У этого термина существуют и другие значения см Эволюция значения Биологи ческая эволю ция от лат evolutio развёртывание
Эволюция

Биологи́ческая эволю́ция (от лат. evolutio — «развёртывание») — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.
Существует несколько эволюционных теорий, объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. В данный момент наиболее общепринятой является синтетическая теория эволюции (СТЭ), являющаяся синтезом классического дарвинизма и популяционной генетики. СТЭ позволяет объяснить связь материала эволюции (генетические мутации) и механизма эволюции (естественный отбор). В рамках СТЭ эволюция определяется как процесс изменения частот аллелей генов в популяциях организмов в течение времени, превышающего продолжительность жизни одного поколения.

Чарлз Дарвин первым сформулировал теорию эволюции путём естественного отбора. Эволюция путём естественного отбора — это процесс, который следует из трёх фактов о популяциях:
- рождается больше потомства, чем может выжить;
- у разных организмов разные черты, что приводит к различиям в выживаемости и вероятности оставить потомство;
- эти черты — наследуемые.
Эти условия приводят к появлению внутривидовой конкуренции и избирательной элиминации наименее приспособленных к среде особей, что ведёт к увеличению в следующем поколении доли особей, черты которых способствуют выживанию и размножению в этой среде. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.
Несмотря на неоднозначное восприятие в обществе, эволюция как естественный процесс является твёрдо установленным научным фактом, имеет огромное количество доказательств и не вызывает сомнений в научном сообществе. В то же время отдельные аспекты теорий, объясняющих механизмы эволюции, являются предметом научных дискуссий. Открытия в эволюционной биологии оказали огромное влияние не только на традиционные области биологии, но и на другие академические дисциплины, например, антропологию, психологию. Представления об эволюции стали основой современных концепций сельского хозяйства, охраны окружающей среды, широко используются в медицине, биотехнологии и многих других социально значимых областях человеческой деятельности.
Этимология и история термина
Значение термина «эволюция» само проделало существенную эволюцию. Латинское слово evolutio первоначально обозначало разворачивание свитка в процессе чтения книги. В средневековой Европе термин использовался и в биологии, где означал рост и развитие зародыша. Современный смысл впервые употребил швейцарский натуралист XVIII века Шарль Бонне, который доказывал, что Бог при создании зачатков жизни вложил в них способность к развитию. Со второй половины XIX века термин стал прочно ассоциироваться с дарвинизмом, хотя в первом издании книги «Происхождение видов» этот термин ещё не использовался.
История развития представлений об эволюции
Предположение о том, что живые организмы могут изменяться, впервые встречается у греческих философов-досократиков. Представитель милетской школы Анаксимандр считал, что все животные произошли из воды, после чего вышли на сушу. Человек, по его представлениям, зародился в теле рыбы. У Эмпедокла можно найти идеи гомологии и выживания наиболее приспособленных. Демокрит считал, что наземные животные произошли от земноводных, а те в свою очередь самозародились в илу. В отличие от этих материалистических взглядов, Аристотель считал все природные вещи несовершенными проявлениями различных постоянных естественных возможностей, известных как «формы», «идеи» или (в латинской транскрипции) «виды» (лат. species). Это было частью его телеологического понимания природы, в рамках которого у каждой вещи есть своё предназначение в божественном космическом порядке. Вариации этой идеи стали основой средневекового миропонимания и были объединены с христианским учением. Однако Аристотель не постулировал того, что реальные типы животных являются точными копиями метафизических форм, и приводил примеры, как могут образовываться новые формы живых существ.
В XVII веке появился новый метод, который отклонял аристотелевский подход и искал объяснения естественных явлений в законах природы, единых для всех видимых вещей и не нуждающихся в неизменяемых естественных типах или божественном космическом порядке. Но этот новый подход с трудом проникал в биологические науки, которые стали последним оплотом понятия неизменного естественного типа. Джон Рэй использовал для животных и растений более общий термин для определения неизменных природных типов — «вид» (лат. species), но в отличие от Аристотеля он строго определил каждый тип живого существа как вид и считал, что каждый вид может быть определён по чертам, которые воспроизводятся от поколения к поколению. По Рэю эти виды созданы Богом, но могут быть изменчивы в зависимости от местных условий. Биологическая классификация Линнея также рассматривала виды неизменными (Линней допускал лишь возможность появления новых видов за счёт гибридизации уже существующих) и созданными по божественному плану.

Однако в то время были и натуралисты, которые размышляли об эволюционном изменении организмов, происходящем в течение длительного времени. Мопертюи писал в 1751 году о естественных модификациях, происходящих во время воспроизводства, накапливающихся в течение многих поколений и приводящих к формированию новых видов. Бюффон предположил, что виды могут дегенерировать и превращаться в другие организмы. Эразм Дарвин считал, что все теплокровные организмы возможно происходят от одного микроорганизма (или «филамента»). Первая полноценная эволюционная концепция была предложена Жаном Батистом Ламарком в 1809 году в труде «Философия зоологии». Ламарк считал, что простые организмы (инфузории и черви) постоянно самозарождаются. Затем эти формы изменяются и усложняют своё строение, приспосабливаясь к окружающей среде. Эти приспособления происходят за счёт прямого влияния окружающей среды путём упражнения или неупражнения органов и последующей передачи этих приобретённых признаков потомкам (позже эта теория получила название ламаркизм). Эти идеи были отвергнуты натуралистами, поскольку не имели экспериментальных доказательств. Кроме того, всё ещё были сильны позиции учёных, считавших, что виды неизменны, а их сходство свидетельствует о божественном замысле. Одним из самых известных среди них был Жорж Кювье.


