Птерозавры

Птероза́вры, или летающие ящеры (лат. Pterosauria, от др.-греч. πτερόν «крыло» и σαῦρος «ящер») — отряд вымерших летающих архозавров. Жили с позднего триасового до конца мелового периода мезозойской эры. Последние представители относятся ко времени мел-палеогенового вымирания, около 66,043 млн лет назад. Птерозавры — самые ранние позвоночные, которые приобрели эволюционную способность к машущему полёту.

† Птерозавры
1-й ряд: диморфодон, птеродактиль; 2-й ряд: анурогнат, кетцалькоатль; 3-й ряд: сордес, Tropeognathus
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: † Pterosauromorpha Отряд: † Птерозавры
Международное научное название
Pterosauria Kaup, 1834
Подотряды
(Rhamphorhynchoidea) Птеродактили (Pterodactyloidea)
Распространение ископаемых остатков
Разными цветами показаны роды и виды в соответствии с цветом своей группы
Геохронология  228,0—66,043 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4532232 FW   156251

Ранние формы имели длинные зубастые челюсти и длинные хвосты; поздние формы отличались сильно уменьшенными хвостами, либо их полным отсутствием, а у многих отсутствовали зубы➤. Тела многих видов птерозавров были покрыты волосоподобными структурами — пикнофибрами➤. Птерозавры охватывали широкий диапазон размеров: от самых мелких анурогнатид до самых крупных из известных летающих существ всех времён, таких, как кетцалькоатль и хацегоптерикс.

Птерозавры часто упоминаются в популярных СМИ и широкой публике как «летающие динозавры», однако это научно неверно. Термин «динозавр» ограничен только теми рептилиями, которые произошли от последнего общего предка групп ящеротазовые (Saurischia) и птицетазовые (Ornithischia) (клада Dinosauria, которая включает птиц), и современный научный консенсус состоит в том, что эта группа исключает птерозавров, равно как различные группы вымерших морских рептилий, такие как ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры.

Подобно динозаврам и в отличие от других рептилий, птерозавры более тесно связаны с птицами, чем с крокодилами или любыми другими ныне живущими рептилиями. Птерозавров также ошибочно называют птеродактилями, особенно авторы художественной литературы и журналисты. Технически, термин «птеродактиль» относится только к представителям рода Pterodactylus и более широко к членам подотряда Pterodactyloidea.

Описание

Анатомия птерозавров сильно видоизменилась со времён их предков для адаптации к полёту. Кости птерозавров были полыми и заполнены воздухом, как кости птиц. У них была килевая кость, к которой крепились мышцы, участвующие в полёте, и хорошо развитый мозг, который отвечал за связанные с полётом функции. У некоторых более поздних птерозавров несколько грудных позвонков сливались в структуру, известную как нотариум, служившую для придания дополнительной жёсткости скелету и обеспечения опоры лопаткам.

Крылья

Реконструированная форма крыльев Quetzalcoatlus northropi (A) в сравнении со странствующим альбатросом Diomedea exulans (B) и андским кондором Vultur gryphus (C). Масштаб не соблюдён

Крылья птерозавров были образованы мембраной из кожи и других тканей. Основная мембрана крепилась к удлинённому четвёртому пальцу передней конечности и тянулась по бокам тела к лодыжкам.

Исторически считалось, что мембраны были простыми кожистыми структурами; исследования же показали, что они являлись довольно сложным комплексом динамических структур, приспособленным для активного полёта. Внешние крылья (от кончика пальца до локтя) были усилены близко расположенными волокнами, называемыми актинофибрилами. Актинофибрилы состояли из трёх различных слоёв, крест-накрест пересекавшихся друг с другом. Точная функция актинофибрил неизвестна, как и материал, из которого они состояли. В зависимости от их состава (кератина, мышечных волокон, эластичных структур), они могут быть уплотняющими или укрепляющими агентами во внешней части крыла. Мембраны также содержали тонкий слой мышц, фиброзной ткани и сложную систему кровообращения.

Как показало изучение полостей в костях крыла более крупных видов, а также мягких тканей, сохранившихся, по крайней мере, у одного образца, некоторые птерозавры расширили свою систему дыхательных воздушных мешков (См. раздел ➤ ниже) в мембрану крыла.

Части крыла

Как показывает иллюстрация, сордес свидетельствует о том, что птерозавры имели уропатагиум — мембрану, соединявшую ноги, в отличие от уропатагиума рукокрылых, оставляющего хвост свободным

Мембрана крыла птерозавров состояла из трёх частей. Основной частью был плагиопатагиум, или крыловая перепонка, растянутый между передними и задними конечностями. Плагиопатагиум поддерживался одним, сильно удлинённым пальцем передней конечности, который обычно обозначается как четвёртый палец крыла. Первые три пальца, в противоположность ему, были небольшими и снабжены когтями. Второй частью крыла был пропатагиум, или плечевая перепонка. Это была передняя часть крыла, которая простиралась от запястья до плеча, формируя переднюю кромку. Возможно, эта мембрана включала первые три пальца руки, как свидетельствуют некоторые образцы. Наконец, третьей частью был уропатагиум, или межбёдерная перепонка, в форме полумесяца натянутая между ног птерозавров. У рамфоринхов имелись перепонки между пальцами задних конечностей.

Анатомия крыла

Уникальная для птерозавров кость, известная, как птероид, была связана с запястьем и помогала поддерживать переднюю мембрану (пропатагиум) между запястьем и плечом. Доказательства наличия мембраны между тремя свободными пальцами передней конечности птерозавра свидетельствуют о том, что эта передняя мембрана, возможно, была более важной, чем просто связь между птероидом и плечом, традиционно изображаемая художниками-иллюстраторами. Вопрос о положении самой птероидной кости является спорным. Некоторые учёные, в частности, Мэтью Уилкинсон, утверждали, что птероид указывал вперёд, расширяя переднюю мембрану. Ему оппонировал Крис Беннетт в своей статье 2007 года, где показал, что птероид не мог двигаться, как считалось ранее, и был направлен скорее в сторону тела. Питерс (2009) предположил, что птероид, сочленённый с седловидной головкой лучевой (ближней синкарпальной) кости, и птероид, сочленённый с предлучевой пястной костью, переместились в центральную часть. С тех пор этот вид сочленения птероида был подтверждён образцами и Darwinopterus linglongtaensis, где оба вида показывают птероид в сочленении с проксимальным синкарпом.

Палеонтологи ведут нескончаемые споры по поводу вопроса, были ли прикреплены основные мембраны крыльев (плагиопатагиум) к задним конечностям, и если да, то где. Ископаемые остатки рамфоринхов сордеса, анурогнатида Jeholopterus и птеродактилоида из формации Сантана, по-видимому, демонстрируют, что мембрана прикреплялась к задним конечностям, по крайней мере, у некоторых видов. Однако, современные летучие мыши и белки-летяги демонстрируют значительные различия в строении мембраны крыла, и вполне возможно, подобно этим таксонам, разные виды птерозавров имели различные конструкции крыла.

Множество, если не все, птерозавры имели перепончатые лапы.

Череп, зубы и гребни

Зуб, возможно, принадлежавший Coloborhynchus

Большинство черепов птерозавров имеют тонкие челюсти с полным набором длинных игольчатых зубов. В некоторых случаях сохранились остатки кератинового клюва, хотя у форм, имевших зубы, клюв мал, ограничен кончиками челюстей и не включает зубы. Некоторые продвинутые формы, например, птеранодонтиды и аждархиды, были беззубыми и имели более крупные клювы, похожие на птичьи.

В отличие от большинства архозавров, носовое и предглазничное отверстия в черепах птеродактилоидных форм птерозавров сливались в одно большое отверстие, называемое носо-предглазничным окном (naso-antorbital fenestra). Вероятно, эта особенность развилась, чтобы облегчить череп для полёта.

