Беларусь  БеларусьDeutschland  DeutschlandUnited States  United StatesFrance  FranceҚазақстан  ҚазақстанLietuva  LietuvaРоссия  Россияประเทศไทย  ประเทศไทยУкраина  Украина
Поддерживать
www.aawiki.ru-ru.nina.az

Теория симбиогене за симбиотическая теория эндосимбиотическая теория теория эндосимбиоза объясняет механизм возникновени

Симбиогенез

Симбиогенез

Теория симбиогене́за (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий, гидрогеносом и пластид.

image
Схема эволюции эукариотических клеток.
1 — образование двойной мембраны ядра,
2 — приобретение митохондрий,
3 — приобретение пластид,
4 — внедрение получившейся фотосинтезирующей эукариотической клетки в нефотосинтезирующую (например, в ходе эволюции криптофитовых водорослей),
5 — внедрение получившейся клетки снова в нефотосинтезирующую (например, при симбиозе этих водорослей с инфузориями).
Цветом обозначен геном
предков эукариот, митохондрий и пластид.

История

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер, показавший их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцына и О. В. Баранецкого о двойственной природе лишайников — симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год). К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцын в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х годов.

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов (организмов, участвующих в симбиозе). Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.

Доказательства

Митохондрии и пластиды:

  • имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий.
  • размножаются бинарным делением (причём иногда делятся независимо от деления клетки) и не образуются de novo, то есть не путем синтеза из других органоидов, как, например, лизосома, образующаяся из комплекса Гольджи, а он, в свою очередь, из ЭПС
  • генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)
  • имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.
  • рибосомы прокариотического типа — c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
  • некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Проблемы

  • ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.
  • В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
  • Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

Примеры эндосимбиозов

image
Инфузория с симбиотическими хлореллами
Основная статья: Эндосимбионт

В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты ещё не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.

  • Mixotricha paradoxa — наиболее интересный с этой точки зрения организм. Для движения она использует более 250 000 бактерий , прикреплённых к поверхности её клетки. Митохондрии у этого организма вторично потеряны, но внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.
  • Амёбы рода также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
  • Инфузории рода Paramecium постоянно содержат внутри клетки водорослей, в частности, образует эндосимбиоз с зелёными водорослями рода хлорелла (Chlorella).
  • Одноклеточная жгутиковая водоросль содержит цианеллы — органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).

Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл

Эндосимбиоз — наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. Гистоны, к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов.

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза (англ. viral eukaryogenesis). В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов, что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра.

Жгутики и реснички

Линн Маргулис в книге Symbiosis in Cell Evolution (1981) предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет. Несмотря на сходство размеров и строения указанных органелл и бактерий и существование Mixotricha paradoxa, использующей спирохет для движения, в жгутиках не было найдено никаких специфически спирохетных белков. Однако известен общий для всех бактерий и архей белок , гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в базальных тельцах, появившиеся в 1990-е годы, были впоследствии опровергнуты. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путём деления, а путём достраивания нового органоида рядом со старым.

Пероксисомы

Кристиан де Дюв обнаружил пероксисомы в 1965 году. Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного кислорода в земной атмосфере. Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в клетке de novo в ЭПР и нет никаких оснований считать их эндосимбионтами.

Примечания

  1. Schimper A.E.W. Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper // Bot. Ztschr. Bd. — 1883. — Т. Bot. Ztschr. Bd 41. S. 105—114.. Архивировано 8 февраля 2012 года.
  2. Фаминицын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Записки Имп. АН. — 1907. — Т. 20, № 3, вып. 8.
  3. Мережковский К.С. Терия двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов // Уч. зап. Казанского ун-та. — 1909. — Т. 76.
  4. Kurland C. G., Andersson S. G. E. Origin and evolution of the mitochondrial proteome (англ.) // Microbilology and Molecular Biology Reviews. — 2000. — Vol. 64, no. 4. — P. 786—820. — doi:10.1128/MMBR.64.4.786-820.2000. — PMID 11104819. Архивировано 19 июля 2018 года.
  5. А. В. Марков, А. М. Куликов. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трёх надцарствах живой природы. Дата обращения: 17 сентября 2009. Архивировано из оригинала 26 мая 2008 года.
  6. Takemura Masaharu. Poxviruses and the Origin of the Eukaryotic Nucleus (англ.) // Journal of Molecular Evolution. — 2001. — May (vol. 52, no. 5). — P. 419—425. — ISSN 0022-2844. — doi:10.1007/s002390010171. — PMID 11443345. [исправить]
  7. Villarreal L. P., DeFilippis V. R. A Hypothesis for DNA Viruses as the Origin of Eukaryotic Replication Proteins (англ.) // Journal of Virology. — 2000. — 1 August (vol. 74, no. 15). — P. 7079—7084. — ISSN 0022-538X. — doi:10.1128/jvi.74.15.7079-7084.2000. — PMID 10888648. [исправить]
  8. Gabaldón Toni, Snel Berend, Zimmeren Frank van, Hemrika Wieger, Tabak Henk, Huynen Martijn A. Origin and evolution of the peroxisomal proteome. (англ.) // Biology Direct. — 2006. — Vol. 1, no. 1. — P. 8. — ISSN 1745-6150. — doi:10.1186/1745-6150-1-8. — PMID 16556314. [исправить]