Концом доминирования в биологии представлений о неизменности видов стала теория эволюции посредством естественного отбора, сформулированная Чарлзом Дарвином. Частично под воздействием «Опыта закона о народонаселении» Томаса Мальтуса, Дарвин заметил, что прирост населения ведёт к «борьбе за существование», в ходе которой начинают преобладать организмы с благоприятными признаками, поскольку те, у кого их нет, погибают. Этот процесс начинается, если каждое поколение производит больше потомства, чем может выжить, что приводит к борьбе за ограниченные ресурсы. Это могло объяснить происхождение живых существ от общего предка за счёт законов природы. Дарвин развивал свою теорию начиная с 1838 года, пока Альфред Уоллес в 1858 году не прислал ему свою работу с такими же идеями. Статья Уоллеса была опубликована в том же году в одном томе трудов Линнеевского общества вместе с краткой выдержкой из работ Дарвина. Публикация в конце 1859 года книги Дарвина «Происхождение видов», в которой детально объясняется концепция естественного отбора, привела к более широкому распространению дарвиновской концепции эволюции.
Точные механизмы наследственности и появления новых черт оставались неизвестными. С целью объяснения этих механизмов Дарвин развивал «временную теорию пангенезиса». В 1865 году Грегор Мендель открыл законы наследственности, однако его работы оставались практически неизвестными до 1900 года. Август Вейсман отметил важное различие между зародышевыми (половыми) и соматическими клетками, а также то, что наследственность обусловлена только зародышевой линией клеток. Хуго де Фриз соединил дарвиновскую теорию пангенезиса с вейсманновскими представлениями о половых и соматических клетках и предположил, что пангены расположены в ядре клетки и могут перемещаться в цитоплазму и изменять структуру клетки. Де Фриз был также одним из учёных, которые сделали работу Менделя известной. Он полагал, что менделевские наследственные черты соответствуют передаче наследственных изменений по зародышевому пути. Чтобы объяснить возникновение новых черт, де Фриз развивал теорию мутаций, которая стала одной из причин временного разногласия между зарождающейся генетикой и дарвинизмом. Работы пионеров популяционной генетики, таких как Дж. Б. С. Холдейн, Сьюэл Райт, Рональд Фишер, ставят исследования эволюции на статистическую основу и, таким образом, устраняют это ложное противопоставление генетики и эволюции путём естественного отбора.
В 1920-х — 1930-х годах современный эволюционный синтез соединил естественный отбор, теорию мутаций и менделевское наследование в единую теорию, применимую к любому разделу биологии. Открытая в 1953 году Уотсоном и Криком структура ДНК продемонстрировала материальную основу наследственности. Молекулярная биология улучшила наше понимание взаимосвязи генотипа и фенотипа. Достижения произошли и в филогенетической систематике. Благодаря публикации и использованию филогенетических деревьев появилась возможность изучать и сравнивать изменения признаков в разных филогенетических группах. В 1973 году эволюционный биолог Феодосий Добжанский писал: «Ничто в биологии не имеет смысл кроме как в свете эволюции», потому что эволюция объединила то, что сначала казалось бессвязными фактами, в непротиворечивую систему знаний, объясняющую и предсказывающую различные факты о жизни на Земле.
С этого времени современный синтез был расширен для объяснения биологических явлений на всех уровнях организации живого. Так, в 1960-х годах Мотоо Кимура показал, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер, а в 1972 году палеонтологи Нильс Элдридж и Стивен Гулд возродили дискуссию о прерывистом характере эволюционного процесса. В конце XX века эволюционная биология получила импульс от исследований в области индивидуального развития. Открытие hox-генов и более полное понимание генетического регулирования эмбриогенеза помогли установить роль онтогенеза в филогенетическом развитии и сформировали представление об эволюции новых форм на основе прежнего набора структурных генов и сохранения схожих программ развития у филогенетически далёких организмов.
Введение
Эволюция происходит в течение периода времени, превышающего срок жизни одного поколения, и заключается в изменении наследуемых черт организма. Первым этапом этого процесса является изменение частот аллелей генов в популяции. В идеальной популяции, в которой отсутствуют мутации, естественный отбор, изоляция (избирательность скрещивания), дрейф и поток генов, частота аллелей, согласно закону Харди — Вайнберга, будет неизменна от поколения к поколению. Таким образом, эволюция в данной популяции не будет происходить. Однако в реальных популяциях существуют факторы, которые приводят к изменениям частот аллелей генов. Это мутации, поток генов, естественный отбор и дрейф генов. Эти факторы и являются факторами эволюции. Мутации увеличивают изменчивость в популяции за счёт появления новых аллельных вариантов генов — мутационной изменчивости. Кроме мутационной есть также комбинативная изменчивость, обусловленная рекомбинацией. Обычно она приводит не к изменениям частот аллелей, а к их новым сочетаниям. Однако генная конверсия может приводить как к появлению новых аллелей, так и к изменениям частот аллелей. Ещё одним фактором, приводящим к изменению частот аллелей, является поток генов.
Два других фактора эволюции — естественный отбор и дрейф генов — «сортируют» созданную мутациями и потоком генов изменчивость, приводя к установлению новой частоты аллелей в популяции. Дрейф генов — вероятностный процесс изменения частот генов, и наиболее ярко он проявляется в популяциях относительно небольшого размера. Дрейф может приводить к полному исчезновению определённых аллелей из популяции. Естественный отбор является главным творческим фактором эволюции. Под его действием особи с определённым фенотипом (и определённым набором наследственных черт) в условиях конкуренции будут более успешны, чем другие, то есть будут иметь более высокую вероятность выжить и оставить потомство. Таким образом, в популяции будет увеличиваться доля таких организмов, у которых есть наследственные черты, обладающие селективным преимуществом. Взаимное влияние дрейфа и естественного отбора однозначно оценить сложно, но в целом, вероятно, оно зависит от размера популяции и интенсивности отбора. Кроме выше названных факторов, важное значение может иметь и горизонтальный перенос генов, который может приводить к появлению совершенно новых для данного организма генов.
Естественный отбор приводит к формированию адаптаций и повышению приспособленности. Протекающие в течение длительного времени эволюционные процессы могут привести как к образованию новых видов и их дальнейшей дивергенции, так и к вымиранию целых видов.
Наследственность
Наследственность — это свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Эволюция организмов происходит посредством изменения наследственных признаков организма. Примером наследственного признака у человека может служить коричневый цвет глаз, унаследованный от одного из родителей. Наследственные признаки контролируются генами. Совокупность всех генов организма образует его генотип.
Полный набор структурных и поведенческих черт организма называют фенотипом. Фенотип организма образуется за счёт взаимодействия генотипа с окружающей средой. Многие черты фенотипа являются ненаследственными. Так, например, загар не наследуется, поскольку его появление обусловлено воздействием солнечного света. Однако у некоторых людей загар появляется легче, чем у других. Это является наследственной чертой.
Передача наследственных признаков от одного поколения к другому обеспечивается ДНК. ДНК — это биополимер, состоящий из четырёх типов нуклеотидов. Во время деления клетки ДНК копируется — в результате каждая из дочерних клеток получает точную копию материнских молекул ДНК.
Участки молекулы ДНК, определяющие функциональную единицу наследственности, называются генами. Внутри клеток ДНК находится в составе хроматина, который в свою очередь образует хромосомы. Положение гена на хромосоме называется локусом. Различные формы гена, расположенные в одинаковых локусах гомологичных хромосом и определяющие различные проявления признаков, называются аллелями. Последовательность ДНК может изменяться (мутировать), создавая новые аллели. Если мутация происходит внутри гена, то новая аллель может затронуть признак, управляемый геном, и изменить фенотип организма.
Однако большинство признаков определяется не одним геном, а взаимодействием нескольких генов (примером подобных явлений могут служить эпистаз и полимерия). Исследование подобных взаимодействий генов — одна из главных задач современной генетики.
Исследования последних лет подтвердили существование изменений в наследственности, которые не могут быть объяснены изменениями в последовательности нуклеотидов ДНК. Этот феномен известен как эпигенетические системы наследования. К таким системам относятся профиль метилирования ДНК, самоподдерживающиеся метаболические петли, сайленсинг генов за счёт РНК-интерференции и другие механизмы.
Наследуемость также может встречаться и в более крупных масштабах. Например, экологическое наследование посредством строительства ниши. Таким образом, потомки наследуют не только гены, но и экологические особенности местообитания, созданного активностью предков. Другими примерами наследования, не находящегося под контролем генов, могут служить наследование культурных черт и симбиогенез.
Изменчивость
Изменчивость — это свойство организма отличаться от родителей, а также свойство особей одного вида отличаться друг от друга. Дарвин полагал, что движущими силами эволюции являются: определённая изменчивость (которая повышает приспособленность организмов, например, листопад у лиственных деревьев), неопределённая изменчивость (которая не повышает приспособленности, например, простуда может вызывать кашель, насморк и ревматизм), а также борьба за существование и естественный отбор. Особое значение Дарвин придавал наследственной изменчивости, которая даёт сырой материал для естественного отбора. Также следствием наследственной изменчивости является генетическое разнообразие, которое возникает либо в результате сочетания разных признаков родителей (комбинативная изменчивость), либо в ходе мутационного процесса (мутационная изменчивость).
Фенотип организма обусловлен его генотипом и влиянием окружающей среды. Существенная часть вариаций фенотипов в популяциях вызвана различиями их генотипов. В СТЭ эволюция определяется как изменение с течением времени генетической структуры популяций. Частота одной из аллелей изменяется, становясь более или менее распространённой среди других форм этого гена. Действующие силы эволюции ведут к изменениям в частоте аллели в одну или в другую стороны. Изменение исчезает, когда новая аллель достигает точки фиксации — целиком заменяет предковую аллель или исчезает из популяции.
Изменчивость складывается из мутаций, потока генов и рекомбинации генетического материала. Изменчивость также увеличивается за счёт обменов генами между разными видами, таких как горизонтальный перенос генов у бактерий, гибридизация у растений. Несмотря на постоянное увеличение изменчивости за счёт этих процессов, большая часть генома идентична у всех представителей данного вида. Однако даже сравнительно небольшие изменения в генотипе могут вызвать огромные различия в фенотипе, например, геномы шимпанзе и людей различаются всего на 5 %.
Мутации

Случайные мутации постоянно происходят в геномах всех организмов. Эти мутации создают генетическую изменчивость. Мутации — изменения в последовательности ДНК. Они могут быть вызваны радиацией, вирусами, транспозонами, мутагенными веществами, а также ошибками, происходящими во время репликации ДНК или мейоза. Мутации могут не иметь никакого эффекта, могут изменять продукт гена или препятствовать его функционированию. Исследования, проведённые на дрозофиле, показали, что если мутация изменяет белок, производимый геном, то примерно в 70 % случаев это будет иметь вредные воздействия, а в остальных случаях нейтральные или слабоположительные. Для уменьшения негативного эффекта мутаций в клетках существуют механизмы репарации ДНК. Оптимальный уровень мутаций — это баланс между высоким уровнем вредных мутаций и затратами на поддержание системы репарации. У РНК-вирусов уровень мутабильности высокий, что, видимо, является преимуществом, помогая избегать защитных ответов иммунной системы.
Мутации могут затрагивать большие участки хромосом. Например, при дупликации, которая вызывает появление дополнительных копий гена в геноме. Эти копии становятся основным материалом для возникновения новых генов. Это важный процесс, поскольку новые гены развиваются в пределах семейства генов от общего предка. Например, в образовании светочувствительных структур в глазу человека участвуют четыре гена: три для цветного зрения и один для ночного зрения. Все эти гены произошли от одного предкового гена. Новые гены возникают из предкового гена в результате дупликации, после того как копия гена мутирует и приобретёт новую функцию. Этот процесс идёт легче после дупликации, поскольку это увеличивает избыточность системы. Один ген из пары может приобрести новую функцию, в то время как другой продолжает выполнять основную функцию. Другие типы мутаций могут создать новые гены из некодирующей ДНК. Новые гены также могут возникнуть за счёт рекомбинации небольших участков дублированных генов. При этом возникает новая структура с новыми функциями. Когда новые гены собраны перетасовкой ранее существовавших частей (выполняющих простые независимые функции), то их комбинация может выполнять новые более сложные функции. Примером подобного комплекса являются поликетидсинтазы — ферменты, синтезирующие вторичные метаболиты, например антибиотики. Они могут содержать до 100 частей, катализирующих один этап в процессе полного синтеза.
Изменения на хромосомном уровне могут приводить к ещё большим мутациям. Среди хромосомных мутаций выделяют делеции и инверсии крупных участков хромосом, транслокацию участков одной хромосомы на другую. Также возможно слияние хромосом (робертсоновская транслокация). Например, в ходе эволюции рода Homo произошло слияние двух хромосом с образованием второй хромосомы человека. У других обезьян этого слияния не произошло, и хромосомы сохраняются по отдельности. В эволюции хромосомные перестройки играют большую роль. Благодаря им может ускориться расхождение популяций с образованием новых видов, поскольку уменьшается вероятность скрещивания и таким образом увеличиваются генетические различия между популяциями.
Мобильные элементы генома, такие как транспозоны, составляют значительную долю в геномах растений и животных и, возможно, важны для эволюции. Так, в человеческом геноме около 1 миллиона копий Alu-повтора, они выполняют некоторые функции, такие как регулирование экспрессии генов. Другое влияние мобильных генетических элементов на геном заключается в том, что при их перемещении внутри генома может произойти видоизменение или удаление существующих генов.
Рекомбинация
У бесполых организмов гены во время размножения не могут смешиваться с генами других особей. В отличие от них у организмов с половым размножением потомство получает случайные смеси хромосом своих родителей. Кроме этого, в ходе мейотического деления половых клеток происходит кроссинговер, приводящий к гомологичной рекомбинации, которая заключается в обмене участками двух гомологичных хромосом. При рекомбинации не происходит изменения частоты аллелей, но происходит образование их новых комбинаций. Таким образом, половое размножение обычно увеличивает наследственную изменчивость и может ускорять темп эволюции организмов. Однако бесполое размножение зачастую выгодно и может развиваться у животных с половым размножением.
Гомологичная рекомбинация позволяет наследоваться независимо даже аллелям, которые находятся близко друг от друга в ДНК. Однако уровень кроссинговера низок — примерно два на хромосому за поколение. В результате гены, находящиеся рядом на хромосоме, имеют тенденцию наследоваться сцеплено. Эта тенденция измеряется тем, как часто две аллели находятся вместе на одной хромосоме, и носит название неравновесного сцепления генов. Несколько аллелей, которые наследуются вместе, обычно называют гаплотипом. Если одна аллель в гаплотипе даёт значительное преимущество, то в результате естественного отбора частота в популяции других аллелей этого гаплотипа также может повыситься. Это явление называется [англ.] («передвижение автостопом»).
Когда аллели не могут быть разделены рекомбинацией, как в Y-хромосоме млекопитающих, которая передаётся без изменений от отца к сыну, происходит накопление вредных мутаций. Половое размножение за счёт изменения комбинаций аллелей позволяет удалять вредные мутации и сохранять полезные. Подобные положительные эффекты уравновешиваются негативными явлениями полового размножения, такими как уменьшение репродуктивного уровня и возможные нарушения выгодных комбинаций аллелей при рекомбинации. Поэтому причины возникновения полового размножения до сих пор не ясны и активно исследуются в эволюционной биологии, порождая такие гипотезы, как гипотеза Чёрной королевы.
Поток генов
Потоком генов называют перенос аллелей генов между популяциями. Поток генов может осуществляться за счёт миграций особей между популяциями в случае подвижных организмов либо, например, с помощью переноса пыльцы или семян в случае растений. Скорость потока генов сильно зависит от подвижности организмов.
Степень влияния потока генов на изменчивость в популяциях до конца не ясна. Существуют две точки зрения: одна из них заключается в том, что поток генов может иметь значительное влияние на крупных популяционных системах, гомогенизируя их и, соответственно, действуя против процессов видообразования; вторая, что скорости потока генов достаточно только для воздействия на локальные популяции.
Механизмы эволюции
Естественный отбор