Реконструкция гребней: три вида гребней тапеярид. Сверху вниз: Tapejara wellnhoferi, «Tapejara» navigans, Tupandactylus imperator (в масштабе)

Некоторые виды птерозавров отличались сложными гребнями. Первым и, возможно, самым известным из них является отличительный обратно-ориентированный гребень некоторых видов птеранодонов, хотя и другие птерозавры, такие как тапеяриды и никтозавры, несли чрезвычайно крупные и вычурные гребни, часто включавшие кератиновые и другие мягкие структуры.

С 1990-х годов новые открытия и более тщательное изучение старых образцов показали, что гребни были гораздо более распространены среди птерозавров, чем считалось ранее, в основном из-за того, что они удлинялись или состояли полностью из кератина, который не окаменевает так часто, как кость. В случае с такими птерозаврами, как птеродактиль и Pterorhynchus, наличие у них гребней было установлено только при помощи ультрафиолетового излучения. Открытие Pterorhynchus и австриадактиля (оба — рамфоринхи с гребнями) показало, что гребни имели не только более продвинутые птеродактилоиды, как считалось ранее.

Пикнофибры

По крайней мере у некоторых птерозавров на голове и теле имелись волосоподобные нити, называемые пикнофибры, похожие, но не гомологичные волосам млекопитающих. Волосяной покров зафиксировал у экземпляра Scaphognathus crassirostris в 1831 году Голдфус, и его наличие подтвердили недавние находки. Технология гистологического и ультрафиолетового исследования образцов птерозавров предоставила неопровержимое доказательство: у птерозавров были пикнофибры. Пикнофибры были не настоящими волосами, как у млекопитающих, а особенной структурой, которая развивалась сходным образом. Хотя в некоторых случаях актинофибрилы (внутренние структурные волокна) в мембране крыла были ошибочно приняты за пикнофибры или настоящие волосы, некоторые окаменелости, принадлежащие, например, Sordes pilosus (что переводится как «волосатая нечисть») и Jeholopterus ninchengensis, показывают безошибочные отпечатки пикнофибров на голове и теле. Сами по себе пикнофибры птерозавров являются типичным примером конвергентной эволюции. Ни в одном найденном образце волосяной покров не покрывал крупные челюсти птерозавров.

Некоторые исследователи (Czerkas & Ji, 2002) предположили, что пикнофибры были предшественниками прото-перьев, однако доступные образцы волосяного покрова не похожи на «перья», обнаруженные в образцах манирапторов. Пикнофибры птерозавров были по своему строению похожи на прото-перья теропод. Пикнофибры были гибкими, короткими нитями длиной 5—7 мм у некоторых экземпляров, и довольно простыми, без каких-либо внутренних деталей, кроме центрального канала. Кожа птерозавров, найденная в концентрированных, плотных «ковриках» из волокон, аналогичных тем, которые находят вокруг окаменелых млекопитающих, указывают на слои, сравнимые по толщине со многими мезозойскими млекопитающими, по крайней мере, на поверхности тел птерозавров, покрытой пикнофибрами. Толщина покрова и площадь покрытой поверхности тела определённо варьировалась у разных видов.

Наличие пикнофибров подразумевает, что птерозавры были теплокровными. Отсутствие волосяного покрова на крыльях свидетельствует о том, что пикнофибры не выполняли аэродинамическую функцию, а появились в процессе эволюции, чтобы поддерживать терморегуляцию птерозавров, как это принято у теплокровных животных.

«Волосы» птерозавров так явно отличались от меха и других кожных покровов млекопитающих, что требовали отдельного названия. Термин «пикнофибра», означающий «плотная нить», впервые был введён в статье, посвящённой отпечаткам мягких тканей Jeholopterus Александром Келлнером и его коллегами в 2009 году. Исследования генетического кода эмбрионов американского аллигатора выявили, что пикнофибры, крокодиловые щитки и птичьи перья развивались гомологично, основываясь на построении их бета-кератина.

Пикнофибры обычно считались отличными от «настоящих перьев» птиц и динозавров. Однако, проведённое в 2018 году исследование двух небольших хорошо сохранившихся окаменелостей птерозавров из юрских отложений Внутренней Монголии (Китай), показало, что тела птерозавров были покрыты массивом пикнофибров с разной структурой (а не только нитевидными), причём некоторые из этих структур демонстрируют диагностические признаки, такие как сгруппированные нити без жилок и разветвлённые с двух сторон нити, которые изначально считались характерными только для птиц и других динозавров-манирапторов. Учитывая эти результаты, возможно, что перья имеют более глубокое эволюционное происхождение от предков архозавров, хотя есть также вероятность, что эти структуры эволюционировали независимо и напоминают перья птиц в результате конвергентной эволюции. Майк Бентон, старший автор исследования, подтвердил предыдущую теорию, заявив: «Мы не смогли найти никаких анатомических доказательств того, что четыре типа пикнофибр каким-либо образом отличаются от перьев птиц и динозавров. Следовательно, поскольку они одинаковы, они должны иметь общее эволюционное происхождение, которое случилось примерно 250 миллионов лет назад, задолго до появления птиц».

История открытия

Гравюра оригинального образца Pterodactylus antiquus, 1784 год

Первое ископаемое, принадлежавшее птерозавру, описал в 1784 году итальянский натуралист Козимо Алессандро Коллини. Он неверно истолковал экземпляр как принадлежавший морскому существу, которое использовало свои длинные передние конечности в качестве вёсел. Некоторые натуралисты продолжали придерживаться версии о водной среде обитания этих животных до 1830 года, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер предположил, что животное использовало свои ласты как крылья. Немногим ранее, в 1801 году, Жорж Кювье выдвинул идею, что птерозавры были летающими существами и назвал новый таксон «Ptéro-Dactyle» на основе образца, найденного в Германии. Однако из-за стандартизации научных названий официальным названием этого рода стало Pterodactylus, хотя название «pterodactyl» продолжало распространяться и некорректно применяться ко всем членам отряда птерозавры.

Палеобиология

Полёт

Реконструкция скелета взлетающего Pteranodon longiceps

В настоящее время механика полёта птерозавров до конца не ясна и не смоделирована.

Диаграммы, показывающие дыхательные движения (два верхних рисунка) и систему внутренних воздушных мешков (два нижних рисунка)

Японский учёный Кацуми Сато сделал расчёты с использованием современных птиц и пришёл к выводу, что птерозавры не могли оставаться в воздухе. Р. Темплин в своей книге «Поза, движение и палеоэкология птерозавров» (Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs) выдвинул идею, что птерозавры могли летать исключительно из-за богатой кислородом плотной атмосферы позднего мела. Однако и Сато, и авторы книги основывали свои теории на устаревших данных о птерозаврах, похожих на морских птиц, и ограничение в размерах не распространяется на птерозавров, обитавших вдали от водоёмов: аждархид и тапеярид. Кроме того, британский палеонтолог Даррен Нэш пришёл к выводу, что различия в составе атмосферы не требовались для гигантских птерозавров.

Адаптивные приспособления для полёта

Другая проблема, которую трудно понять — это то, как птерозавры взлетали. Ранние предположения заключались в том, что птерозавры были холоднокровными животными с планирующим полётом, которые, как ящерицы, получали тепло извне, вместо сжигания калорий. В этом случае было непонятно, как большие гигантские птерозавры с неэффективным холоднокровным метаболизмом могли управлять взлётной стратегией, используя только задние конечности для создания тяги, чтобы подняться в воздух. Более поздние исследования нашли птерозавров теплокровными животными, которые обладали сильными мышцами крыльев и использовали эти мышцы для передвижения на четырёх конечностях. Марк Уиттон из Портсмутского университета и Майк Хабиб из Университета Джонса Хопкинса предположили, что птерозавры использовали прыжок для поднятия тела в воздух. Огромная сила передних конечностей позволяла им легко взлетать. Поднявшись в воздух, птерозавры могли развивать скорость до 120 км/ч и пролетать тысячи километров.

Размеры

Основная статья: Размеры птерозавров

Размеры птерозавров варьировались в широких пределах: размах крыльев оценивается от 250 мм у самых мелких животных до 10—11 метров у самых крупных. Типичными размерами для многих видов было около 1 метра и более.

