Беларусь
Deutschland
United States
France
Қазақстан
Lietuva
Россия
ประเทศไทย
Украина
Пахицефалоза вры лат Pachycephalosauria инфраотряд растительноядных динозавров из клады Marginocephalia Представители гр
Пахицефалозавры
Пахицефалоза́вры (лат. Pachycephalosauria) — инфраотряд растительноядных динозавров из клады Marginocephalia. Представители группы обитали с берриасского по маастрихтский века (145—66 млн лет назад) на территориях нынешних Азии и Северной Америки. На 2016 год включает 15 известных родов.
| † Пахицефалозавры | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||
| Научная классификация | ||||||||
| Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Тип: Хордовые Подтип: Инфратип: Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Отряд: Клада: Подотряд: † Цераподы Клада: Инфраотряд: † Пахицефалозавры | ||||||||
| Международное научное название | ||||||||
| Pachycephalosauria Maryańska & Osmólska, 1974 | ||||||||
| ||||||||
Название впервые было использовано польским палеонтологом Хальшкой Осмульской в 1974 году. Согласно определению, принятому «Филокодексом», название Pachycephalosauria соответствует наибольшей кладе (эволюционной группе), включающей Pachycephalosaurus wyomingensis, но не цератопсов Ceratops montanus и Triceratops horridus.
Палеобиология
Распределение окаменелостей пахицефалозавров указывает на то, что они предпочитали внутренние, а не прибрежные среды обитания. В породах, отложившихся на прибрежных равнинах, окаменелости пахицефалозавров состоят в основном из изолированных и очень прочных сводов черепа, которые, возможно, были перенесены реками на многие километры. Наиболее полные, хорошо сохранившиеся и многочисленные окаменелости пахицефалозавров найдены в породах, отложившихся на внутренних поймах рек и в пустынях.
Структуры утолщённых куполов черепа для возможного бодания головой и необычная морфология поскраниальных скелетов у представителей пахицефалозаврид предполагают социальное поведение, подобное поведению некоторых ныне живущих овец и коз. Также выдвигаются предположения, что пахицефалозавриды жили стадами и защищали территорию, поддерживая свою социальную структуру, бодаясь головами.
Примитивные пахицефалозавры долгое время были разделены на две группы: примитивные плоскоголовые таксоны (бывшее семейство Homalocephalidae) и производные таксоны с куполообразной головой (Pachycephalosauridae). В настоящее время примитивные пахицефалозавры рассматриваются как совокупность таксонов, а не как монофилетическое семейство. Однако некоторые палеонтологи утверждают, что большинство или даже все плоскоголовые пахицефалозавры на самом деле являются молодью (представляющие собой ранние стадии роста) или самками куполообразных пахицефалозаврид. Примитивные пахицефалозавры характеризовались плоской плоской крышей черепа одинаковой толщины от края до края, покрытой многочисленными ямками. Кроме того, черепа примитивных пахицефалозавров имели открытые надвисочные отверстия, а короткие клыкообразные зубы присутствовали как в верхней, так и в нижней челюстях. Остальные зубы, однако, были маленькими и имели острые зазубренные края для срезания растительности. Хорошо известным и характерным для примитивных пахицефалозавров является дракорекс из верхнего мела США. Посткраниальные скелеты примитивных пахицефалозавров малоизвестны. Пахицефалозавриды были более эволюционно развитыми пахицефалозаврами, для которых характерно заметное куполообразное утолщение крыши черепа и отсутствие надвисочных отверстий. Купол образовался в результате слияния и утолщения лобной и теменной костей. Объем мозга пахицефалозаврид не увеличился. В отличие от плоских черепных крыш примитивных пахицефалозавров, куполообразные черепные крыши пахицефалозаврид были гладкими, без ямок.