Эволюция посредством естественного отбора — это процесс, при котором закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:
- Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
- В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
- Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.
Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.
Центральное понятие концепции естественного отбора — приспособленность организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность). Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими.
Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей — их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей. Влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным — при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными.
Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа:
- Направленный отбор — изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
- Дизруптивный отбор — отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
- Стабилизирующий отбор — отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.
Частным случаем естественного отбора является половой отбор, субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов, а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками.
Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация).
Дрейф генов

Дрейф генов — изменение частоты аллелей генов от поколения к поколению, обусловленное случайными процессами при выживании и размножении организмов. В математических терминах аллели подвергаются ошибке выборки. Если действие отбора относительно слабое или отсутствует, то частота аллелей имеет тенденцию случайно «дрейфовать» вверх или вниз (случайное блуждание). Дрейф останавливается, когда аллель фиксируется в популяции — исчезая или полностью заменяя другие аллели этого гена в популяции. Таким образом, за счёт только случайных процессов из популяции могут быть элиминированы некоторые аллели.
Время, которое требуется для фиксации аллелей, зависит от размера популяции. При этом главным фактором оказывается не число особей, а эффективный размер популяции. Эффективный размер популяции обычно меньше, чем общее число особей в популяции. При его расчёте принимаются во внимание уровень инбридинга, стадия жизненного цикла, при которой численность популяции наименьшая, и тот факт, что некоторые селективно-нейтральные гены сцеплены с генами, подверженными действию отбора.
Обычно трудно определить относительную важность естественного отбора и дрейфа, сравнительная важность этих двух факторов в эволюционных процессах является предметом современных исследований.
Нейтральная теория молекулярной эволюции предполагает, что большинство эволюционных изменений является результатом фиксации нейтральных мутаций в геноме, которые не оказывают никакого влияния на приспособленность организмов. Следовательно, в этой модели большинство генетических изменений в популяции — эффект давления мутаций и дрейфа генов. Эта трактовка теории нейтральности в настоящее время не принимается учёными, поскольку не соответствует характеру генетической изменчивости в природе. Однако есть более современная и поддерживаемая учёными версия этой теории — [англ.], в рамках которой мутации нейтральные в небольших популяциях не обязательно будут нейтральными в крупных. Альтернативные теории предполагают, что генетический дрейф маскируется другими стохастическими влияниями, такими как [англ.].
Горизонтальный перенос генов
Горизонтальный перенос генов представляет собой передачу генетического материала от одного организма другому организму, который не является его потомком. Наиболее распространён горизонтальный перенос генов у бактерий. В частности, это способствует распространению устойчивости к антибиотикам, посредством того, что после возникновения у одной бактерии генов устойчивости они могут быстро передаться другим видам. Известна также возможность горизонтального переноса генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и обитающий на адзуки жук Callosobruchus chinensis. Примером крупномасштабного переноса генов среди эукариот могут служить бделлоидные коловратки, которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. Переносчиками ДНК между представителями отдельных доменов могут быть вирусы .
Масштабный перенос генов также произошёл между предками клеток эукариот и бактерий, во время приобретения первыми хлоропластов и митохондрий. Вполне возможно, что эукариоты произошли в результате горизонтальных переносов генов между бактериями и археями.
Результаты эволюции
Эволюция влияет на все аспекты жизнедеятельности организмов. Один из самых заметных для наблюдения результатов эволюции — адаптация (морфологическая, физиологическая или поведенческая), которая является результатом естественного отбора. Адаптация увеличивает приспособленность организмов. В долгосрочной перспективе эволюционные процессы могут привести к появлению новых видов, например, после разделения предковой популяции организмов на новые популяции, особи из которых не могут скрещиваться.
Эволюцию иногда разделяют на макроэволюцию, то есть эволюцию, происходящую на уровне вида и выше, к ней относятся такие процессы, как видообразование и вымирание, и микроэволюцию, то есть эволюцию, происходящую ниже видового уровня, например, адаптация в популяции. В целом макроэволюция рассматривается как результат длительной микроэволюции. То есть между макроэволюцией и микроэволюцией нет фундаментальных различий — различается только необходимое время. Однако, в случае макроэволюции, важными могут быть черты целых видов. Например, большое количество различий между особями позволяет виду быстро приспосабливаться к новым средам обитания, уменьшая шанс вымирания, а большой ареал вида увеличивает шанс видообразования.
Распространённым заблуждением относительно эволюции является утверждение о том, что у неё есть некая цель или долгосрочный план. В действительности у эволюции нет ни целей, ни планов, а также в ходе эволюции не обязательно происходит возрастание сложности организмов. Хотя в ходе эволюции и возникают сложно организованные организмы, они являются «побочным продуктом» эволюции, а наиболее распространёнными в биосфере являются более «простые» организмы. Так, микроскопические прокариоты представлены огромным числом видов и составляют более половины всей биомассы и значительную часть биоразнообразия.
Адаптация

Адаптация — процесс, результатом которого является улучшение приспособленности организма к местообитанию. Также термин «адаптация» может относиться к черте, важной для выживания организма. Например, адаптация зубов лошади к пережёвыванию травы. Поэтому существует два различных значения для понятия «адаптация» — адаптация как эволюционный процесс и адаптивная черта как его продукт. Адаптация является следствием естественного отбора. Следующие определения адаптации даны Феодосием Добжанским:
- Адаптация — эволюционный процесс, благодаря которому организм становится лучше приспособлен к месту или местам обитания.
- Адаптивность — возможность адаптации: степень, до которой организм способен жить и размножаться в данном наборе мест обитания.
- Адаптивная черта — черта организма, позволяющая или увеличивающая вероятность того, что организм выживет и размножится.
Адаптация может привести как к появлению новой черты, так и к потере предковой черты. Примером, демонстрирующим оба типа изменений, является устойчивость бактерий к антибиотикам, или антибиотикорезистентность. Генетической основой для этой устойчивости может быть либо модификация молекул бактериальных клеток, на которые воздействуют антибиотики, либо усиление деятельности транспортёров, выводящих антибиотики из клетки. Другими примерами приобретения адаптивных черт являются бактерии Escherichia coli, у которых в ходе долговременного эксперимента появилась способность к использованию в качестве источника углерода лимонной кислоты; , у которых появился новый фермент, позволяющий им использовать побочные продукты производства нейлона, и почвенная бактерия , у которой развился полностью новый метаболический путь разрушения синтетического пестицида пентахлорфенола. Интересная, но все ещё спорная идея состоит в том, что некоторые адаптации могут повышать способность организмов к генетической изменяемости, повышая генетическое разнообразие, что в дальнейшем увеличивает вероятность адаптироваться в результате естественного отбора (повышение эволюционной способности организмов).