Воздушные мешки и дыхание

Исследование, проведённое в 2009 году, показало, что у птерозавров была система воздушных мешков, а также тщательно контролируемый скелетный насос, который обеспечивал проточную вентиляцию лёгких, аналогичную имеющейся у птиц. Наличие подкожной системы воздушных мешков, по меньшей мере, у некоторых птеродактилоидов, ещё больше уменьшало плотность живого животного.

Подобно современным крокодилам, птерозавры обзавелись «», поскольку их плечевой пояс был слишком жёстким для движения грудины. У крокодилов присутствует мышечная диафрагма, аналогичная диафрагме млекопитающих. Разница в том, что мышцы для диафрагмы крокодилов вытягивает лобковая кость, которая у этих животных подвижна. Это приводит к опустошению печени, тем самым освобождая пространство для расширения лёгких. Этот тип диафрагматической системы называется «печёночный поршень». Бронхи дыхательных путей образуют несколько двойных трубчатых камер в каждом лёгком. При вдохе и выдохе воздух перемещается по воздуховодам в одном направлении, создавая тем самым однонаправленный поток воздуха через лёгкие. Подобный тип дыхания обнаружен у птиц и птерозавров.

Нервная система

Рентгенологическое исследование полостей мозга птерозавров Rhamphorhynchus muensteri и Anhanguera santanae показало наличие у этих животных массивных клочков. Клочок (лат. flocculus) представляет собой область мозжечка, которая объединяет сигналы от суставов, мышц, кожи и органов равновесия.

Клочок птерозавра занимал 7,5 % общей массы головного мозга животного, что больше, чем у любого другого позвоночного. Птицы имеют необычайно большие клочки по сравнению с другими животными, но и они занимают 1—2 % от общей массы головного мозга.

Клочок посылает сигналы, которые производят маленькие автоматические движения глазных мышц, что делает изображение на сетчатке глаза устойчивым. Возможно, птерозавры обладали таким массивным клочком из-за больших размеров крыла, что означает, что им требовалось обрабатывать огромное количество сенсорной информации. Низкая относительная масса клочка у птиц также обусловлена наличием у них большого головного мозга, хотя ранее считалось, что птерозавры жили в структурно более упрощённой среде или имели менее сложное поведение по сравнению с птицами, а недавние исследования крокодилов и других рептилий показывают, что завропсиды демонстрируют сложные модели поведения при относительно небольшом мозге.

Наземное передвижение

Цепочки следов возможного аждархида Haenamichnus uhangriensis

Головка тазобедренного сустава птерозавров ориентирована слегка вверх, а головка бедренной кости умеренно обращена внутрь, что указывает на прямое положение ног. Птерозавры были способны вытянуть бедро в горизонтальное положение во время полёта, как это делают скользящие ящерицы. В научной среде велись дебаты по поводу того, вели себя птерозавры как двуногие животные или как четвероногие. В 1980-х годах палеонтолог Кевин Падиан предположил, что мелкие птерозавры с более длинными задними конечностями, такие как диморфодон, могли ходить и даже бегать на двух ногах, в дополнение к полёту, как кукушки-подорожники. Позднее было найдено достаточное количество цепочек следов птерозавров, с отличительными четырёхпалыми следами задних стоп и трёхпалыми следами передних конечностей; это безошибочно узнаваемые следы птерозавров, идущих на четырёх конечностях.

Окаменелые следы показывают, что стопа птерозавров стояла на земле целиком, сходным образом с многими млекопитающими, такими, как человек или медведь. Следы аждархид и нескольких неопознанных видов показывают, что птерозавры передвигались в вертикальной позиции на четырёх конечностях, которые держались почти вертикально под телом. Такую энергосберегающую стойку используют почти все современные птицы и млекопитающие, в отличие от вытянутых в стороны лап современных рептилий. Действительно, прямостоящие конечности у птерозавров присутствуют повсеместно.

Окаменелые следы показывают, что птерозавры, такие как хацегоптериксы, были квадрупедальными, довольно эффективными наземными хищниками

Несмотря на то, что традиционно птерозавры изображаются неуклюжими, когда находятся на земле, анатомия некоторых птерозавров (особенно, птеродактилоидов) свидетельствует, что они превосходно ходили и бегали. Ранние птерозавры долгое время считались довольно громоздкими из-за наличия большого круропатагиума, однако на земле они проявляли себя весьма эффективно.

Кости передних конечностей аждархид и орнитохейрид были необычайно длинными по сравнению с таковыми у других птерозавров, а у аждархид кости крыла и пястные кости были особенно длинными. Кроме того, в целом передние конечности аждархид были пропорциональными, как у быстро передвигающихся копытных млекопитающих. С другой стороны, их задние конечности не были созданы для скорости, но они были длинными по сравнению с большинством птерозавров и позволяли им делать широкие шаги. Хотя аждархиды, по всей вероятности, не могли бегать, они были проворными и энергоэффективными животными.

Относительный размер конечностей птерозавров (по сравнению с современными животными, такими как птицы) может указывать на наземную среду обитания. Аждархиды имели относительно маленькие ступни по сравнению с размером тела и длиной ног. Длина стопы составляла всего 25—30 % длины нижней конечности. Это говорит о том, что аждархиды были лучше приспособлены к ходьбе по сухой, относительно твёрдой почве. У птеранодона были несколько бо́льшие стопы (длина голени составляла 47 %), в то время как фильтровавшие воду ктенохазматиды имели очень большие ступни (84 % от длины большеберцовой кости у птеродаустро), приспособленные для ходьбы по вязкой илистой почве, подобно современным болотным птицам.

Несмотря на то, что для взлёта были задействованы передние конечности, задние конечности базальных птерозавров хорошо приспособлены для прыжков, что указывает на возможную связь с архозаврами, такими, как склеромохл.

Питание

Традиционно все птерозавры рассматривались, как рыбоеды, выхватывавшие добычу с поверхности воды. В действительности, однако, большинство птерозавров теперь считаются наземными хищниками или насекомоядными животными. Одной из немногих групп, которые никогда не считались рыбоядными, были анурогнатиды. Вместо этого они считались ночными, воздушными насекомоядными. С очень гибкими суставами на пальце крыла, широкой треугольной формой крыльев, большими глазами и коротким хвостом, эти птерозавры были аналогичны некоторым из современных насекомоядных летучих мышей, способных к высокой манёвренности при относительно низких скоростях.

Диморфодон в прошлом был представлен как аналог ту́пика, однако строение челюсти и походка, в сочетании с плохой приспособленностью к полёту указывают, что диморфодоны были наземными и древесными животными. Похоже, что они охотились на мелких млекопитающих и ящериц, а возможно, также поедали крупных насекомых.

чаще всего рассматривается как наземный хищник, который охотился на мелких позвоночных, благодаря устойчивому зубному ряду, способному доставлять смертельные укусы мелким четвероногим. Другая точка зрения говорит о его всеядности, отсутствии преобладания одной диеты над другой. Очень крепкая плечевая кость и морфология крыльев, похожая на таковую у сокола, указывает на способность хватать добычу на лету.

Птерозавров семейства можно разделить на две основные категории: с длинными, крепкими крыльями, подобными Campylognathoides, и с длинными, узкими крыльями. Представители семейства, в том числе, и Eudimorphodon, были быстрыми, проворными летунами. Carniadactylus был почти наверняка насекомоядным из-за небольшого размера; Eudimorphodon был обнаружен с остатками рыбы в желудке. Тонкокрылые птерозавры, такие как Austriadactylus и были, вероятно, наземно-древесными животными. Caviramus обладал очень сильным прикусом, что указывает на адаптацию к твёрдым видам пищи. Все эудиморфодонтиды обладали хорошо развитыми молярами и могли разжёвывать пищу. У австриадактиля и эудиморфодона пара моляров развилась в увеличенные клыки.

Рамфоринхов можно условно разделить на две категории. К первой принадлежали длинномордые птерозавры, с длинными, узкими крыльями, иглоподобными зубами и тонкими, длинными челюстями, представленные видами, схожими с самим рамфоринхом и . Эти таксоны были рыбоядными. Ко второй группе принадлежали «крепкочелюстные» птерозавры, представленные такими таксонами, как , Scaphognathus и Harpactognathus, которые имели более прочные челюсти и зубы, а также более короткие и широкие крылья. Они были либо наземно-воздушными хищниками, либо вороноподобными падальщиками.

