchs and aplousobranchs are undoubtedly closer to thaliaceans than to stolidobranchs, and that a thorough taxonomic revision of the tunicate classes is necessary. It seems clear that the use of the Ascidiacea class should be abandoned in favour of more meaningful classification schemes.

Примечания

1. Оболочники / А. В. Иванов // Никко — Отолиты. — М. : Советская энциклопедия, 1974. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 18).
2. Личиночнохордовые // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
3. Оболочники – наши ближайшие беспозвоночные родственники  (неопр.). cyberleninka.ru. Дата обращения: 18 октября 2020. Архивировано 19 октября 2020 года.
4. Belton P. S., Tanner S. F., Cartier N., Chanzy H. High-resolution solid-state carbon-13 nuclear magnetic resonance spectroscopy of tunicin, an animal cellulose (англ.) // Macromolecules. — 1989. — April (vol. 22, no. 4). — P. 1615—1617. — ISSN 0024-9297. — doi:10.1021/ma00194a019. [исправить]
5. ORTHOSCOPE Analysis Reveals the Presence of the Cellulose Synthase Gene in All Tunicate Genomes but Not in Other Animal Genomes (англ.) // Genes. — 2019. — 10 April (vol. 10, no. 4). — P. 294. — ISSN 2073-4425. — doi:10.3390/genes10040294. [исправить]
6. Подтип Tunicata (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 5 августа 2018).
7. Delsuc F., Philippe H., Tsagkogeorga G., Simion P., Tilak M.-K., Turon X., López-Legentil S., Piette J., Lemaire P., Douzery E. J. P. A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates (англ.) // ^[англ.]. — 2018. — Vol. 16, iss. 1. — ISSN 1741-7007. — doi:10.1186/s12915-018-0499-2.
8. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Tunicata J. B. Lamarck 1816 [C. B. Cameron and B. J. Swalla], converted clade name, pp. 665—666.
9. Tunicata (англ.). RegNum. Дата обращения: 6 июля 2021. Архивировано 9 июля 2021 года.

Литература

• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / ^[англ.], Cantino P. D., Gauthier J. A. , eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.