См. также

  • Лишайники
  • Протобионты
  • Саламандра и водоросли
  • Слизни и хлоропласты водорослей
  • Тридакна

Литература

  • Кулаев И. С. Происхождение эукариотических клеток // Соросовский Образовательный Журнал, 1998, № 5, с. 17-22.
  • Подборка статей по проблеме происхождения эукариот

Автор: www.NiNa.Az

Дата публикации:

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер

Teoriya simbiogene za simbioticheskaya teoriya endosimbioticheskaya teoriya teoriya endosimbioza obyasnyaet mehanizm vozniknoveniya nekotoryh organoidov eukarioticheskoj kletki mitohondrij gidrogenosom i plastid Shema evolyucii eukarioticheskih kletok 1 obrazovanie dvojnoj membrany yadra 2 priobretenie mitohondrij 3 priobretenie plastid 4 vnedrenie poluchivshejsya fotosinteziruyushej eukarioticheskoj kletki v nefotosinteziruyushuyu naprimer v hode evolyucii kriptofitovyh vodoroslej 5 vnedrenie poluchivshejsya kletki snova v nefotosinteziruyushuyu naprimer pri simbioze etih vodoroslej s infuzoriyami Cvetom oboznachen genom predkov eukariot mitohondrij i plastid IstoriyaTeoriyu endosimbioticheskogo proishozhdeniya hloroplastov vpervye predlozhil v 1883 godu Andreas Shimper pokazavshij ih samoreplikaciyu vnutri kletki Eyo vozniknoveniyu predshestvoval vyvod A S Famincyna i O V Baraneckogo o dvojstvennoj prirode lishajnikov simbioticheskogo kompleksa griba i vodorosli 1867 god K S Merezhkovskij v 1905 godu predlozhil samo nazvanie simbiogenez vpervye detalno sformuliroval teoriyu i dazhe sozdal na eyo osnove novuyu sistemu organicheskogo mira Famincyn v 1907 godu opirayas na raboty Shimpera takzhe prishyol k vyvodu chto hloroplasty yavlyayutsya simbiontami kak i vodorosli v sostave lishajnikov V 1920 e gody teoriya byla razvita B M Kozo Polyanskim bylo vyskazano predpolozhenie chto simbiontami yavlyayutsya i mitohondrii Zatem dolgoe vremya o simbiogeneze prakticheski ne upominali v nauchnoj literature Vtoroe rozhdenie rasshirennaya i konkretizirovannaya teoriya poluchila uzhe v rabotah Linn Margulis nachinaya s 1960 h godov V rezultate izucheniya posledovatelnosti osnovanij v mitohondrialnoj DNK byli polucheny vesma ubeditelnye dovody v polzu togo chto mitohondrii eto potomki aerobnyh bakterij prokariot rodstvennyh rikketsiyam poselivshihsya nekogda v predkovoj eukarioticheskoj kletke i nauchivshimisya zhit v nej v kachestve simbiontov organizmov uchastvuyushih v simbioze Teper mitohondrii est pochti vo vseh eukarioticheskih kletkah razmnozhatsya vne kletki oni uzhe ne sposobny Sushestvuyut svidetelstva togo chto pervonachalno endosimbioticheskie predki mitohondrij ne mogli ni importirovat belki ni eksportirovat ATF Veroyatno pervonachalno oni poluchali ot kletki hozyaina piruvat a vygoda dlya hozyaina sostoyala v obezvrezhivanii aerobnymi simbiontami toksichnogo dlya nukleocitoplazmy kisloroda Plastidy podobno mitohondriyam imeyut svoi sobstvennye prokarioticheskie DNK i ribosomy Po vidimomu hloroplasty proizoshli ot fotosinteziruyushih bakterij poselivshihsya v svoyo vremya v geterotrofnyh kletkah protistov prevrativ ih v avtotrofnye vodorosli Dokazatelstva Mitohondrii i plastidy imeyut dve polnostyu zamknutye membrany Pri etom vneshnyaya shodna s membranami vakuolej vnutrennyaya bakterij razmnozhayutsya binarnym deleniem prichyom inogda delyatsya nezavisimo ot deleniya kletki i ne obrazuyutsya de novo to est ne putem sinteza iz drugih organoidov kak naprimer lizosoma obrazuyushayasya iz kompleksa Goldzhi a on v svoyu ochered iz EPS geneticheskij material kolcevaya DNK ne svyazannaya s gistonami Po dole GC DNK