Представители семейства Wukongopteridae, например, Darwinopterus, впервые опознаны как воздушные хищники. Однако, поскольку у них отсутствуют крепкие челюсти и мощные летательные мышцы, которые есть у Campylognathoides или рамфоринхов, теперь они рассматриваются как древесные или полуназемные насекомоядные животные. Darwinopterus robustidens, в частности, был поедателем жуков.

Среди птеродактилей присутствует огромное разнообразие в рационе. Группа Pteranodontia содержала много рыбоядных семейств, таких, как орнитохейриды, , птеранодонтиды и никтозавриды. Очевидно, присутствовало разделение на экологические ниши: орнитохейриды и поздние никтозавриды были воздушными обитателями, которые ныряли в воду за своей добычей, подобно современным фрегатам, в то время, как бореоптериды охотились возле пресных водоёмов, как бакланы, птеранодонтиды же были морскими водолазами, как олуши. Самым большим исключением среди этой группы являются Istiodactylidae, которые, вероятно, были главным образом падальщиками.

Напротив, аждархоиды включали в себя в основном наземных птерозавров. Тапеяриды составляют исключение, поскольку они считаются древесными всеядными животными, поедавшими плоды и, возможно, мелких насекомых и позвоночных.

Джунгариптериды традиционно считались моллюскоедами, которые использовали свои мощные челюсти для раздавливания раковин моллюсков и панцирей ракообразных. В то время, как это мнение остаётся доминирующим при изучении палеобиологии джунгариптерид, некоторые учёные предположили, что представители этого семейства были всеядными, в чей рацион входила разнообразная твёрдая пища, поскольку джунгариптериды лучше адаптированы к наземному передвижению, чем к болотам, и остатки их находят во внутренних месторождениях.

были наземными хищниками. Иронично, что сам талассодромеус был назван по методу кормления, на который он (и любой известный птерозавр) был физически не способен: выхватывание рыбы с поверхности водоёма на лету. Вместо этого он был обычным хищником, которые поедал относительно большую добычу, в том числе ту, которую он не был способен сразу проглотить. В пользу этой версии говорит строение его челюстей, напоминающих челюсти фороракосов.

Аждархиды теперь рассматриваются как наземные хищники, напоминавшие птиц-носорогов или некоторые виды аистов, съедавшие любую добычу, которую они могли проглотить целиком. Однако, и здесь существовали исключения: хацегоптерикс, который был крепким, крупным хищником и мог охотиться на относительно большую добычу, включая динозавров среднего размера, и Alanqa, которая, возможно, специализировалась на моллюсках.

обладали схожими пропорциями с аждархидами и потому также рассматриваются как наземные хищники. Однако они отличаются весьма необычным зубным рядом, и у возможного представителя имелась причудливо изогнутая верхняя челюсть, которая может указывать на какой-то специализированный образ жизни.

Естественные враги

Известны случаи, когда птерозавров съедали тероподы. В одной из своих работ французский палеонтолог Эрик Буффето исследует раннемеловую окаменелость, состоящую из трёх шейных позвонков птерозавра со сломанным зубом спинозаврида, вероятнее всего, ирритатора, вонзённого в один из них. Известно, что позвонки не прошли сквозь пищеварительную систему хищника, поскольку сохранили суставы.

Размножение и жизненный цикл

Копия образца птеродактилоида из Зольнхофенских известняков

О размножении птерозавров известно крайне мало, и яйца этих животных очень редки. Первое известное яйцо птерозавра было обнаружено в карьерах китайской провинции Ляонин, в том же месте, где были найдены оперённые динозавры. Яйцо было раздавлено без признаков растрескивания, поэтому, очевидно, у яиц птерозавров была кожистая оболочка, как у современных ящериц. Это подтверждается описанием ещё одного яйца птерозавра, принадлежащего к роду Darwinopterus, описанного в 2011 году, которое также имело кожистую оболочку и, как у современных рептилий, но в отличие от птиц, оно было довольно небольшим по сравнению с размером матери.

В 2014 году в нижнемеловом месторождении на северо-западе Китая были обнаружены пять нераздавленных яиц вида Hamipterus tianshanensis. Изучение оболочки с помощью сканирующего электронного микроскопа показало наличие тонкого известкового слоя яичной скорлупы с мембраной под ним. Сопоставив строение окаменевших эмбрионов с данными о пренатальном росте птиц и крокодилов, учёные обнаружили, что эмбрионы были ещё на очень ранней стадии развития, далёкой от вылупления и к моменту появления на свет обладали достаточными по размеру крыльями, чтобы взлететь, хотя это и не исключает возможности родительского ухода за птерозаврами.

Изучение структуры и химического состава яичной скорлупы птерозавра, опубликованное в 2007 году, показало, что, вероятно, птерозавры закапывали свои яйца, как это делают современные крокодилы и черепахи. Закапывание яиц было более полезно для ранней эволюции птерозавров, поскольку такой метод позволяет быстрее адаптироваться к снижению веса, однако этот метод размножения существенно ограничил бы разнообразие сред, в которых могли бы жить птерозавры, которые могли оказаться в неблагоприятном положении из-за конкуренции со стороны птиц.

Образец Darwinopterus показывает, что по крайней мере у некоторых птерозавров была пара функциональных яичников, в отличие от непарного яичника у птиц.

Мембраны крыла сохранившихся эмбрионов были хорошо развиты, что указывает на способность птенцов летать сразу после вылупления. Были обнаружены птерозавры возрастом от нескольких дней до недели, представляющие несколько семейств птерозавров, таких, как птеродактилоиды, ктенохазматиды, рамфоринхи, аждархиды. Все образцы сохранили кости, которые проявляют относительно высокую степень затвердевания (оссификации) для своего возраста, а также пропорции крыльев, аналогичные взрослым. Фактически, многие птенцы птерозавров в прошлом считались взрослыми и помещались в отдельные виды. Кроме того, птенцов обычно обнаруживают в тех же отложениях, что и взрослых и подростковых особей одного и того же вида, например, птенцы птеродактилей и рамфоринхов, обнаруженные в Зольнхофенских известняках в Германии, и птенцы птеродаустро из Бразилии. Все были найдены в глубоководной среде вдали от берега.

Неизвестно, заботились ли птерозавры о своём потомстве, но способность птенцов летать после вылупления и многочисленные птенцы, найденные далеко от гнёзд вместе со взрослыми, привели к тому, что большинство исследователей, включая Кристофера Беннетта и Дэвида Анвина, сходится во мнении, что молодняк был зависим от родителей в течение очень короткого периода быстрого роста, который позволил бы крыльям вырасти настолько, чтобы птенцы могли летать. Судя по всему, детёныши птерозавров покидали гнёзда через несколько дней после вылупления, после чего были предоставлены сами себе. Существует альтернативная версия, согласно которой птенцы могли использовать запасённый желток, чтобы не зависеть от родителей.

Исследование 2021 года, проведённое палеонтологами Дарреном Нэйшем, Марком Уиттоном и Элизабет Мартин-Силверстоун, подвергло тестированию известные модели полёта птенцов птерозавров. Работа была сфокусирована на тестировании этих моделей путем количественной оценки лётных способностей очень молодых птерозавров с помощью анализа прочности костей крыльев, нагрузки на крыло, размаха и соотношений сторон крыльев, в основном используя данные, полученные от эмбриональных и только что вылупившихся особей Pterodaustro guinazui и Sinopterus dongi. Учёные пришли к выводу, что плечевые кости молодых птерозавров по прочности на изгиб сходны с таковыми у взрослых особей и были способны выдерживать взлёт и полёт, а также что размер и пропорции крыльев молодых особей соответствуют силовому полёту. Помимо этого, исследователи заключили, что молодые особи были отличными планеристами, хотя и не специализировались на планировании. Формы крыльев очень молодых особей значительно отличаются от крыльев более крупных животных, а это означает, что по мере созревания у разных видов наблюдались различия в скорости, манёвренности, угле взлёта и так далее. Молодые особи, по-видимому, приспособились к полету в зарослях, в отличие от более крупных и взрослых особей, которым были нужны открытые пространства. На основании этих выводов палеонтологи предположили, что в процессе онтогенеза разные виды птерозавров занимали различные ниши.