Адаптация происходит посредством постепенного изменения структур. Следовательно, у структур со схожим строением у родственных организмов могут быть разные функции. Это является результатом того, что предковые структуры адаптируются для выполнения разных функций. Например, кости в крыльях летучих мышей гомологичны костям передних конечностей других млекопитающих, поскольку происходят от одних и тех же костей общего предка всех млекопитающих. Так как все живые организмы родственны в той или иной степени, то даже те органы разных групп организмов, у которых мало или вообще нет схожести, такие как глаза членистоногих, кальмаров и позвоночных или конечности членистоногих и позвоночных, могут зависеть от схожего набора гомологичных генов, контролирующих их формирование и функции. Это называется [англ.].
В ходе эволюции некоторые структуры могут терять свою основную функцию, становясь рудиментами. У таких структур могут оставаться вторичные функции, либо они полностью утрачивают функциональность. Примерами таких структур являются псевдогены, не функционирующие остатки глаз у пещерных рыб, крылья у нелетающих птиц, тазовые кости у китообразных и змей. Примером рудиментов у человека являются зубы мудрости, копчик, аппендикс, а также физиологические реакции, такие как гусиная кожа и врождённые рефлексы.
Однако многие черты, кажущиеся простыми адаптациями, в действительности являются результатом экзаптации, процесса, посредством которого формы или структуры, развившиеся в ходе эволюции, чтобы выполнять одну функцию, кооптируются, чтобы обслуживать другие функции. Примером экзаптации могут быть молекулярные машины, такие как бактериальный жгутик и митохондриальные транслоказные комплексы, которые произошли сборкой нескольких белков, до этого выполнявших другие функции.
Один из основополагающих экологических принципов — принцип конкурентного исключения, он заключается в том, что два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу в течение длительного времени в той же самой среде. Следовательно, под действием естественного отбора виды будут иметь тенденцию адаптироваться к разным экологическим нишам.
Коэволюция
Взаимодействие между организмами может вызвать как конфликт, так и кооперацию. Если взаимодействуют пары организмов, такие как патоген и его хозяин или хищник и жертва, то у них могут развиваться связанные адаптации. Эволюция одного вида в таких парах вызывает эволюцию у другого вида, а это, в свою очередь, вызывает эволюцию первого вида и т. д. Этот цикл носит название коэволюции. Примером коэволюции может служить пара: жертва — Желтобрюхий тритон, хищник — Подвязочная змея. Эволюционная гонка вооружений привела к тому, что у тритона вырабатывается большое количество яда тетродотоксина, а у змеи высокий уровень устойчивости к этому яду.
Кооперация
Не все случаи совместной эволюции основаны на конфликте между разными видами. Известно много случаев взаимовыгодных отношений. Например, очень тесная связь существует между растениями и мицелиями грибов, которые растут на их корнях и помогают растениям получать питательные вещества из почвы. Это взаимовыгодные отношения, поскольку грибы получают от растений сахара. Для обмена питательными веществами грибы фактически прорастают внутрь клеток растений, подавляя их защитные системы.
Также существует и кооперация между особями одного вида. Крайний случай — эусоциальные насекомые, такие как пчёлы, термиты и муравьи, у которых бесплодные насекомые кормят и охраняют небольшое количество способных к размножению особей.
Такое сотрудничество в рамках одного вида, возможно, появилось благодаря кин-отбору, который направлен на отбор признаков, способствующих выживанию близких родичей данной особи. Отбор действует в пользу аллелей, способствующих помощи близким родичам, потому что, если у особи есть эти аллели, то высока вероятность, что и у её близких родичей также есть эти аллели. Другие процессы, способствующие кооперации между особями, включают групповой отбор, при котором взаимодействия между особями даёт преимущества для их групп, по сравнению с другими группами, у которых нет такого взаимодействия.
Видообразование
Видообразование — процесс образования новых видов. Видообразование наблюдалось многократно и в контролируемых лабораторных условиях, и в природе.
Есть несколько подходов к определению понятия «вид», различающихся тем, какие черты организмов для этого используются. Например, некоторые концепции вида больше подходят для организмов, размножающихся половым способом, другие — для организмов, размножающихся бесполым. Несмотря на различие подходов, они могут быть объединены в три подхода: гибридологический, экологический и филогенетический. Биологический критерий вида, предложенный в 1942 году Эрнстом Майером, — яркий пример гибридологического подхода. По Майеру, вид — «группы фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которые физиологически изолированы от других таких групп». Несмотря на широкое и длительное использование этого критерия, он имеет свои недостатки, особенно в случае прокариот.

Наличие репродуктивных барьеров между двумя дивергирующими популяциями необходимо для образования новых видов. Поток генов может замедлить процесс образования этого барьера, распространяя новые генетические черты между обеими дивергирующими популяциями. В зависимости от того, как далеко от общего предка дивергировали два новых вида, у них может сохраниться способность скрещиваться и давать потомство. Например, как в случае лошадей и ослов, которые могут скрещиваться и давать потомство — мулов. Однако обычно такое потомство бесплодно. В этом случае два близких вида могут регулярно скрещиваться, но отбор действует против гибридов. Однако в некоторых случаях гибриды могут быть плодовитыми, и эти новые виды могут иметь либо промежуточные черты между двумя родительскими видами, а могут обладать и совсем новым фенотипом. Полностью значение гибридизации для видообразования неясно, однако примеры есть во многих типах животных. Наиболее изученным является случай Серой квакши ([англ.]).

Существует четыре способа видообразования. Наиболее распространённым у животных является аллопатрическое видообразование, происходящее в популяциях, разделённых географически, например из-за фрагментации мест обитания или за счёт миграций. Естественный отбор в этих условиях может очень быстро привести к изменениям в строении и поведении организмов. Поскольку отбор и дрейф генов действуют независимо в популяции, изолированной от остальной части вида, то постепенно это разделение может привести к появлению репродуктивной изоляции.
Второй способ видообразования — это перипатрическое видообразование, которое происходит в случае изоляции небольшой популяции в новой окружающей среде. Основное отличие от аллопатрического видообразования состоит в том, что изолированная популяция значительно меньше предковой популяции. В новой небольшой популяции эффект основателя вызывает быстрое видообразование за счёт близкородственного скрещивания и отбора на гомозиготы, что приводит к быстрым генетическим изменениям.
Третий способ видообразования — парапатрическое видообразование. Оно похоже на перипатрическое видообразование, когда небольшая популяция оказывается изолированной в новой среде обитания, но в случае парапатрического видообразования нет никакого физического разделения между двумя популяциями. Вместо этого видообразование является следствием процессов, уменьшающих поток генов между популяциями. Обычно подобный тип видообразования встречается при радикальном изменении условий окружающей среды. Один из примеров: душистый колосок обыкновенный (Anthoxanthum odoratum) может подвергаться парапатрическому видообразованию в ответ на загрязнение почв металлами из-за рудников. В местах загрязнения растения эволюционируют в сторону устойчивости к высокому уровню металлов в почве. Отбор против скрещивания между растениями, устойчивыми к металлам в почве, и растениями предковой популяции вызвал постепенное изменение времени цветения устойчивых к металлам растений, что в конечном счёте привело к появлению репродуктивной изоляции.
Четвёртый способ — симпатрическое видообразование — происходит без изоляции или изменений в месте обитания. Этот способ видообразования редок, поскольку даже небольшой уровень потока генов может сгладить генетические различия между частями популяции. Для формирования репродуктивной изоляции симпатрическое образование требует как генетических различий, так и неслучайного спаривания.
Один тип симпатрического видообразования заключается в гибридизации двух близких видов. Этот тип обычно не встречается у животных, так как хромосомы разных родительских видов не могут конъюгировать во время мейоза, что приводит к бесплодности их гибридов. Однако у растений подобная проблема решается полиплоидизацией, которая позволяет из хромосом одного родительского вида формировать биваленты при мейозе. Пример такого видообразования — скрещивание Arabidopsis thaliana и Arabidopsis arenosa) с образованием нового вида . Это произошло около 20 тысяч лет назад и было повторено в лабораторных условиях.
Вымирание

Вымирание — исчезновение всех представителей определённого таксона. Вымирания и видообразование происходят постоянно в течение всей истории жизни. Бо́льшая часть видов, когда-либо обитавших на Земле, вымерла, и, по всей видимости, вымирание — судьба любого вида. Вымирание происходит постоянно, но некоторые глобальные события приводят к массовому вымиранию видов и других таксонов. Мел-палеогеновое вымирание, частью которого являлось вымирание нептичьих динозавров, самое известное массовое вымирание, а пермское вымирание — самое крупное — оно привело к вымиранию 96 % видов. Голоценовое вымирание — массовое вымирание, связанное с человеческой деятельностью за последние несколько тысяч лет. Современные темпы вымирания в 100—1000 раз выше, чем фоновые темпы вымирания, и к середине XXI века может исчезнуть до 30 % видов. Деятельность человека является первоочередной причиной нынешнего вымирания видов, а глобальные изменения климата могут в дальнейшем значительно усугубить ситуацию.
Последствия вымирания в эволюции выживших видов не до конца понятны и могут отличаться в зависимости от того, какой тип вымирания рассматривать. Причиной постоянного немассового вымирания может быть конкуренция за ограниченные ресурсы (принцип конкурентного исключения). Здесь вступает в действие видовой отбор, в результате чего более приспособленный вид выживет, а менее приспособленный может вымереть. Массовые вымирания неспецифическим образом уменьшают биоразнообразие, что может привести к всплескам быстрой эволюции и видообразования у выживших.
Эволюция жизни на Земле
Происхождение жизни
Происхождение жизни или абиогенез — необходимый элемент для начала эволюции как таковой, но понимание и исследование эволюционных процессов, начавшихся сразу после возникновения первого организма, не зависят от того, что нам известно о возникновении жизни. На данный момент общепринятой в науке является концепция, согласно которой сложные органические вещества и биохимические реакции произошли от простых химических реакций, однако детали этого процесса до конца не ясны. Также нет точных сведений о ранних этапах развития жизни, строении и особенностях первых организмов и последнего универсального общего предка. Одной из ключевых концепций, описывающих возникновение жизни, является гипотеза мира РНК.
Доказательства происхождения от общего предка

