Циклиофоры

Циклиофоры(лат. Cycliophora, от др.-греч. κύκλος — круг, колесо и φορός — несущий) — тип первичноротых животных. На момент описания состоял из единственного вида Symbion pandora (симбион пандора), в настоящее время известно два описанных вида и, по крайней мере, ещё один не описанный.

Циклиофоры
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Тип: Циклиофоры
Международное научное название
Cycliophora & Kristensen, 1995
Дочерние таксоны
см. текст
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   563958 NCBI   69815 EOL   1922 FW   67159

Symbion pandora

В 1995 году на норвежском омаре датскими учёными Райнхарттом Кристенсеном и Петером Функом были обнаружены крошечные (0,3 мм) существа, оказавшиеся представителями неизвестной ранее группы. Данное этому типу животных название объясняется наличием у них окаймленного бахромой колесовидного рта. Symbion pandora обитает на ротовых частях норвежского омара Nephrops norvegicus, обычного в проливе Каттегат, а возможно, и на других ракообразных. Циклиофоры — комменсалы омаров, прикрепляющиеся к ним с помощью особого липкого диска на заднем конце тела и получающие таким образом доступ к пище животного-хозяина. Рот и анус на переднем конце тела; целома нет.

При всей простоте внутреннего устройства жизненный цикл пандор очень сложен, необычен и не до конца изучен. Есть несколько жизненных формы пандор. Наиболее крупной является бесполая питающаяся. На этой стадии пандоры не имеют пола и живут, прикрепившись к хозяину. Длина тела 347 мкм, ширина 113 мкм.

Остальные формы не питаются. Свободноплавающие прометеусы появляются в начале зимы, а самки — в конце, они имеют длину около 84 мкм и ширину 42 мкм. У прометеусов нет ни рта, ни ануса; они прикрепляются к бесполой особи и производят внутри своей оболочки от одной до трёх (обычно две) собственно мужских особи (размером порядка 1/100 питающейся формы), которые в зрелом возрасте состоят из 47 клеток, из них две — гонады, а 34 — нервная система, также есть чувствительные и секреторные клетки. Эти карликовые самцы имеют пенис.

Symbion pandora размножается половым и неполовым путём. При неполовом размножении новая особь (бесполая, прометеус или самка, в виде плавающей личинки) развивается внутри бесполой питающейся формы. Все получившиеся личинки прикрепляются на том же омаре (прометеусы — к другим S. pandora, самки и бесполые личинки-пандоры — к усам), и их нервная система после прикрепления деградирует. Половое размножение происходит в период линьки омара. Самки, несущие по одному яйцу, покидают тела бесполых форм, а карликовые самцы выходят из своих оболочек и оплодотворяют это яйцо (процесс оплодотворения на 2015 год не наблюдался непосредственно, возможно, он происходит, когда самка ещё не родилась). Хордоидная личинка развивается внутри прикреплённой матери, превратившейся в жёсткую цисту. Есть мнение, что эта личинка — видоизменённая трохофора. Личинка, способная далеко и быстро плавать, имеет шанс закрепиться на усах перелинявшего или другого лобстера, где превращается в бесполую питающуюся форму и даёт начало новой колонии.

Другие виды

Symbion americanus, живущий на американском омаре, описан в 2006 году. Морфологически, например, самцы S. pandora и S. americanus отличаются тем, что у первого кутикула в основании пениса собирается в складки, а у прометеусов второго сзади есть втягивающиеся выросты. Значительные различия между образцами S. americanus заставляли уже первых исследователей предполагать различные ; дальнейшие исследования подтвердили наличие трёх различных видов, предпочитающих жить на разных частях ротового аппарата омаров.

Систематика

По-видимому, ближайшими родственниками циклиофор являются внутрипорошицевые или мшанки, которые также размножаются почкованием. По исследованию 2022 г., вероятно вхождение Cycliophora, Entoprocta и Bryozoa (Ectoprocta) в одну кладу в составе Lophotrochozoa, которую предложили назвать Polyzoa.