Темпы роста птерозавров после их вылупления варьировались в разных группах. У более примитивных длиннохвостых рамфоринхов средний темп роста в течение первого года жизни составлял от 130 % до 173 %, что несколько быстрее, чем скорость роста аллигаторов. Рост этих видов замедлялся после наступления половой зрелости; для рамфоринхов потребовалось бы более трёх лет, чтобы достичь максимального размера. Напротив, более продвинутые птеродактили, такие, как птеранодон, вырастали до взрослого размера за первый год жизни. Кроме того, птеродактили имели детерминированный рост, то есть переставали расти при достижении максимального размера.

Модели суточной активности

Для определения суточных форм активности птерозавров было выполнено сравнение склеротикальных колец птерозавров и современных птиц и рептилий. Такие роды птерозавров, как птеродактиль, скафогнат и Tupuxuara были определены как дневные животные, ктенохазма, птеродаустро и рамфоринх были признаны ночными, а тапежара, по-видимому, была катемеральным птерозавром (проявляющим активность в течение коротких промежутков вне зависимости от времени суток). В результате, питающиеся рыбой ктенохазма и рамфоринх демонстрировали модели поведения, сходные с современными ночными морскими птицами, а фильтраторы птеродаустро были аналогами гусеобразных, которые питаются ночью. Различия в моделях активности зольнхофенских птерозавров ктенохазмы, рамфоринха, скафогната и птеродактиля также могут указывать на разделение экологических ниш между этими таксонами.

Эволюция и исчезновение

Происхождение

Поскольку анатомия птерозавров была максимально приспособлена для полёта, а непосредственные переходные формы не обнаружены, родословная птерозавров до конца не понятна. Было выдвинуто несколько гипотез, в их числе происхождение птерозавров от склеромохла из клады Avemetatarsalia, либо от базальных Archosauriformes, таких, как эупаркерия, либо от проторозавров.

Восстановленный облик склеромохла

Два исследования, проведённые в 1996 году Крисом Беннеттом и в 2000 году Дэвидом Питерсом, выявили, что птерозавры являются проторозаврами или тесно связаны с ними. Питерс использовал технику под названием DGS, которая включает применение цифрового отслеживания общих черт на фотографиях окаменелостей птерозавров. Беннетт восстановил птерозавра как близкого родственника проторозавров после удаления из своего анализа характеристик задних конечностей, пытаясь проверить идею о том, что этот отряд является результатом конвергентной эволюции между птерозаврами и динозаврами. Однако последующий анализ 2007 года, который выполнили Дэйв Хоун и Майкл Бентон, не смог воспроизвести этот результат. Хоун и Бентон обнаружили, что птерозавры тесно связаны с динозаврами, даже без учёта характеристик задней конечности. Они также критиковали предыдущие исследования Дэвида Питерса, поднимая вопросы о том, могут ли выводы, достигнутые без доступа к основным данным, то есть окаменелости птерозавра, иметь такой же вес, как и выводы, основанные исключительно на интерпретации из первых рук. Хоун и Бентон пришли к выводу, что, хотя для точного выяснения взаимоотношений необходимо наличие более примитивных птерозавроморфов, птерозавров с самой большой долей вероятности можно считать архозаврами, а точнее, орнитодирами, учитывая существующие доказательства. В анализе Хоуна и Бентона птерозавры являются либо сестринской группой склеромохла, либо размещаются между ним и лагозухом на дереве орнитодир. Стерлинг Несбит в анализе 2011 года нашёл сильные взаимосвязи в кладе, состоящей из склеромохла и птерозавров.

Более поздние исследования морфологии задних конечностей базальных птерозавров, по-видимому, подтверждают связь со склеромохлом. Подобно этому архозавру, базальные линии птерозавров имели стопоходящие задние конечности, которые показывают адаптации к прыжкам.

Систематика

Основная статья: Филогения птерозавров

В общепринятой систематике клада Pterosauria определяется как узловой таксон, привязанный к нескольким хорошо изученным таксонам, а также к тем, которые сегодня считаются примитивными. В одном из исследований 2003 года птерозавры определены как «самый последний предок анурогнатид, преондактиля и кетцалькоатля и все их потомки». Однако это определение неизбежно оставляет в стороне некоторые родственные, более примитивные таксоны. Чтобы исправить эту ошибку, было предложено новое определение, которое привязывало бы название не к каким-либо конкретным видам, а к анатомическому признаку — наличию увеличенного четвёртого пальца, который поддерживал мембрану крыла. Более расширенная клада, Pterosauromorpha, была определена как «все орнитодиры, более тесно связанные с птерозаврами, чем с динозаврами».

Исторически сложилась сложная и запутанная классификация птерозавров, поскольку в летописи окаменелостей очень много пробелов. Начиная с XXI века, новые открытия заполняют эти пробелы и показывают более ясную картину эволюции птерозавров. Традиционно, птерозавры подразделялись на рамфоринхов, примитивную группу длиннохвостых птерозавров, и птеродактилей, более продвинутых короткохвостых рептилий. Однако некоторые исследователи склонны отходить от этой традиционной систематики, поскольку рамфоринхи являются парафилетической группой, то есть птеродактили развились непосредственно от них, а не от общего предка.

Точные взаимосвязи между группами птерозавров до конца не выяснены. Многие филогенетические исследования птерозавров включали различные данные и были весьма противоречивы. Тем не менее, новые научные работы, использующие обновлённые данные, вносят больше ясности в систематику птерозавров. Приведённая ниже кладограмма следует филогенетическому анализу, который провели Брайан Андрес и Тимоти С. Майерс в 2013 году.

Pterosauria	Novialoidea     Breviquartossa   Rhamphorhynchidae     Sordes   Monofenestrata   Darwinoptera         Anurognathidae     Pterodactyloidea →

Pterodactyloidea	Archaeopterodactyloidea   Germanodactylidae     Pterodactylus       Ardeadactylus     Gallodactylidae     Ctenochasmatidae                 Nyctosauridae     Pteranodon                 Istiodactylidae                 Azhdarchoidea             Dsungaripteridae         Chaoyangopteridae     Azhdarchidae

Вымирание

Скелет птерозавра, демонстрируемый в Аризонском музее естественной истории

Когда-то считалось, что к вымиранию птерозавров могла привести конкуренция со стороны ранних видов птиц. К концу мелового периода остались только крупные виды птерозавров. Более мелкие виды вымерли, их экологические ниши заполнили птицы. Однако, упадок птерозавров (если таковой действительно имел место), по-видимому, не был связан с возросшим разнообразием птиц, поскольку экологическое перекрытие между двумя группами представляется минимальным. Мел-палеогеновое вымирание, которое случилось в конце мелового периода, похоже, оказалось губительным не только для динозавров, но и для птерозавров.

В начале 2010 года было обнаружены остатки нескольких новых видов птерозавров, датированных кампанской — маастрихской эпохами, такие, как орнитохейриды Piksi и «орнитохейрус», вероятные птеранодонтиды и никтозавриды, несколько тапеярид, а также не-аждархид неопределённого родства Navajodactylus. В кампанской эпохе также жили небольшие аждархиды. Всё это говорит о том, что птерозавровая фауна позднего мелового периода была гораздо более разнообразной, чем считалось ранее, а возможно, осталась такой же разнообразной, как и в раннем меле. Правда, последние исследования 2016 года указывают на принадлежность Piksi к тероподам, а не к птерозаврам, однако общей картины это не меняет.

Птерозавры малого размера, по-видимому, присутствовали в венгерской формации Чебанья, что также указывает на большое видовое разнообразие птерозавров в позднем меле. Недавняя находка мелкого птерозавра с кошку размером указывает на то, что птерозавры такого размера просто редко сохранялись в летописи окаменелостей, чему способствует тот факт, что существует сильное предубеждение против мелких наземных животных, которые рассматриваются как отдельные таксоны, а не в качестве подростковых особей, и что их видовое разнообразие было гораздо шире, чем считалось прежде.