Все организмы на Земле происходят от общего предка или от предкового генофонда. Ныне живущие организмы являются этапом в эволюции, которому предшествовали процессы видообразования и вымирания. Родство всех организмов было показано за счёт четырёх очевидных фактов. Во-первых, географическое распределение организмов не может быть объяснено только адаптациями к конкретным условиям среды. Во-вторых, разнообразие жизни — это ряд не абсолютно уникальных организмов, а организмов, у которых есть общие черты в строении. В-третьих, наличие рудиментарных органов, напоминающие функционирующие органы у предков. И, в-четвёртых, все организмы могут быть классифицированы на основе общих черт в иерархические вложенные группы. Однако современные исследования показывают, что «дерево жизни» может быть сложнее простого ветвящегося дерева из-за горизонтального переноса генов.
Вымершие организмы также оставляют «записи» о своей эволюционной истории в виде окаменелостей. Палеонтологи исследуют анатомию и морфологию вымерших видов и, сравнивая их с современными, могут определить пути их эволюции. Однако этот метод подходит в основном для организмов, у которых есть твёрдые части, например, раковины, кости или зубы. Этот палеонтологический метод не подходит для прокариот, поскольку все они обладают схожей морфологией.
Доказательства происхождения от общего предка были также подтверждены общностью биохимических процессов в клетках организмов. Так, практически все организмы используют одни и те же нуклеотиды и аминокислоты. С развитием молекулярной генетики было показано, что процессы эволюции оставляют следы в геномах в виде мутаций. На основе гипотезы молекулярных часов стало возможным определение времени дивергенции видов. Например, геномы шимпанзе и человека одинаковы на 96 %, а те немногие области, которые различаются, позволяют определить время существования их общего предка.
Краткая хронология эволюции
Первые организмы появились на Земле в результате химической эволюции не позднее 3,5 млрд лет назад, а по некоторым данным — 4,1 млрд лет назад. Около 2,5 млрд лет назад у цианобактерий появился кислородный фотосинтез, что привело к оксигенации атмосферы Земли.
Около 2 миллиардов лет назад появились первые эукариотические организмы. Точные детали того, как прокариотические клетки эволюционировали в эукариотические клетки, неизвестны, и на этот счёт существует значительное количество гипотез. Достоверно известно, что некоторые органеллы — митохондрии и хлоропласты — произошли в результате симбиогенеза протеобактерий и цианобактерий соответственно.
Следующим важным шагом в эволюции жизни на Земле стало появление многоклеточных организмов. Это произошло около 610 млн лет назад в океанах в эдиакарском периоде.
После появления первых многоклеточных организмов в течение последующих примерно 10 миллионов лет произошло значительное повышение их биоразнообразия, получившее название Кембрийского взрыва. В палеонтологической летописи появляются представители почти всех современных типов живых организмов, а также представители многих вымерших линий. Для объяснения причин Кембрийского взрыва были предложены различные гипотезы, в том числе накопление в атмосфере кислорода в результате деятельности фотосинтезирующих организмов.
Около 500 миллионов лет назад растения и грибы вышли на сушу, вскоре за ними последовали членистоногие и другие животные. Насекомые были одними из самых успешных и в настоящее время составляют большинство видов животных. Около 360 млн лет назад появились земноводные, от них 330 млн лет назад произошли первые амниотические организмы. Чуть позже произошло разделение амниот на две эволюционные линии — зауропсидную (давшую начало рептилиям и птицам) и синапсидную (давшую начало млекопитающим).
Антропогенез
Происхождение и эволюция человека является неотъемлемой частью эволюции живого. Человек разумный (неоантроп) относится к семейству гоминид, отряда приматов. Приматы появились, по разным оценкам, от 65 до 85 млн лет назад. Около 30 млн лет назад надсемейство человекообразных обезьян отделяется от других сухоносых обезьян, а около 19 миллионов лет назад гоминиды дивергируют от предков гиббонов. Около 7 млн лет назад появляется сахелантроп, последний общий предок шимпанзе и рода Homo. Дальнейшая эволюция приводит к появлению австралопитеков, от которых, по всей видимости, 2 млн лет назад происходят первые Homo. Около 200 тыс. лет назад появляются [англ.]. По современным оценкам, около 190 тыс. лет назад жил последний общий предок ныне живущих людей по материнской линии — митохондриальная Ева.
Применение
Концепции и модели, используемые в эволюционной биологии, в частности естественный отбор, имеют большое число применений.
Искусственный отбор использовался в течение тысяч лет для выведения новых сортов растений и пород одомашненных животных. В последнее время селекция стала играть значительную роль в генетической инженерии, например, при отборе нужных клонов с помощью селектируемых маркеров.
Понимание того, какие изменения произошли в ходе эволюции организма, может помочь выявить гены, которые участвуют в построении той или иной части тела, или гены, участвующие в развитии наследственных заболеваний. Например, пещерная рыба-альбинос мексиканская тетра в ходе эволюции стала слепой. Скрещивание особей из разных популяций этой рыбы привело к появлению потомков с функционирующими глазами, поскольку в разных популяциях, обитающих в разных пещерах, произошли разные мутации. Это помогло идентифицировать гены, необходимые для зрения.
В компьютерных науках использование эволюционных алгоритмов и искусственной жизни было начато с 1960-х годов и впоследствии было расширено симуляцией искусственного отбора. Эволюционные алгоритмы стали признанным методом оптимизации после работ [англ.]. Он использовал эволюционные алгоритмы для решения сложных инженерных задач. После работ Джона Холланда стали популярными генетические алгоритмы. Практические приложения также включают автоматическую эволюцию компьютерных программ. Эволюционные алгоритмы ныне используются для решения многомерных проблем, а также для оптимизации проектирования систем.
Отражение в общественной жизни

В XIX веке, особенно после публикации в 1859 году «Происхождения видов», идея того, что жизнь развивалась, а не была создана в «готовом» виде, была предметом научных и общественных дискуссий. В основном данные дискуссии фокусировались на философских, социальных аспектах и взаимоотношении эволюционной теории с религией. В настоящее время факт эволюции не вызывает сомнений у подавляющего числа учёных, а наиболее общепринятой теорией, объясняющей механизмы эволюционного процесса, является синтетическая теория эволюции. Несмотря на это, факт эволюции не признаётся многими верующими.
В настоящее время различные религиозные конфессии признали возможность сочетания религиозных верований с эволюцией через такие концепции, как теистический эволюционизм. Однако есть и креационисты, которые считают, что эволюция противоречит религиозным представлениям о происхождении мира и живых существ, которые есть в их религиях, и в связи с этим ставят под сомнение реальность эволюции. Самое большое количество споров между религиозными и научными взглядами вызывает такой аспект эволюционной биологии, как происхождение человека и его родственные отношения с обезьянами, а также то, что возникновение умственных способностей и моральных качеств у людей имело естественные причины. В некоторых странах, особенно в США, эти противоречия между наукой и религией подпитывали [англ.], конфликт, фокусирующийся на политике и общественном образовании. Хотя данные многих научных областей, таких как космология и геология, противоречат буквальному толкованию религиозных текстов, именно эволюционная биология больше всего входит в противоречие со взглядами сторонников религиозного буквализма.