Гипотезы
На протяжении десятилетий палеонтологи рассматривали "плоскоголовых" пахицефалозавров как отдельное семейство, Homalocephalidae, более примитивное, чем куполообразные Pachycephalosauridae. Однако в 2009 году палеонтологи Джон Хорнер и Марк Гудвин сделали предположение. Они утверждали, что по крайней мере некоторые (если не все) плоскоголовые черепа принадлежали молодым особям куполообразных пахицефалозавров. Другими словами, во время роста череп пахицефалозавра резко изменялся: от плоского с открытыми надвисочными отверстиями до массивного куполообразного черепа, характерного для пахицефалозаврид. Таким образом, по мере того, как череп становился больше, купол развивался из теменных костей, раздувая и поглощая надвисочные отверстия, хотя костные выступы и шипы оставались. Эта идея предполагает, что род дракорекс является более молодой стадией роста куполообразного пахицефалозавра. Аналогичные резкие изменения в росте были предложены и для цератопсид. Некоторые палеонтологи называют эти идеи идентификацией онтогоморфов (англ. ontogomorphs) — развитием очень разной анатомии (морфологии) в результате роста (онтогенеза). Аргументы в пользу некоторых онтогоморфов динозавров кажутся убедительными. Однако критика некоторых предложенных онтогоморф заключается в том, что они не основаны на онтогенетических сериях из одной популяционной выборки динозавров, включающей как молодь, так и взрослых особей.
Эволюция
Эволюционная история пахицефалозавров похожа на историю цератопсов (близкородственная группа, также принадлежащая к кладе Marginocephalia). Вероятно, впервые появившись в Азии, примитивные пахицефалозавры подверглись ограниченной диверсификации и мигрировали в Северную Америку, где в конце мелового периода присутствовало несколько таксонов (или онтогоморфов). Более разнообразная группа эволюционно высокоразвитых пахицефалозавров обитала в Северной Америке, на территории от нынешней провинции Альберта в Канаде до штата Техас в США. В Северной Америке пахицефалозавры существовали почти до конца мелового периода. Были одними из последних динозавров вплоть до их полного вымирания в конце мезозойской эры (мел-палеогеновое вымирание).
Филогения
Кладограмма согласно филогенетическому анализу Horner, Goodwin & Evans (2023):
| Pachycephalosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
- Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 66, 157. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
- Lucas S. G. Dinosaurs. The Textbook. Columbia University Press, 2016. — 392 p.
- Maryańska T., Osmólska H. Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs (англ.) // Palaeontologica Polonica : journal. — 1974. — Vol. 30. — P. 45—102. — ISSN 0567-7920. Архивировано 31 августа 2021 года.
- Madzia D., Arbour V. M., Boyd C. A., Farke A. A., Cruzado-Caballero P., Evans D. C. The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs (англ.) // PeerJ : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. e12362. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.12362. — PMID 34966571. — PMC 8667728. Архивировано 5 апреля 2022 года.
- Horner J. R., Goodwin M. B., Evans D. C. A new pachycephalosaurid from the Hell Creek Formation, Garfield County, Montana, U.S.A. (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2023. — P. e2190369. — ISSN 1937-2809. — doi:10.1080/02724634.2023.2190369.
Для улучшения этой статьи желательно: |
Автор: www.NiNa.Az
Дата публикации:
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер
Pahicefaloza vry lat Pachycephalosauria infraotryad rastitelnoyadnyh dinozavrov iz klady Marginocephalia Predstaviteli gruppy obitali s berriasskogo po maastrihtskij veka 145 66 mln let nazad na territoriyah nyneshnih Azii i Severnoj Ameriki Na 2016 god vklyuchaet 15 izvestnyh rodov PahicefalozavryNauchnaya klassifikaciyaDomen EukariotyCarstvo ZhivotnyePodcarstvo EumetazoiBez ranga Dvustoronne simmetrichnyeBez ranga VtorichnorotyeTip HordovyePodtip PozvonochnyeInfratip ChelyustnorotyeNadklass ChetveronogieKlada AmniotyKlada ZavropsidyKlada ArhozavryKlada AvemetatarzaliiKlada DinozavromorfyKlada DinozavryOtryad PticetazovyeKlada NeornithischiaPodotryad CerapodyKlada MarginocefalyInfraotryad PahicefalozavryMezhdunarodnoe nauchnoe nazvaniePachycephalosauria Maryanska amp Osmolska 1974Sistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeEOL 42418466FW 147917 Nazvanie vpervye bylo ispolzovano polskim paleontologom Halshkoj Osmulskoj v 1974 godu Soglasno opredeleniyu prinyatomu Filokodeksom nazvanie Pachycephalosauria sootvetstvuet naibolshej klade evolyucionnoj gruppe vklyuchayushej Pachycephalosaurus wyomingensis no ne ceratopsov Ceratops montanus i Triceratops horridus PaleobiologiyaRaspredelenie okamenelostej pahicefalozavrov ukazyvaet na to chto oni predpochitali vnutrennie a ne pribrezhnye sredy obitaniya V porodah otlozhivshihsya na pribrezhnyh ravninah okamenelosti pahicefalozavrov sostoyat v osnovnom iz izolirovannyh i ochen prochnyh svodov cherepa kotorye vozmozhno byli pereneseny rekami na mnogie kilometry Naibolee polnye horosho sohranivshiesya i mnogochislennye okamenelosti pahicefalozavrov najdeny v porodah otlozhivshihsya na vnutrennih pojmah rek i v pustynyah Struktury utolshyonnyh kupolov cherepa dlya vozmozhnogo bodaniya golovoj i neobychnaya morfologiya poskranialnyh skeletov u predstavitelej pahicefalozavrid predpolagayut socialnoe povedenie podobnoe povedeniyu nekotoryh nyne zhivushih ovec i koz Takzhe vydvigayutsya predpolozheniya chto pahicefalozavridy zhili stadami i zashishali territoriyu podderzhivaya svoyu socialnuyu strukturu bodayas golovami Primitivnye pahicefalozavry dolgoe vremya byli razdeleny na dve gruppy primitivnye ploskogolovye taksony byvshee semejstvo Homalocephalidae i proizvodnye taksony s kupoloobraznoj golovoj Pachycephalosauridae V nastoyashee vremya primitivnye pahicefalozavry rassmatrivayutsya kak sovokupnost taksonov a ne kak monofileticheskoe semejstvo Odnako nekotorye paleontologi utverzhdayut chto bolshinstvo ili dazhe vse ploskogolovye pahicefalozavry na samom dele yavlyayutsya molodyu predstavlyayushie soboj rannie stadii rosta ili samkami kupoloobraznyh pahicefalozavrid Primitivnye pahicefalozavry harakterizovalis ploskoj ploskoj kryshej cherepa odinakovoj tolshiny ot kraya do kraya pokrytoj mnogochislennymi yamkami Krome togo cherepa primitivnyh pahicefalozavrov imeli otkrytye nadvisochnye otverstiya a korotkie klykoobraznye zuby prisutstvovali kak v verhnej tak i v nizhnej chelyustyah Ostalnye zuby odnako byli malenkimi i imeli ostrye zazubrennye kraya dlya srezaniya rastitelnosti Horosho izvestnym i harakternym dlya primitivnyh pahicefalozavrov yavlyaetsya drakoreks iz verhnego mela SShA Postkranialnye skelety primitivnyh pahicefalozavrov maloizvestny Pahicefalozavridy byli bolee evolyucionno razvitymi pahicefalozavrami dlya kotoryh harakterno zametnoe kupoloobraznoe utolshenie kryshi cherepa i otsutstvie nadvisochnyh otverstij Kupol obrazovalsya v rezultate sliyaniya i utolsheniya lobnoj i temennoj kostej Obem mozga pahicefalozavrid ne uvelichilsya V otlichie ot ploskih cherepnyh krysh primitivnyh pahicefalozavrov kupoloobraznye cherepnye kryshi pahicefalozavrid byli gladkimi bez yamok Gipotezy Na protyazhenii desyatiletij paleontologi rassmatrivali ploskogolovyh pahicefalozavrov kak otdelnoe