По крайней мере, некоторые не-птеродактилоидные птерозавры выжили в позднем меловом периоде, тем самым постулируя эффект Лазаря для позднемеловой птерозавровой фауны.

Культурное значение

Модель кетцалькоатля в Саут-Банке, созданная Марком Уиттоном для 350-летней годовщины Лондонского королевского общества

Птерозавры являются таким же существенным атрибутом популярной культуры, как и их двоюродные братья — динозавры, хотя и не появляются в кинематографе и литературе так же часто. Кроме того, хотя изображение динозавров в популярных средствах массовой информации радикально изменилось в ответ на достижения в области палеонтологии, представления о птерозаврах не претерпели существенных изменений с середины XX века.

Нередко для описания летающих рептилий в популярной культуре используется термин «птеродактиль», хотя изображённые существа представляют собой либо рамфоринха, либо птеранодона, либо беллетризованный гибрид этих таксонов. Многие детские игрушки представляют собой, а фильмы содержат, «птеродактилей» с длинными гребнями, зубастыми клювами и длинными хвостами — комбинацией, которая никогда не встречалась в природе. Лишь один род птерозавров имел длинный гребень и зубы — Ludodactylus, чьё название означает «игрушечный палец», названный так в честь старых, неточных игрушек.

Образ птерозавров впервые использовался в художественной литературе в романе «Затерянный мир» Артура Конан Дойля, а также в его последующей киноадаптации 1925 года. Они были использованы в ряде фильмов и телевизионных программ, в том числе, в фильме 1933 года «Кинг-Конг» и «Миллион лет до нашей эры» 1966 года. В последнем фильме аниматору Рэю Харрихаузену пришлось добавить к своим моделям пальцы летучих мышей, чтобы избежать опадания мембран крыльев. Данная ошибка присутствовала в кинематографе задолго до создания этого фильма. Птерозавры, если не считать японского фильма 1977 года «Легенда о динозавре», в котором присутствовал летающий ящер, сочетавший в себе признаки рамфоринха и размеры бо́льшие, чем у птеранодона, отсутствовали в кино до 2001 года, когда появились в фильме «Парк юрского периода III». Однако, палеонтолог Дэвид Хоун заметил, что, несмотря на 40-летнее отсутствие в кинематографе, образ птерозавра не был обновлён согласно последним исследованиям. Среди ошибок, которые он отметил в качестве сохранившихся с 1960-х годов, было наличие зубов у беззубых видов, поведение во время гнездования и кожаные крылья вместо тугих мембран из мышечной ткани.

В большинстве появлений в средствах массовой информации птерозавры изображаются ихтиофагами, хотя в действительности рыбой питались лишь несколько групп. Также их изображают воздушными хищниками, способными схватить цепкими лапами и поднять в воздух взрослого человека. Ни один из открытых видов не имел сильных задних конечностей, все известные птерозавры имели плоские, стопоходящие лапы без противостоящих пальцев, часто слабо мускулированные и, в случае с птеранодоном, непропорционально малые.