Часть из креационистских антиэволюционных концепций, такие как «научный креационизм» и появившаяся в середине 1990-х годов нео-креационистская концепция «Разумного замысла» (англ. Intelligent design), утверждают, что имеют научное основание. Однако научным сообществом они признаны псевдонаучными концепциями, поскольку не соответствуют критериям верифицируемости, фальсифицируемости и принципу Оккама, а также противоречат научным данным.
См. также
- Эволюционизм
- История эволюционного учения
- Эволюционная биология
- Синтетическая теория эволюции
- Доказательства эволюции
- Хронология эволюции
- Критика эволюционизма
- Антропогенез
- Социальная эволюция
- Теистический эволюционизм
- Конвергентная эволюция
Комментарии
- Однако отсутствие долгосрочных целей или планов не означает, что у процесса эволюции нет закономерностей, а также не исключает возможность канализированности эволюции, например, за счёт особенностей морфофункциональной организации или условий окружающей среды. См., например, Северцов А. С. Теория эволюции. — М.: Владос, 2005. — С. 354—358. — 380 с. — 10 000 экз.
- См. например:
- National Science Teachers Association Disappointed About Intelligent Design Comments Made by President Bush (англ.). nsta.org (2005). Дата обращения: 28 января 2012. Архивировано из оригинала 18 января 2012 года.
- Royal Society issues statement on evolution (англ.). ncse.com (2006). Дата обращения: 28 января 2012. Архивировано из оригинала 20 октября 2013 года.
- Science and Creationism: A View from the National Academy of Sciences. — 1999. Архивировано 11 августа 2015 года.
- Mark Perakh, Matt Young. Is Intelligent Design Science? / Ed. Matt Young, Taner Edis. — Why Intellegent Design Fails. — Rutgers University Press, 2004. — P. 185—196. — 238 p. — ISBN 0-8135-3433-X.
- Gregory Neil Derry. What Science Is and How It Works. — Princeton University Press, 2002. — С. 170—174. — ISBN 9780691095509.
Примечания
- Kutschera U, Niklas KJ. The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis (англ.) // Naturwissenschaften. — 2004. — Vol. 91, no. 6. — P. 255—276. Архивировано 24 декабря 2017 года.
- Futuyma, 2005, с. 2.
- National Academy of Science Institute of Medicine. Science, Evolution, and Creationism. — National Academy Press, 2008. — ISBN 0309105862. Архивировано 26 октября 2014 года.
- Futuyma, Douglas. Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda. — Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey, 1999. — P. 46. Архивировано 31 января 2012 года. Архивированная копия . Дата обращения: 4 марта 2012. Архивировано из оригинала 31 января 2012 года.
- Ливио, Марио. От Дарвина до Эйнштейна. — М.: АСТ, 2015. — 425 с. — (Золотой фонд науки). — ISBN 978-5-17-088983-9.
- Воронцов, 1999, с. 118—119.
- Воронцов, 1999, с. 124—125.
- Воронцов, 1999, с. 127.
- Torrey H. B., Felin F. Was Aristotle an evolutionist? (англ.) // The Quarterly Review of Biology. — University of Chicago Press, 1937. — Vol. 12, no. 1. — P. 1—18. — . Архивировано 19 мая 2019 года.
- Hull D. L. The metaphysics of evolution // The British Journal for the History of Science. — 1967. — Т. 3, № 4. — С. 309—337. — . Архивировано 20 мая 2019 года.
- Stephen F. Mason. A history of the sciences. — Collier Books, 1968. — С. 44—45. — 638 с.
- Воронцов, 1999, с. 171—172.
- Ernst Mayr. The growth of biological thought: diversity, evolution, and inheritance. — Harvard University Press, 1982. — С. 256—257. — ISBN 0674364465.
- Воронцов, 1999, с. 190.
- Carl Linnaeus (1707-1778) (англ.). University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 29 февраля 2012. Архивировано из оригинала 30 апреля 2011 года.
- Воронцов, 1999, с. 181—183.
- Peter J. Bowler. Evolution: The History of an Idea. — University of California Press, 1989. — С. 71—72. — 432 с. — ISBN 0520236939.
- Erasmus Darwin (1731-1802) (англ.). University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 29 февраля 2012. Архивировано из оригинала 19 января 2012 года.
- Воронцов, 1999, с. 201—209.
- Gould, 2002, с. 170—189.
- Воронцов, 1999, с. 210—217.
- Peter J. Bowler. Evolution: The History of an Idea. — University of California Press, 1989. — С. 145—146. — 432 с. — ISBN 0520236939.
- Mayr, 2001, с. 165.
- Воронцов, 1999, с. 278—279.
- Воронцов, 1999, с. 282—283.
- Воронцов, 1999, с. 283.
- Stamhuis IH, Meijer OG, Zevenhuizen EJ. Hugo de Vries on heredity, 1889-1903. Statistics, Mendelian laws, pangenes, mutations // Isis. — 1999. — Т. 90, № 2. — С. 238—267. Архивировано 16 декабря 2018 года.
- Воронцов, 1999, с. 405—407.
- Dobzhansky, T. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution // The American Biology Teacher. — 1973. — Т. 35, № 3. — С. 125—129. Архивировано 4 октября 2018 года.
- Avise, J. C.; Ayala, F. J. In the Light of Evolution IV. The Human Condition (introduction) // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. — 2010. — Т. 107. — С. 8897—8901. Архивировано 23 августа 2014 года.
- Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности: Пер. с англ. — М.: Мир, 1985. — 394 с.
- Eldredge N., Gould S. J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Models in paleobiology / Schopf T. J. M., ed. — San Francisco: Freeman Cooper, 1972. — P. 82—115.
- West-Eberhard M.-J. Developmental plasticity and evolution. — New York: Oxford University Press, 2003. — ISBN 978-0-19-512235-0.
- Palmer R. A. Symmetry breaking and the evolution of development // Science. — 2004. — Т. 306. — С. 828—833. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1103707. — . — PMID 15514148.
- Солдбриг, 1982, с. 78—80.
- Солдбриг, 1982, с. 125—126.
- Грант, 1991.
- Глазер В. М. Конверсия гена . Дата обращения: 25 мая 2012. Архивировано 2 февраля 2009 года.
- Sturm RA, Frudakis TN. Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry // Trends Genet. — 2004. — Т. 20(8). — С. 327—332. Архивировано 17 апреля 2019 года.
- Pearson H. Genetics: what is a gene? (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 441 (7092). — P. 398—401. Архивировано 21 мая 2019 года.
- Patrick C. Phillips. Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems // Nat Rev Genet. — 2008. — № 9(11). — С. 855—867.
- Wu R, Lin M. Functional mapping — how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits // Nat. Rev. Genet. — 2006. — Т. 7 (3). — С. 229—237. Архивировано 21 мая 2019 года.
- Jablonka E., Raz G. Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms and implications for the study of heredity and evolution (англ.) // The Quarterly Review of Biology. — University of Chicago Press, 2009. — Vol. 84, no. 2. — P. 131—176. Архивировано 15 июля 2011 года.
- Bossdorf O., Arcuri D., Richards C. L., Pigliucci M. Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana // Evolutionary Ecology. — 2010. — Т. 24, № 3. — С. 541—553. Архивировано 6 мая 2020 года.
- Jablonka E., Lamb M. Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic. — MIT Press, 2005.
- Laland K. N., Sterelny K. Perspective: Seven reasons (not) to neglect niche construction (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 2006. — Vol. 60, no. 8. — P. 1751—1762. Архивировано 19 августа 2011 года.
- Chapman M. J., Margulis L. Morphogenesis by symbiogenesis // International Microbiology. — 1998. — Т. 1, № 4. — С. 319—326. Архивировано 23 августа 2014 года.
- Wilson D. S., Wilson E. O. Rethinking the theoretical foundation of sociobiology (англ.) // The Quarterly Review of Biology. — University of Chicago Press, 2007. — Vol. 82, no. 4. Архивировано 11 мая 2011 года.
- Северцов, 2005.
- AmosW, Harwood J. Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 1998. — № 353(1366). — С. 177—186. Архивировано 12 июня 2016 года.
- Draghi J, Turner P. DNA secretion and gene-level selection in bacteria // Microbiology (Reading, Engl.). — 2008. — Т. 152. — С. 2683—26888. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- Mallet J. Hybrid speciation (англ.) // Nature. — 2007. — Vol. 446 (7133). — P. 279—283. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Butlin RK, Tregenza T. Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. — 1998. — Т. 353 (1366). — С. 187—198.
- Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF. Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution // J. Mol. Evol. — 2006. — Т. 63 (5). — С. 682—690. Архивировано 22 января 2019 года.
- Bertram JS. The molecular biology of cancer // Mol Aspects Med. — 2000. — Т. 21(6). — С. 167—223. Архивировано 22 января 2019 года.
- Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA. Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila (англ.) // Science. — 2005. — Vol. 309(5735). — P. 764—767. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Burrus V, Waldor MK. Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements // Res Microbiol. — 2004. — Т. 155(5). — С. 376—386. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL. Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2007. — Т. 104(16). — С. 6504—6510. Архивировано 22 января 2019 года.
- Sniegowski PD, Gerrish PJ, Johnson T, Shaver A. The evolution of mutation rates: separating causes from consequences // Bioessays. — 2000. — Т. 22(12). — С. 1057—1066. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Drake JW, Holland JJ. Mutation rates among RNA viruses // Proc Natl Acad Sci U S A. — 1999. — Т. 96(24). — С. 13910—13913. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S. Rapid evolution of RNA genomes (англ.) // Science. — 1982. — Vol. 215(4540). — P. 1577—1585. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Hastings PJ, Lupski JR, Rosenberg SM, Ira G. Mechanisms of change in gene copy number // Nat Rev Genet. — 2009. — Т. 10(8). — С. 551—564. Архивировано 8 апреля 2019 года.
- Harrison PM, Gerstein M. Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution // J Mol Biol. — 2002. — Т. 318(5). — С. 1155—1174. Архивировано 2 мая 2019 года.
- Bowmaker JK. Evolution of colour vision in vertebrates // Eye (Lond). — 1998. — Т. 12. — С. 541—547. Архивировано 26 мая 2019 года.
- Gregory TR, Hebert PD. The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences // Genome Res. — 1999. — Т. 9(4). — С. 317—324. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Hurles M. Gene duplication: the genomic trade in spare parts // PLoS Biol. — 2004. — Т. 2(7). — С. E206. Архивировано 22 января 2019 года.
- Adam Siepel. Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA // Genome Res. — 2009. — Т. 19. — С. 1693—1695. Архивировано 23 августа 2014 года.
- Liu N, Okamura K, Tyler DM, Phillips MD, Chung WJ, Lai EC. The evolution and functional diversification of animal microRNA genes // Cell Res. — 2008. — Т. 18(10). — С. 985—996. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Orengo CA, Thornton JM. Protein families and their evolution-a structural perspective // Annu Rev Biochem. — 2005. — Т. 74. — С. 867—900. Архивировано 18 мая 2019 года.
- Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W. The origin of new genes: glimpses from the young and old // Nat Rev Genet. — 2003. — Т. 4(11). — С. 865—875. Архивировано 22 января 2019 года.
- Weissman KJ, Müller R. Protein-protein interactions in multienzyme megasynthetases // Chembiochem. — 2008. — Т. 9(6). — С. 826—848. Архивировано 22 января 2019 года.
- Zhang J, Wang X, Podlaha O. Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees // Genome Res. — 2004. — Т. 14(5). — С. 845—851. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- Ayala FJ, Coluzzi M. Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes // Proc Natl Acad Sci U S A. — Т. 102. — С. 6535—6542. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Hurst GD, Werren JH. The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution // Nat Rev Genet. — 2001. — Т. 2(8). — С. 597—606. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Häsler J, Strub K. Alu elements as regulators of gene expression // Nucleic Acids Res. — 2006. — Т. 34(19). — С. 5491—5497. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Radding, C. M. Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination (англ.) // Annu Rev Genet. — 1982. — Vol. 16. — P. 405—437. Архивировано 22 января 2019 года.