mitohondrij i plastid blizhe k DNK bakterij chem k yadernoj DNK eukariot imeyut svoj apparat sinteza belka ribosomy i dr ribosomy prokarioticheskogo tipa c konstantoj sedimentacii 70S Po stroeniyu 16s rRNK blizki k bakterialnoj nekotorye belki etih organell pohozhi po svoej pervichnoj strukture na analogichnye belki bakterij i ne pohozhi na sootvetstvuyushie belki citoplazmy Problemy DNK mitohondrij i plastid v otlichie ot DNK bolshinstva prokariot soderzhat introny V sobstvennoj DNK mitohondrij i hloroplastov zakodirovana tolko chast ih belkov a ostalnye zakodirovany v DNK yadra kletki V hode evolyucii proishodilo peretekanie chasti geneticheskogo materiala iz genoma mitohondrij i hloroplastov v yadernyj genom Etim obyasnyaetsya tot fakt chto ni hloroplasty ni mitohondrii ne mogut bolee sushestvovat razmnozhatsya nezavisimo Ne reshyon vopros o proishozhdenii yaderno citoplazmaticheskogo komponenta YaCK zahvativshego proto mitohondrii Ni bakterii ni arhei ne sposobny k fagocitozu pitayas isklyuchitelno osmotrofno Molekulyarno biologicheskie i biohimicheskie issledovaniya ukazyvayut na himernuyu arhejno bakterialnuyu sushnost YaCK Kak proizoshlo sliyanie organizmov iz dvuh domenov takzhe ne yasno Primery endosimbiozovInfuzoriya s simbioticheskimi hlorellamiOsnovnaya statya Endosimbiont V nashi dni sushestvuet ryad organizmov soderzhashih vnutri svoih kletok drugie kletki v kachestve endosimbiontov Oni odnako ne yavlyayutsya sohranivshimisya do nashih dnej pervichnymi eukariotami u kotoryh simbionty eshyo ne integrirovalis v edinoe celoe i ne poteryali svoej individualnosti Tem ne menee oni naglyadno i ubeditelno pokazyvayut vozmozhnost simbiogeneza Mixotricha paradoxa naibolee interesnyj s etoj tochki zreniya organizm Dlya dvizheniya ona ispolzuet bolee 250 000 bakterij prikreplyonnyh k poverhnosti eyo kletki Mitohondrii u etogo organizma vtorichno poteryany no vnutri ego kletki est sfericheskie aerobnye bakterii zamenyayushie eti organelly Amyoby roda takzhe ne soderzhat mitohondrij i obrazuyut simbioz s bakteriyami Infuzorii roda Paramecium postoyanno soderzhat vnutri kletki vodoroslej v chastnosti obrazuet endosimbioz s zelyonymi vodoroslyami roda hlorella Chlorella Odnokletochnaya zhgutikovaya vodorosl soderzhit cianelly organoidy napominayushie tipichnye hloroplasty krasnyh vodoroslej no otlichayushiesya ot nih nalichiem tonkoj kletochnoj stenki soderzhashej peptidoglikan razmer genoma cianell takoj zhe kak u tipichnyh hloroplastov i vo mnogo raz menshe chem u cianobakterij Gipotezy endosimbioticheskogo proishozhdeniya drugih organellEndosimbioz naibolee shiroko priznannaya versiya proishozhdeniya mitohondrij i plastid No popytki obyasnit podobnym obrazom proishozhdenie drugih organell i struktur kletki ne nahodyat dostatochnyh dokazatelstv i natalkivayutsya na obosnovannuyu kritiku Kletochnoe yadro nukleocitoplazma Smeshenie u eukariot mnogih svojstv harakternyh dlya arhej i bakterij pozvolilo predpolozhit simbioticheskoe proishozhdenie yadra ot metanogennoj arhebakterii vnedrivshejsya v kletku miksobakterii Gistony k primeru obnaruzheny u eukariot i nekotoryh arhej kodiruyushie ih geny vesma shozhi Drugaya gipoteza obyasnyayushaya sochetanie u eukariot molekulyarnyh priznakov arhej i eubakterij sostoit v tom chto na nekotorom etape evolyucii pohozhie na arhej predki nukleocitoplazmaticheskogo komponenta eukariot priobreli sposobnost k usilennomu obmenu genami s eubakteriyami putyom gorizontalnogo perenosa genov V poslednee desyatiletie sformirovalas takzhe gipoteza virusnogo eukariogeneza angl viral