Примечания

1. Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М.: Книга по Требованию, 2012. — ISBN 978-5-458-44412-5.
2. Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Зоология позвоночных. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. — М.: Высшая школа, 1979. — 272 с., ил.
3. Летающие ящеры / А. К. Рождественский // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
4. Хозацкий Л. И., Юрьев К. Б. Надотряд Pterosauria. Летающие ящеры // Основы палеонтологии: Справочник палеонтологов и геологов СССР: В 15-ти томах / Ю. А. Орлов. — М.: Госгеолтехиздат, 1958—1964. — Т. 12. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы. — С. 589-591.
5. Colbert, Edwin H. (Edwin Harris). The dinosaur book: the ruling reptiles and their relatives / Edwin H. (Edwin Harris) Colbert, Charles Robert Knight. — New York : McGraw-Hill, 1951. — P. 153.
6. Hone D., Buffetaut E. (Eds.). Pterosaur distribution in time and space: an atlas (англ.) // Zitteliana. — 2008. — Vol. B28. — P. 61—107. Архивировано 6 августа 2017 года.
7. Wilkinson M. T., Unwin D. M., Ellington C. P. High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs (англ.) // Proceedings of the Royal Society B. — 2006. — Vol. 273, no. 1582. — P. 119—126. — doi:10.1098/rspb.2005.3278. Архивировано 12 января 2020 года.
8. Wang X., Kellner A. W. A., Zhou Z., Campos D. A. Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2008. — Vol. 105, no. 6. — P. 1983—1987. — doi:10.1073/pnas.0707728105. Архивировано 12 января 2020 года.
9. Lawson D. A. Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature (англ.) // Science. — 1975. — Vol. 187, no. 4180. — P. 947—948. — doi:10.1126/science.187.4180.947.
10. Buffetaut E., Grigorescu D., Csiki Z. A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania (англ.) // Naturwissenschaften. — 2002. — Апрель (vol. 89, no. 4). — P. 180—184. — doi:10.1007/s00114-002-0307-1.
11. Benton M. J. Origin and relationships of Dinosauria // The Dinosauria (2nd ed.). — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 7—19. — ISBN 0-520-24209-2.
12. Benton M. J. Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. — 1999. — Vol. 354. — P. 1423—1446. Архивировано 17 октября 2019 года.
13. Naish D. Pterosaurs: Myths and Misconceptions  (неопр.). Pterosaur.net. Дата обращения: 8 ноября 2017. Архивировано 2 мая 2021 года.
14. Arnold C., Caple L. A. "Pterodactyl" // Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age. — Harcourt: Houghton Mifflin, 2004. — P. 23. — ISBN 978-0-618-31354-9.
15. Alexander D. E., Vogel S. Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight. — JHU Press, 2004. — P. 191. — ISBN 978-0-8018-8059-9.
16. Witmer L. M., Chatterjee S., Franzosa J., Rowe T. Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour (англ.) // Nature. — 2003. — Vol. 425, no. 6961. — P. 950—953. — doi:10.1038/nature02048.
17. Wellnhofer P., Buffetaut E., Gigase P. A pterosaurian notarium from the Lower Cretaceous of Brazil (англ.) // Paläontologische Zeitschrift. — 1983. — Vol. 57, no. 1. — P. 147—157.
18. Elgin R. A., Hone D. W., Frey E. The Extent of the Pterosaur Flight Membrane (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2011. — Vol. 56, no. 1. — P. 99—111. — doi:10.4202/app.2009.0145.
19. Bennett S. C. Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function (англ.) // Historical Biology. — 2000. — Vol. 14, no. 4. — P. 255—284. — doi:10.1080/10292380009380572.
20. Kellner A. W. A., Wang X., Tischlinger H., Campos D., Hone D. W. E., Meng X. The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane (англ.) // Proceedings of the Royal Society B.. — 2009. — Vol. 277, no. 1679. — P. 321—329. — doi:10.1098/rspb.2009.0846. Архивировано 11 июня 2022 года.
21. Naish D., Martill D. M. Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies (англ.) // Biologist. — 2003. — Vol. 50, no. 5. — P. 213—216.
22. Claessens L. P., O'Connor P. M., Unwin D. M. Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism (англ.) // PLoS ONE. — 2009. — Vol. 4, no. 2. — P. e4497. — doi:10.1371/journal.pone.0004497. Архивировано 12 января 2020 года.
23. Bennett S. C. Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2007. — Vol. 27, no. 4. — P. 881—891. — doi:10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2.
24. Peters D. A reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2009. — Vol. 29, no. 4. — P. 1327—1330. — doi:10.1671/039.029.0407.
25. Zhou C.-F., Schoch R. R. New material of the non-pterodactyloid pterosaur Changchengopterus pani Lü, 2009 from the Late Jurassic Tiaojishan Formation of western Liaoning (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie–Abhandlungen. — 2011. — Vol. 260, no. 3. — P. 265—275. — doi:10.1127/0077-7749/2011/0131.
26. Wang X.-L., Kellner A. W. A., Jiang S.-X., Cheng X., Meng X., Rodrigues T. New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2010. — Vol. 82, no. 4. — P. 1046—1062. — doi:10.1590/s0001-37652010000400024. Архивировано 1 мая 2021 года.
27. Unwin D. M., Bakhurina N. N. Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus (англ.) // Nature. — 1994. — Vol. 371, no. 6492. — P. 62—64. — doi:10.1038/371062a0.
28. Wang X., Zhou Z., Zhang F., Xu X. A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongolia, northeast China (англ.) // Chinese Science Bulletin. — 2002. — February (vol. 47). — P. 3. — doi:10.1360/02tb9054.
29. Frey E., Tischlinger H., Buchy M.-C., Martill D. M. New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion (англ.) // Geological Society, London, Special Publications. — 2003. — Vol. 217. — P. 233—266. — doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14.
30. Dyke G. J., Nudds R. L., Rayner J. M. Limb disparity and wing shape in pterosaurs (англ.) // J. Evol. Biol.. — 2006. — Vol. 19, no. 4. Архивировано 1 декабря 2017 года.
31. Witton M. P., Naish D. A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology (англ.) // PLoS ONE. — 2008. — Vol. 3, no. 5. — P. e2271. — doi:10.1371/journal.pone.0002271. Архивировано 16 ноября 2017 года.
32. Unvin D. The Pterosaurs: From Deep Time. — New York: Pi Press, 2006. — P. 246. — ISBN 0-13-146308-X.
33. Frey E., Martill D. M. Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. — 1998. — Vol. 210. — P. 421—441.
34. Czerkas S.A., Ji Q. A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures // Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight / Czerkas S.J. (Ed.). — Blanding, Utah: The Dinosaur Museum, 2002. — P. 15—41. — ISBN 1-932075-01-1.
35. Witton M. Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. — Princeton University Press, 2013. — P. 51. — ISBN 978-0691150611.
36. Alibardi L., Knapp L. W., Sawyer R. H. Beta-keratin localization in developing alligator scales and feathers in relation to the development and evolution of feathers (англ.) // Journal of submicroscopic cytology and pathology. — 2006. — Vol. 38, no. 2—3. — P. 175—192.
37. Benton, Michael J.; Xu, Xing; Orr, Patrick J.; Kaye, Thomas G.; Pittman, Michael; Kearns, Stuart L.; McNamara, Maria E.; Jiang, Baoyu; Yang, Zixiao. Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2018. — Vol. 3, no. 1. — P. 24—30. — doi:10.1038/s41559-018-0728-7. Архивировано 27 ноября 2020 года.
38. Pterosaurs Had Four Types of Feathers, New Study Shows (англ.). Sci-News.com (18 декабря 2018). Дата обращения: 12 августа 2020. Архивировано 11 сентября 2020 года.
39. Collini C. A. Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim (фр.) // Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica. — 1784. — P. 58—103 (1 plate).
40. Wagler J. Natürliches System der Amphibien. — Munich, 1830. — S. 1—354.
41. Cuvier G. Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre (фр.) // Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle. — 1801. — Vol. 52. — P. 253—267.
42. Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims  (неопр.). The Telegraph. Дата обращения: 11 ноября 2017. Архивировано 3 декабря 2017 года.
43. Templin R., Chatterjee S. Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs. — Boulder, Colorado: Geological Society of America, 2004. — P. 60. — ISBN 0-8137-2376-0.
44. Darren Naish. Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings  (неопр.). Scienceblogs. Дата обращения: 11 ноября 2017. Архивировано 21 февраля 2009 года.
45. Witton M. Why pterosaurs weren't so scary after all (англ.). The Guardian. Guardian Media Group (11 августа 2013). Дата обращения: 11 ноября 2017. Архивировано 1 декабря 2017 года.
46. Hecht J. Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats?  (неопр.) New Scientist (15 ноября 2010). Дата обращения: 11 ноября 2017. Архивировано 1 декабря 2017 года.
47. Witton M. P., Martill D. M., Loveridge R. F. Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity (англ.) // Acta Geoscientica Sinica. — 2010. — Vol. 31. — P. 79—81.
48. https://www.nature.com/articles/ncomms4567 Архивная копия от 10 апреля 2019 на Wayback Machine Figure 1 Pterosaur adult wingspan versus geological age in millions of years (Ma)
49. Farmer C. G., Sanders K. Unidirectional airflow in the lungs of alligators (англ.) // Science. — 2010. — Vol. 327, no. 5963. — P. 338—340. — doi:10.1126/science.1180219.
50. Geist N., Hillenius W., Frey E., Jones T., Elgin R. Breathing in a box: Constraints on lung ventilation in giant pterosaurs (англ.) // The Anatomical Record. — 2014. — Vol. 297, no. 12. — P. 2233—2253. — doi:10.1002/ar.22839.
51. Курепина М. М., Воккен Г. Г. § 33. Стволовая часть головного мозга // Анатомия человека: Учебник для биологических факультетов педагогических институтов\\Издание четвертое, переработанное. — М.: Просвещение, 1979. — 304 с. Архивировано 30 ноября 2017 года.
52. Hopson J. A. Relative Brain Size and Behavior in Archosaurian Reptiles (англ.) // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1977. — Vol. 8. — P. 429—448.
53. Anthes E. Coldblooded Does Not Mean Stupid (англ.). http://www.nytimes.com. The New York Times. Дата обращения: 12 ноября 2017. Архивировано 1 ноября 2017 года.
54. Padian K. A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs (англ.) // Paleobiology. — 1983. — Vol. 9, no. 3. — P. 218—239.
55. Padian K. Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways (англ.) // Ichnos. — 2003. — Vol. 10, no. 2—4. — P. 115—126. — doi:10.1080/10420940390255501.
56. Hwang K., Huh M., Lockley M. G., Unwin D. M., Wright J. L. New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea (англ.) // Geological Magazine. — 2002. — Vol. 139, no. 4. — P. 421—435. — doi:10.1017/S0016756802006647.
57. Witton M. Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors? (англ.) // PeerJ. — 2015. — 16 June (vol. 3). — P. e1018. — doi:10.7717/peerj.1018. Архивировано 29 августа 2017 года.
58. Unwin D. Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs (англ.) // Lethaia. — 1997. — Vol. 29, no. 4. — P. 373—386. — doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x.
59. Bennett, S. C. A second specimen of the pterosaur Anurognathus ammoni (англ.) // Paläontologische Zeitschrift. — 2007. — Vol. 81, no. 4. — P. 376—398. — doi:10.1007/bf02990250.
60. Padian K. Early Jurassic pterosaur Dorygnathus banthensis (Theodori, 1830) and The Early Jurassic pterosaur Campylognathoides Strand, 1928. — Wiley-Blackwell, 2009. — P. 105. — 108 p. — ISBN 978-1-4051-9224-8.
61. Татаринов, 2009, с. 179.
62. Andres B., Clark J. M., Xing X. A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2010. — Vol. 30, no. 1. — P. 163—187. — doi:10.1080/02724630903409220.
63. Lü J., Xu L., Chang H., Zhang X. A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications (англ.) // Acta Geologica Sinica - English Edition. — 2011. — Vol. 85, no. 3. — P. 507—514. — doi:10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x. Архивировано 1 декабря 2017 года.
64. Wen-Hao Wu, Chang-Fu Zhou, Andres B. The toothless pterosaur Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) from the Early Cretaceous Jehol Biota and its paleoecological implications (англ.) // PLoS ONE. — 2017. — Vol. 12, no. 9. — P. e0185486. — doi:10.1371/journal.pone.0185486.
65. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals / D. Palmer. — London: Marshall Editions, 1999. — P. 105. — ISBN 1-84028-152-9.
66. Witton M. P., Naish D. Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"? (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2015. — Vol. 60, no. 3. — doi:10.4202/app.00005.2013. Архивировано 23 февраля 2017 года.
67. Naish D., Witton M. P. Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators (англ.) // PeerJ.. — 2017. — Vol. 5. — P. e2908. — doi:10.7717/peerj.2908. Архивировано 1 декабря 2017 года.
68. Martill D.M., Ibrahim N. An unusual modification of the jaws in cf. Alanqa, a mid-Cretaceous azhdarchid pterosaur from the Kem Kem beds of Morocco (англ.) // Cretaceous Research. — 2015. — Vol. 53. — P. 59—67. — doi:10.1016/j.cretres.2014.11.001.
69. Lü J., Unwin D. M., Xu L., Zhang X. A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution (англ.) // Naturwissenschaften. — 2008. — Vol. 95. — P. 891—897. — doi:10.1007/s00114-008-0397-5.
70. Buffetaut E., Martill D., Escuillié F. Pterosaurs as part of a spinosaur diet (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 430, no. 6995. — P. 33. — doi:10.1038/430033a.
71. Ji Q., Ji S. A., Cheng Y. N. et al. Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell (англ.) // Nature. — 2004. — December (vol. 432, no. 7017). — P. 572. — doi:10.1038/432572a. (недоступная ссылка)
72. Lü J., Unwin D. M., Deeming D. C., Jin X., Liu Y., Ji Q. An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs (англ.) // Science. — 2011. — Vol. 331, no. 6015. — P. 321—324. — doi:10.1126/science.1197323.
73. Wang X. Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China (англ.) // Current Biology. — 2014. — Vol. 24, no. 12. — P. 1323—1330. — doi:10.1016/j.cub.2014.04.054.
74. Prenatal development in pterosaurs and its implications for their postnatal locomotory ability Архивная копия от 16 июня 2019 на Wayback Machine, 2019
75. Grellet-Tinner G., Wroe S., Thompson M. B., Ji Q. A note on pterosaur nesting behavior (англ.) // Historical Biology. — 2007. — Vol. 19, no. 4. — P. 273—277. — doi:10.1080/08912960701189800.
76. Wang X., Kellner A. W. A. et al. Eggshell and Histology Provide Insight on the Life History of a Pterosaur with Two Functional Ovaries (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2015. — Vol. 87, no. 3. — P. 1599—1609. — doi:10.1590/0001-3765201520150364.
77. Wang X., Zhou Z. Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous (англ.) // Nature. — 2004. — June (vol. 429, no. 6992). — P. 621. — doi:10.1038/429621a.
78. Bennett S. C. A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1995. — Vol. 69. — P. 569—580.
79. Prondvai E., Stein K., Ősi A., Sander M. P. Life History of Rhamphorhynchus Inferred from Bone Histology and the Diversity of Pterosaurian Growth Strategies (англ.) // PLoS ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 2. — P. e31392. — doi:10.1371/journal.pone.0031392. Архивировано 12 января 2020 года.
80. Naish D., Witton M. P., Martin-Silverstone E. Powered flight in hatchling pterosaurs: evidence from wing form and bone strength (англ.) // Scientific Reports. — 2021. — Vol. 11, no. 13130. — doi:10.1038/s41598-021-92499-z. Архивировано 25 июля 2021 года.
81. Schmitz L., Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology (англ.) // Science. — 2011. — Vol. 332, no. 6030. — P. 705—708. — doi:10.1126/science.1200043.
82. Irmis R. B., Nesbitt S. J., Padian K., Smith N. D., Turner A. H., Woody D., Downs A. A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs (англ.) // Science. — 2007. — Vol. 317, no. 5836. — P. 358—361. — doi:10.1126/science.1143325.
83. Hone D. W. E., Benton M. J. An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2007. — Vol. 5, no. 4. — P. 465—469. — doi:10.1017/S1477201907002064.
84. Nesbitt S. J. The Early Evolution of Archosaurs: Relationships and the Origin of Major Clades (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : journal. — 2011. — Vol. 352. — P. 1—292. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/352.1. Архивировано 14 сентября 2024 года.
85. Kellner A. W. Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group (англ.) // Geological Society, London, Special Publications. — 2003. — Vol. 217, no. 1. — P. 105—137. — doi:10.1144/gsl.sp.2003.217.01.10.
86. Nesbitt S. J., Desojo J. B., Irmis R. B. Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin. — Geological Society of London, 2013. — ISBN 1-862393-61-3.
87. Padian K. Pterosauromorpha // The Encyclopedia of Dinosaurs. — Academic Press, 1997. — P. 617—618. — ISBN 0-122268-10-5.
88. Lü J., Unwin D. M., Xu L., Zhang X. A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution (англ.) // Naturwissenschaften. — 2008. — Vol. 95, no. 9. — P. 891—897. — doi:10.1007/s00114-008-0397-5.
89. Andres B., Myers T. S. Lone Star Pterosaurs (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. — 2013. — Vol. 103, no. 3—4. — P. 1. — doi:10.1017/S1755691013000303.
90. Slack K. E., Jones C. M., Ando T. et al. Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution (англ.) // Mol. Biol. Evol.. — 2006. — June (vol. 23, no. 6). — P. 1144—1155. — doi:10.1093/molbev/msj124. Архивировано 1 декабря 2017 года.
91. Butler R., Barrett P. M., Nowbath S., Upchurch P. Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement (англ.) // Paleobiology. — 2009. — Vol. 35, no. 3. — P. 432—446. — doi:10.1666/0094-8373-35.3.432.
92. Agnolin F. L., Varricchio D. Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird (англ.) // Geodiversitas. — 2012. — Vol. 34, no. 4. — P. 883—894. — doi:10.5252/g2012n4a10. Архивировано 15 января 2013 года.
93. Martin-Silverstone E., Witton M. P., Arbour V. M., Currie P. J. A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants (англ.) // Royal Society Open Science. — 2016. — August. — doi:10.1098/rsos.160333. Архивировано 21 ноября 2017 года.
94. Prondvai E., Bodor E. R., Ösi A. Does morphology reflect osteohistology-based ontogeny? A case study of Late Cretaceous pterosaur jaw symphyses from Hungary reveals hidden taxonomic diversity (англ.) // Paleobiology. — 2014. — Vol. 40, no. 2. — P. 288—321. — doi:10.1666/13030.
95. Haluza A. Y., Apesteguía S. Pterosaur remains (Archosauria, Ornithodira) from the early Late Cretaceous of "La Buitrera", Río Negro, Argentina (англ.) // XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados. — 2007.
96. Hone David. Pterosaurs in Popular Culture  (неопр.). Pterosaur.net. Дата обращения: 18 ноября 2017. Архивировано 1 ноября 2017 года.
97. Frey E., Martill D., Buchy M. A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication / Buffetaut E., Mazin J.-M.. — London, 2003. — Vol. 217. — P. 56—63. — ISBN 1-86239-143-2.
98. Darren Naish. Myths and Misconceptions (англ.). Pterosaur.net. Дата обращения: 18 ноября 2017. Архивировано 22 октября 2017 года.