- Agrawal AF. Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes? (англ.) // Curr Biol. — 2006. — Vol. 16, iss. 17. — P. 696—704. Архивировано 22 января 2019 года.
- Goddard MR, Godfray HC, Burt A. Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations (англ.) // Nature. — 2005. — Vol. 434. — P. 636—640. Архивировано 22 января 2019 года.
- Peters AD, Otto SP. Liberating genetic variance through sex (англ.) // Bioessays. — 2003. — Vol. 25, iss. 6. — P. 533—537. Архивировано 22 января 2019 года.
- Fontaneto D, Herniou EA, Boschetti C, Caprioli M, Melone G, Ricci C, Barraclough TG. Independently evolving species in asexual bdelloid rotifers (англ.) // PLoS Biol. — 2007. — Vol. 5, iss. 4. — P. 87. Архивировано 29 января 2017 года.
- Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N. Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping (англ.) // Am J Hum Genet. — 2000. — Vol. 66, iss. 2. — P. 557—566. Архивировано 22 января 2019 года.
- Barton NH. Genetic hitchhiking (англ.) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 2000. — Vol. 355. — P. 1553—1562. Архивировано 22 января 2019 года.
- Charlesworth B, Charlesworth D. The degeneration of Y chromosomes (англ.) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 200. — Vol. 355. — P. 1563—1572. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Otto SP. The advantages of segregation and the evolution of sex (англ.) // Genetics. — 2003. — Vol. 164, iss. 3. — P. 1099—118. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Doncaster CP, Pound GE, Cox SJ. The ecological cost of sex (англ.) // Nature. — 2000. — Vol. 404. — P. 281—285. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Butlin R. Evolution of sex: The costs and benefits of sex: new insights from old asexual lineages (англ.) // Nat Rev Genet. — 2002. — Vol. 3, iss. 4. — P. 311—317.
- Salathé M, Kouyos RD, Bonhoeffer S. The state of affairs in the kingdom of the Red Queen (англ.) // Trends Ecol Evol. — 2008. — Vol. 23, iss. 8. — P. 439—445. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Грант, 1991, Глава 17.
- Грант, 1991, Глава 23.
- Солдбриг, 1982, с. 43—47.
- Futuyma, 2005, p. 251—252.
- Orr HA. Fitness and its role in evolutionary genetics // Nat Rev Genet. — 2009. — Vol. 10(8). — P. 531—539. Архивировано 22 января 2019 года.
- Haldane J. The theory of natural selection today (англ.) // Nature. — 1959. — Vol. 183. — P. 710—713.
- Lande R, Arnold SJ. The measurement of selection on correlated characters (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 1983. — Vol. 37. — P. 1210–26. — doi:10.2307/2408842.
- Futuyma, 2005.
- Грант, 1991, Глава 14.
- Andersson M, Simmons L. Sexual selection and mate choice // Trends Ecol Evol. — 2001. — Vol. 21(6). — P. 296—302. Архивировано 22 января 2019 года.
- Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A. The sexual selection continuum // Proc Biol Sci. — 2002. — Vol. 269. — P. 1331—1340. Архивировано 22 января 2019 года.
- Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF. High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 432. — P. 1024—1027. Архивировано 22 января 2019 года.
- Gould SJ. Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. — 1998. — Т. 353. — С. 307—314. Архивировано 22 января 2019 года.
- Okasha, S. Evolution and the Levels of Selection. — Oxford University Press, 2007. — 263 с. — ISBN 0-19-926797-9.
- Mayr E. The objects of selection // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. — 1998. — Т. 353. — С. 307—314. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Maynard Smith J. The units of selection // Novartis Found. Symp. — 1998. — Т. 213. — С. 211—217. Архивировано 22 января 2019 года.
- Gould SJ, Lloyd EA. Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalise the unit of Darwinism? // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 1999. — Т. 96, № 21. — С. 11904—11909. Архивировано 22 января 2019 года.
- Masel J. Genetic drift (англ.) // Current Biology. — Cell Press, 2011. — Vol. 21, no. 20. — P. R837—R838. Архивировано 26 октября 2017 года.
- Lande R. Fisherian and Wrightian theories of speciation // Genome. — 1989. — Т. 31, № 1. — С. 221—227. Архивировано 22 января 2019 года.
- Otto SP, Whitlock MC. The probability of fixation in populations of changing size (англ.) // Genetics. — 1997. — Vol. 146, no. 2. — P. 723—733. Архивировано 22 января 2019 года.
- Charlesworth B. Fundamental concepts in genetics: effective population size and patterns of molecular evolution and variation // Nat Rev Genet. — 2009. — Т. 10, № 3. — С. 195—205. Архивировано 11 апреля 2019 года.
- Mitchell-Olds T, Willis JH, Goldstein DB. Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits? // Nat Rev Genet. — 2007. — Т. 8, № 11. — С. 845—856. Архивировано 22 января 2019 года.
- Nei M. Selectionism and neutralism in molecular evolution // Mol Biol Evol. — 2005. — Т. 22, № 12. — С. 2318—2342. Архивировано 13 мая 2019 года.
- Kimura M. The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence // Jpn J Genet. — 1991. — Т. 66, № 4. — С. 367—386. Архивировано 11 октября 2017 года.
- Kimura M. The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists // Genome. — 1989. — Т. 31, № 1. — С. 24—31. Архивировано 22 января 2019 года.
- Kreitman M. The neutral theory is dead. Long live the neutral theory // Bioessays. — 1996. — Т. 18, № 8. — С. 678—683. Архивировано 22 января 2019 года.
- Leigh E.G. (Jr). Neutral theory: a historical perspective // Journal of Evolutionary Biology. — 2007. — Т. 20, № 6. — С. 2075—2091. Архивировано 22 января 2019 года.
- Hurst LD. Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection // Nat. Rev. Genet. — 2009. — Т. 10, № 2. — С. 83—93. Архивировано 22 января 2019 года.
- Gillespie, John H. Is the population size of a species relevant to its evolution? (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 2001. — Vol. 55, no. 11. — P. 2161—2169. Архивировано 22 января 2019 года.
- R. A. Neher and B. I. Shraiman. Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations (англ.) // Genetics. — 2011. — Vol. 188. — P. 975—996. Архивировано 22 января 2019 года.
- Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF. Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups // Annu Rev Genet. — 2003. — Т. 37, № 1. — С. 283—328. Архивировано 22 января 2019 года.
- Walsh T. Combinatorial genetic evolution of multiresistance // Curr. Opin. Microbiol. — 2006. — Т. 9, № 5. — С. 476—482. Архивировано 22 января 2019 года.
- Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T. Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 2002. — Т. 99, № 22. — С. 14280—14285. Архивировано 19 мая 2019 года.
- Sprague G. Genetic exchange between kingdoms // Curr. Opin. Genet. Dev. — 1991. — Т. 1, № 4. — С. 530—533. Архивировано 22 января 2019 года.
- Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR. Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers (англ.) // Science. — 2008. — Vol. 320, no. 5880. — P. 1210—1213. Архивировано 8 сентября 2018 года.
- Baldo A, McClure M. Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts // J. Virol. — Т. 73, № 9. — С. 7710—7721. Архивировано 22 января 2019 года.
- River, M. C. and Lake, J. A. The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 431, no. 9. — P. 152—155. Архивировано 22 января 2019 года.
- Baym, Michael; Lieberman, Tami D.; Kelsic, Eric D.; Chait, Remy; Gross, Rotem; Yelin, Idan; Kishony, Roy. Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes (англ.) // Science : journal. — 2016. — 9 September (vol. 353, no. 6304). — P. 1147—1151. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.aag0822. — . — PMID 27609891. — PMC 5534434.
- Scott EC, Matzke NJ. Biological design in science classrooms // Proc Natl Acad Sci U S A. — 207. — Т. 104. — С. 8669—8676. Архивировано 29 января 2017 года.
- Hendry AP, Kinnison MT. An introduction to microevolution: rate, pattern, process // Genetica. — 2001. — Т. 112—113. — С. 1—8. Архивировано 22 января 2019 года.
- Leroi AM. The scale independence of evolution // Evol. Dev. — 2000. — Т. 2. — С. 67—77. Архивировано 22 января 2019 года.
- Michael J. Dougherty. Is the human race evolving or devolving? Scientific American (1998). Дата обращения: 30 января 2012. Архивировано из оригинала 10 августа 2011 года.
- response to Creationist claims – Claim CB932: Evolution of degenerate forms . TalkOrigins Archive. Дата обращения: 30 января 2012. Архивировано из оригинала 23 августа 2014 года.
- Futuyma, 2005, с. 250—251.
- Mayr, 2001, с. 133—134, 235-238.
- Carroll SB. Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity (англ.) // Nature. — 2001. — Vol. 409. — P. 1102—1109. Архивировано 22 января 2019 года.
- Whitman W, Coleman D, Wiebe W. Prokaryotes: the unseen majority // Proc Natl Acad Sci U S A. — 1999. — Т. 95, № 12. — С. 6578—6583. Архивировано 17 сентября 2017 года.
- Schloss P, Handelsman J. Status of the microbial census // Microbiol Mol Biol Rev. — 2004. — Т. 68, № 4. — С. 686—691. Архивировано 22 января 2019 года.
- Orr H. The genetic theory of adaptation: a brief history // Nat. Rev. Genet. — 2005. — Т. 6, № 2. — С. 119—127. Архивировано 22 января 2019 года.
- Dobzhansky T. Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 1956. — Vol. 10, no. 1. — P. 82—92.
- Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T. High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation // Microbiol. Immunol. — 2002. — Т. 46, № 6. — С. 391—395. Архивировано 22 января 2019 года.
- Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE. Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 2008. — Т. 105, № 23. — С. 7899—7906. Архивировано 25 января 2018 года.
- Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S. Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers (англ.) // Nature. — 1983. — Vol. 306, no. 5939. — P. 203—206. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Ohno S. Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 1984. — Т. 81, № 8. — С. 2421—2425. Архивировано 9 сентября 2017 года.
- Copley SD. Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach // Trends Biochem. Sci. — 2000. — Т. 25, № 6. — С. 261—265. Архивировано 22 января 2019 года.
- Crawford RL, Jung CM, Strap JL. The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP // Biodegradation. — 2007. — Т. 18, № 5. — С. 525—539. Архивировано 22 января 2019 года.
- Eshel I. Clone-selection and optimal rates of mutation // Journal of Applied Probability. — 1973. — Т. 10, № 4. — С. 728—738. — doi:10.2307/3212376. — .
- Masel J, Bergman A,. The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+] (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 2003. — Vol. 57, no. 7. — P. 1498—1512. Архивировано 27 февраля 2019 года.
- Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J. The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+ and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System] (англ.) // Genetics. — 2010. — Vol. 184, no. 2. — P. 393—400. — PMC 2828720. Архивировано 22 января 2019 года.
- Draghi J, Wagner G. Evolution of evolvability in a developmental model (англ.) // [англ.]. — Elsevier, 2008. — Vol. 62. — P. 301—315.
- Bejder L, Hall BK. Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss // Evol. Dev. — 2002. — Т. 4, № 6. — С. 445—458. Архивировано 22 января 2019 года.
- Young NM., Hallgrímsson B. Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 2005. — Vol. 59, no. 12. — P. 2691—704. Архивировано 23 августа 2014 года.