eukaryogenesis V eyo osnovanii lezhit ryad shodstv ustrojstva geneticheskogo apparata eukariot i virusov linejnoe stroenie DNK eyo tesnoe vzaimodejstvie s belkami i dr Bylo pokazano shodstvo DNK polimerazy eukariot i poksivirusov chto sdelalo imenno ih predkov osnovnymi kandidatami na rol yadra Zhgutiki i resnichki Linn Margulis v knige Symbiosis in Cell Evolution 1981 predpolozhila v tom chisle proishozhdenie zhgutikov i resnichek ot simbioticheskih spirohet Nesmotrya na shodstvo razmerov i stroeniya ukazannyh organell i bakterij i sushestvovanie Mixotricha paradoxa ispolzuyushej spirohet dlya dvizheniya v zhgutikah ne bylo najdeno nikakih specificheski spirohetnyh belkov Odnako izvesten obshij dlya vseh bakterij i arhej belok gomologichnyj tubulinu i vozmozhno yavlyayushijsya ego predshestvennikom Zhgutiki i resnichki ne obladayut takimi priznakami bakterialnyh kletok kak zamknutaya naruzhnaya membrana sobstvennyj beloksinteziruyushij apparat i sposobnost k deleniyu Dannye o nalichii DNK v bazalnyh telcah poyavivshiesya v 1990 e gody byli vposledstvii oprovergnuty Uvelichenie chisla bazalnyh telec i gomologichnyh im centriolej proishodit ne putyom deleniya a putyom dostraivaniya novogo organoida ryadom so starym Peroksisomy Kristian de Dyuv obnaruzhil peroksisomy v 1965 godu Emu zhe prinadlezhit predpolozhenie chto peroksisomy byli pervymi endosimbiontami eukarioticheskoj kletki pozvolivshimi ej vyzhivat pri narastayushem kolichestve svobodnogo molekulyarnogo kisloroda v zemnoj atmosfere Peroksisomy odnako v otlichie ot mitohondrij i plastid ne imeyut ni geneticheskogo materiala ni apparata dlya sinteza belka Bylo pokazano chto eti organelly formiruyutsya v kletke de novo v EPR i net nikakih osnovanij schitat ih endosimbiontami PrimechaniyaSchimper A E W Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper Bot Ztschr Bd 1883 T Bot Ztschr Bd 41 S 105 114 Arhivirovano 8 fevralya 2012 goda Faminicyn A S O roli simbioza v evolyucii organizmov Zapiski Imp AN 1907 T 20 3 vyp 8 Merezhkovskij K S Teriya dvuh plazm kak osnova simbiogenezisa novogo ucheniya o proishozhdenii organizmov Uch zap Kazanskogo un ta 1909 T 76 Kurland C G Andersson S G E Origin and evolution of the mitochondrial proteome angl Microbilology and Molecular Biology Reviews 2000 Vol 64 no 4 P 786 820 doi 10 1128 MMBR 64 4 786 820 2000 PMID 11104819 Arhivirovano 19 iyulya 2018 goda A V Markov A M Kulikov Proishozhdenie evkariot vyvody iz analiza belkovyh gomologij v tryoh nadcarstvah zhivoj prirody neopr Data obrasheniya 17 sentyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 26 maya 2008 goda Takemura Masaharu Poxviruses and the Origin of the Eukaryotic Nucleus angl Journal of Molecular Evolution 2001 May vol 52 no 5 P 419 425 ISSN 0022 2844 doi 10 1007 s002390010171 PMID 11443345 ispravit Villarreal L P DeFilippis V R A Hypothesis for DNA Viruses as the Origin of Eukaryotic Replication Proteins angl Journal of Virology 2000 1 August vol 74 no 15 P 7079 7084 ISSN 0022 538X doi 10 1128 jvi 74 15 7079 7084 2000 PMID 10888648 ispravit Gabaldon Toni Snel Berend Zimmeren Frank van Hemrika Wieger Tabak Henk Huynen Martijn A Origin and evolution of the peroxisomal proteome angl Biology Direct 2006 Vol 1 no 1 P 8 ISSN 1745 6150 doi 10 1186 1745 6150 1 8 PMID 16556314 ispravit Sm takzheLishajniki Protobionty Salamandra i vodorosli Slizni i hloroplasty vodoroslej TridaknaLiteraturaKulaev I S Proishozhdenie eukarioticheskih kletok Sorosovskij Obrazovatelnyj Zhurnal 1998 5 s 17 22 Podborka statej po probleme proishozhdeniya eukariot

Вер.