Литература

• Аверьянов А. Небесные драконы // «Вокруг света», март 2009, № 3 (2822), рубрика «Спираль времени».
• Татаринов Л. П. Глава VI. Птерозавры (Pterosauria), или летающие ящеры // Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 175—195. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
• Теряев В. А. О гомологии пальцев крыла птерозавров и передних конечностей других рептилий // Зоологический журнал. 1960. Т. 39. № 2. С. 278—281.
• Теряев В. А. О природе птероида в крыле птерозавров // Зоологический журнал. 1960. Т. 39. № 4. С. 580—584.
• Теряев В. А. Новая реконструкция крыла скафогната (Scaphognatus crassirostris Goldfuss) // Бюллетень МОИП. Отд. геологии. 1962. Т. 37. № 5. С. 146—155.

Ссылки

• David W.E. Hone & Eric Buffetaut, E. (eds): Flugsaurier: pterosaur papers in honour of Peter Wellnhofer. Zitteliana, Reihe B, 28, 255 S.; München 2008. ISSN 1612-4138
• Птерозавры на Dino-Millennium
• Энциклопедия «Вокруг света»
• Jennifer Welsh. Textbook Images of Ancient Flying Reptiles Are Wrong (англ.). LiveScience (27 сентября 2011). Дата обращения: 5 мая 2012. Архивировано 2 июня 2012 года.