semejstvo Homalocephalidae bolee primitivnoe chem kupoloobraznye Pachycephalosauridae Odnako v 2009 godu paleontologi Dzhon Horner i Mark Gudvin sdelali predpolozhenie Oni utverzhdali chto po krajnej mere nekotorye esli ne vse ploskogolovye cherepa prinadlezhali molodym osobyam kupoloobraznyh pahicefalozavrov Drugimi slovami vo vremya rosta cherep pahicefalozavra rezko izmenyalsya ot ploskogo s otkrytymi nadvisochnymi otverstiyami do massivnogo kupoloobraznogo cherepa harakternogo dlya pahicefalozavrid Takim obrazom po mere togo kak cherep stanovilsya bolshe kupol razvivalsya iz temennyh kostej razduvaya i pogloshaya nadvisochnye otverstiya hotya kostnye vystupy i shipy ostavalis Eta ideya predpolagaet chto rod drakoreks yavlyaetsya bolee molodoj stadiej rosta kupoloobraznogo pahicefalozavra Analogichnye rezkie izmeneniya v roste byli predlozheny i dlya ceratopsid Nekotorye paleontologi nazyvayut eti idei identifikaciej ontogomorfov angl ontogomorphs razvitiem ochen raznoj anatomii morfologii v rezultate rosta ontogeneza Argumenty v polzu nekotoryh ontogomorfov dinozavrov kazhutsya ubeditelnymi Odnako kritika nekotoryh predlozhennyh ontogomorf zaklyuchaetsya v tom chto oni ne osnovany na ontogeneticheskih seriyah iz odnoj populyacionnoj vyborki dinozavrov vklyuchayushej kak molod tak i vzroslyh osobej EvolyuciyaEvolyucionnaya istoriya pahicefalozavrov pohozha na istoriyu ceratopsov blizkorodstvennaya gruppa takzhe prinadlezhashaya k klade Marginocephalia Veroyatno vpervye poyavivshis v Azii primitivnye pahicefalozavry podverglis ogranichennoj diversifikacii i migrirovali v Severnuyu Ameriku gde v konce melovogo perioda prisutstvovalo neskolko taksonov ili ontogomorfov Bolee raznoobraznaya gruppa evolyucionno vysokorazvityh pahicefalozavrov obitala v Severnoj Amerike na territorii ot nyneshnej provincii Alberta v Kanade do shtata Tehas v SShA V Severnoj Amerike pahicefalozavry sushestvovali pochti do konca melovogo perioda Byli odnimi iz poslednih dinozavrov vplot do ih polnogo vymiraniya v konce mezozojskoj ery mel paleogenovoe vymiranie FilogeniyaKladogramma soglasno filogeneticheskomu analizu Horner Goodwin amp Evans 2023 Pachycephalosauria Pachycephalosauridae Hanssuesia Colepiocephale Stegoceras Pachycephalosaurinae Goyocephale Homalocephale Foraminacephale Amtocephale Prenocephale Acrotholus Platytholus edmontonensis Sphaerotholus goodwini Sphaerotholus buchholtzae Pachycephalosaurus Alaskacephale PrimechaniyaTatarinov L P Ocherki po evolyucii reptilij Arhozavry i zveroobraznye M GEOS 2009 S 66 157 377 s il Trudy PIN RAN t 291 600 ekz ISBN 978 5 89118 461 9 Lucas S G Dinosaurs The Textbook Columbia University Press 2016 392 p Maryanska T Osmolska H Pachycephalosauria a new suborder of ornithischian dinosaurs angl Palaeontologica Polonica journal 1974 Vol 30 P 45 102 ISSN 0567 7920 Arhivirovano 31 avgusta 2021 goda Madzia D Arbour V M Boyd C A Farke A A Cruzado Caballero P Evans D C The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs angl PeerJ journal 2021 Vol 9 P e12362 ISSN 2167 8359 doi 10 7717 peerj 12362 PMID 34966571 PMC 8667728 Arhivirovano 5 aprelya 2022 goda Horner J R Goodwin M B Evans D C A new pachycephalosaurid from the Hell Creek Formation Garfield County Montana U S A angl Journal of Vertebrate Paleontology 2023 P e2190369 ISSN 1937 2809 doi 10 1080 02724634 2023 2190369 Dlya uluchsheniya etoj stati zhelatelno Proverit dostovernost ukazannoj v state informacii Na stranice obsuzhdeniya dolzhny byt poyasneniya Pozhalujsta posle ispravleniya problemy isklyuchite eyo iz spiska parametrov Posle ustraneniya vseh nedostatkov etot shablon mozhet byt udalyon lyubym uchastnikom