Классификация

В состав типа на август 2019 года включают 2 вида:

• Класс Eucycliophora Funch & Kristensen, 1995
  • Отряд Symbiida Funch & Kristensen, 1995
    • Семейство Symbiidae Funch & Kristensen, 1995
      • Род Symbion Funch & Kristensen, 1995
        • Obst, Funch & Kristensen, 2006
        • Funch & Kristensen, 1995

Примечания

1. Малахов В. В. Новые группы беспозвоночных животных // Соросовский образовательный журнал. — 2001. — Т. 7, № 7. — С. 24—32. Архивировано 3 февраля 2019 года.
2. Ricardo Cardoso Neves, Xavier Bailly, Heinrich Reichert. Are copepods secondary hosts of Cycliophora? (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2014-12-01. — Vol. 14, iss. 4. — P. 363–367. — ISSN 1618-1077. — doi:10.1007/s13127-014-0179-1.
3. Matthias Obst, Peter Funch. Dwarf male of symbion pandora (cycliophora) (англ.) // Journal of Morphology. — 2003-03. — Vol. 255, iss. 3. — P. 261–278. — ISSN 0362-2525. — doi:10.1002/jmor.10040. Архивировано 7 апреля 2024 года.
4. Ricardo Cardoso Neves, Marina Ribeiro da Cunha, Peter Funch, Andreas Wanninger, Reinhardt Møbjerg Kristensen. External morphology of the cycliophoran dwarf male: a comparative study of Symbion pandora and S. americanus (англ.) // Helgoland Marine Research. — 2010-09-01. — Vol. 64, iss. 3. — P. 257–262. — ISSN 1438-3888. — doi:10.1007/s10152-010-0204-5.
5. Andreas Wanninger. Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 2: Lophotrochozoa (Spiralia). — Springer, 2015-08-10. — 291 с. — ISBN 978-3-7091-1871-9. Архивировано 7 апреля 2024 года.
6. Living Mysteries: This complex beast lurks on lobster whiskers (амер. англ.) (13 декабря 2018). Дата обращения: 7 апреля 2024. Архивировано 7 апреля 2024 года.
7. Matthias Obst, Peter Funch, Reinhardt Møbjerg Kristensen. A new species of Cycliophora from the mouthparts of the American lobster, Homarus americanus (Nephropidae, Decapoda) // Organisms Diversity & Evolution. — 2006-05-10. — Т. 6, вып. 2. — С. 83–97. — ISSN 1439-6092. — doi:10.1016/j.ode.2005.05.001. Архивировано 23 сентября 2022 года.
8. Ricardo Cardoso Neves, Marina Ribeiro da Cunha, Peter Funch, Andreas Wanninger, Reinhardt Møbjerg Kristensen. External morphology of the cycliophoran dwarf male: a comparative study of Symbion pandora and S. americanus (англ.) // Helgoland Marine Research. — 2010-09-01. — Vol. 64, iss. 3. — P. 257–262. — ISSN 1438-3888. — doi:10.1007/s10152-010-0204-5.
9. Shoyo Sato, Allison Law, Gonzalo Giribet. Evidence for spatial niche partitioning in the ectocommensal Symbion americanus (Cycliophora) on its lobster host, Homarus americanus (Arthropoda, Malacostraca) (англ.) // Invertebrate Biology. — 2022-06. — Vol. 141, iss. 2. — ISSN 1077-8306. — doi:10.1111/ivb.12370.
10. Konstantin Khalturin, Natalia Shunatova, Sergei Shchenkov, Yasunori Sasakura, Mayumi Kawamitsu, Noriyuki Satoh. Polyzoa is back: The effect of complete gene sets on the placement of Ectoprocta and Entoprocta (англ.) // Science Advances. — 2022-07. — Vol. 8, iss. 26. — ISSN 2375-2548. — doi:10.1126/sciadv.abo4400. Архивировано 1 декабря 2023 года.
11. Род Symbion (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 11 сентября 2019).

Литература

• Funch P., Christensen R. M. Cycliophora is a new phylum with affinities to Entoprocta and Ectoprocta // Nature. — 1995. — Vol. 378. — P. 711—714.
• Obst M., Funch P., Giribet G. Hidden diversity and host specificity in cycliophorans: a phylogeographic analysis along the North Atlantic and Mediterranean Sea // Molecular Ecology. — 2005. — Vol. 14. — P. 4427—4440. — doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02752.x.
• Neves R. C., da Cunha M. R., Funch P., Wanninger A., Kristensen R. M. External morphology of the cycliophoran dwarf male: a comparative study of Symbion pandora and S. americanus (англ.) // Helgoland Marine Research. — 2010. — Vol. 64, no. 3. — P. 257—262. — doi:10.1007/s10152-010-0204-5.

Ссылки

• A Lobster’s Microscopic Friend.