- Penny D, Poole A. The nature of the last universal common ancestor (англ.) // Curr Opin Genet Dev. — 1999. — Vol. 9, iss. 6. — P. 672—677. Архивировано 22 января 2019 года.
- Hall BK. Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. — 2003. — Т. 78, № 3. — С. 409—433. Архивировано 22 января 2019 года.
- Shubin N, Tabin С, Carroll C. Deep homology and the origins of evolutionary novelty (англ.) // Nature. — 2009. — Vol. 457, no. 7231. — P. 818—823. Архивировано 2 августа 2017 года.
- Fong D, Kane T, Culver D. Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters // Ann. Rev. Ecol. Syst. — 1995. — Т. 26, № 4. — С. 249—268. Архивировано 25 июля 2018 года.
- Zhang Z, Gerstein M. Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome // Curr. Opin. Genet. Dev. — 2004. — Т. 14, № 4. — С. 328—335. Архивировано 22 января 2019 года.
- Jeffery WR. Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish // J. Hered. — 2005. — Т. 96, № 3. — С. 185—196. Архивировано 22 января 2019 года.
- Maxwell EE, Larsson HC. Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures // J. Morphol. — 2007. — Т. 268, № 5. — С. 423—441. Архивировано 9 февраля 2019 года.
- Silvestri AR, Singh I. The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it? // Journal of the American Dental Association (1939). — 2003. — Т. 134, № 4. — С. 450—455. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Coyne, Jerry A. Why Evolution is True. — Oxford University Press, 2009. — С. 66. — 309 с. — ISBN 9780670020539.
- Coyne, Jerry A. Why Evolution is True. — Oxford University Press, 2009. — С. 85—86. — 309 с. — ISBN 9780670020539.
- Gould, 2002.
- Pallen MJ., Matzke NJ. From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella // Nat Rev Micro. — Т. 4, № 10. — С. 784—790. — PMID 16953248.
- Clements A, Bursac D., Gatsos X., Perry AJ., Civciristov S., Celik N., Likic VA., Poggio S., Jacobs-Wagner S. The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 2009. — Vol. 106, no. 37. — P. 15791—15795. Архивировано 22 января 2019 года.
- Hardin G. The competitive exclusion principle (англ.) // Science. — 1960. — Vol. 131, no. 3409. — P. 1292—1297. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Wade MJ. The co-evolutionary genetics of ecological communities // Nat Rev Genet. — 2007. — Т. 8, № 3. — С. 185—195. Архивировано 22 января 2019 года.
- Brodie ED Jr, Ridenhour BJ, Brodie ED 3rd. The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 2002. — Vol. 56, no. 10. — P. 2067—2082. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- Sachs JL. Cooperation within and among species // J Evol Biol. — 2006. — Т. 19, № 5. — С. 1426—1436. Архивировано 22 января 2019 года.
- Nowak MA. Five rules for the evolution of cooperation (англ.) // Science. — 2006. — Vol. 314. — P. 1560—1563. Архивировано 25 июня 2017 года.
- Paszkowski U. Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses // Curr Opin Plant Biol. — 2006. — Т. 9, № 4. — С. 364—370. Архивировано 22 января 2019 года.
- Hause B, Fester T. Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis // Planta. — 2005. — Т. 221, № 2. — С. 184—196. Архивировано 22 января 2019 года.
- Reeve HK, Hölldobler B. The emergence of a superorganism through intergroup competition // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2007. — Т. 104. — С. 9736—9740. Архивировано 22 января 2019 года.
- Axelrod R, Hamilton WD. The evolution of cooperation (англ.) // Science. — 1981. — Vol. 211. — P. 1390—1396. Архивировано 9 января 2018 года.
- Wilson EO, Hölldobler B. Eusociality: origin and consequences // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2005. — Т. 102. — С. 13367—13371. Архивировано 2 августа 2017 года.
- Joseph Boxhorn. Observed Instances of Speciation (англ.). TalkOrigins Archive. Дата обращения: 23 сентября 2011. Архивировано из оригинала 22 января 2009 года.
- Jiggins CD, Bridle JR. Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages? // Trends Ecol Evol. — 2004. — Т. 19, № 3. — С. 11—114. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D. Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 1992. — Vol. 46, no. 4. — P. 1214—1220.
- de Queiroz K. Ernst Mayr and the modern concept of species // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2005. — Т. 102. — С. Suppl 1:6600—6607. Архивировано 23 августа 2014 года.
- Ereshefsky, M. Eliminative pluralism // Philosophy of Science. — 1992. — Т. 59, № 4. — С. 671—690.
- Майр, Эрнест. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. — М.: государственное из-во иностранной литературы, 1942. — С. 194. — 505 с.
- Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP. The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity (англ.) // Science. — 2009. — Vol. 323. — P. 741—746. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Gross BL, Rieseberg LH. The ecological genetics of homoploid hybrid speciation // J Hered. — 2005. — Т. 96, № 3. — С. 241—252. Архивировано 22 января 2019 года.
- Burke JM, Arnold ML. Genetics and the fitness of hybrids // Annu Rev Genet. — 2001. — Т. 35. — С. 31—52. Архивировано 22 января 2019 года.
- Vrijenhoek RC. Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species // Curr Biol. — 2006. — Т. 16, № 7. — С. R245—247. Архивировано 22 января 2019 года.
- Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, Backeljau T, Breugelmans K, Grbac I, Van Damme R, Irschick DJ. Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2008. — Т. 105, № 12. — С. 4792—4795. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Losos, J. B. Warhelt, K. I. Schoener, T. W. Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards (англ.) // Nature. — 1997. — Vol. 387. — P. 70—73.
- Hoskin CJ, Higgie M, McDonald KR, Moritz C. Reinforcement drives rapid allopatric speciation (англ.) // Nature. — 2005. — Vol. 437. — P. 1353—1356. Архивировано 19 апреля 2017 года.
- Templeton AR. The theory of speciation via the founder principle (англ.) // Genetics. — 1980. — Vol. 94, no. 4. — P. 1011—1038. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- Gavrilets S. Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 2003. — Vol. 57, no. 10. — P. 2197—2215. Архивировано 22 января 2019 года.
- Antonovics J. Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary // Heredity. — 2006. — Т. 97, № 1. — С. 33—37.
- Nosil P, Crespi BJ, Gries R, Gries G. Natural selection and divergence in mate preference during speciation // Genetica. — 2007. — Т. 129, № 3. — С. 309—327. Архивировано 18 мая 2017 года.
- Savolainen V, Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJ. Sympatric speciation in palms on an oceanic island (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 441. — P. 210—213. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A. Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 439. — P. 719—723. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Gavrilets S. The Maynard Smith model of sympatric speciation // J Theor Biol. — 2006. — Т. 239, № 2. — С. 172—182. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH. The frequency of polyploid speciation in vascular plants // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2009. — Т. 106. — С. 13875—13879. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Hegarty MJ, Hiscock SJ. Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants // Curr Biol. — 2008. — Т. 18, № 10. — С. R435—444. Архивировано 22 января 2019 года.
- Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, Säll T, Halldén C, Lind-Halldén C, Nordborg M. A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers // Mol Biol Evol. — 2006. — Т. 23, № 6. — С. 1217—1231. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C. Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica // J Evol Biol. — 2003. — Т. 16, № 5. — С. 1019—1029. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Bomblies K, Weigel D. Arabidopsis: a model genus for speciation // Curr Opin Genet Dev. — 2007. — Т. 17, № 6. — С. 500—504. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- John H. Ostrom Kevin Padian. Dinosaur (англ.). Encyclopedia Britannica. Британская энциклопедия (7 ноября 2019). — «lines of evidence now show that one lineage evolved into birds about 150 million years ago(многие свидетельства показывают, что одна линия превратилась в птиц)». Дата обращения: 9 декабря 2019. Архивировано 10 июня 2019 года.
- Benton MJ. Diversification and extinction in the history of life (англ.) // Science. — 1995. — Vol. 268. — P. 52—58. Архивировано 31 мая 2017 года.
- Raup DM. Biological extinction in Earth history (англ.) // Science. — 1986. — Vol. 231. — P. 1528—1533. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. In the light of evolution II: Biodiversity and extinction // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 2008. — Т. 105. — С. 11453—11457. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Raup DM. The role of extinction in evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 1994. — Т. 91. — С. 6758—6763. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- Novacek MJ, Cleland EE. The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 2001. — Т. 98, № 10. — С. 5466—5470. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR. Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions. — 2006. — Т. 103, № 29. — С. 10941—10946. Архивировано 20 июня 2017 года.
- Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB. Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents (англ.) // Science. — 2004. — Vol. 306. — P. 70—75. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Lewis OT. Climate change, species-area curves and the extinction crisis // hilos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. — 2006. — Т. 361. — С. 163—171. Архивировано 3 сентября 2017 года.
- Jablonski D. Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 2001. — Т. 98. — С. 5393—5398. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Mark Isaak. Index to Creationist Claims. Дата обращения: 19 февраля 2011. Архивировано 2 июня 2016 года.
- Peretó J. Controversies on the origin of life. — Int Microbiol., 2005. — Т. 8(1). — С. 23—31. Архивировано 29 января 2017 года.
- Luisi PL, Ferri F, Stano P. Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review. — Naturwissenschaften, 2006. — Т. 93(1). — С. 1—13. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Joyce GF. The antiquity of RNA-based evolution. — Nature., 2002. — Т. 418. — С. 214—221. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Bapteste E, Walsh DA. Does the 'Ring of Life' ring true? (англ.) // Trends Microbiol. — 2005. — Vol. 13. — P. 256—261. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species . Дата обращения: 30 января 2009. Архивировано 13 июля 2007 года.
- Doolittle WF, Bapteste E. Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis (англ.) // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2007. — Vol. 104. — P. 2043—2049. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA. The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network (англ.) // Genome Res. — 2005. — Vol. 15. — P. 954—959. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Jablonski D. The future of the fossil record (англ.) // Science. — 1999. — Vol. 284. — P. 2114—2116. Архивировано 18 октября 2017 года.
- Mason SF. Origins of biomolecular handedness (англ.) // Nature. — 1984. — Vol. 311. — P. 19—23. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV. Genome trees and the tree of life (англ.) // Trends Genet. — 2002. — Vol. 18. — P. 472—479. Архивировано 2 апреля 2017 года.
- Varki A, Altheide TK. Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack (англ.) // Genome Res. — 2005. — Vol. 15. — P. 1746—1758. Архивировано 13 марта 2018 года.
- Futuyma, 2005, p. 94.
- Ученые заявили об обнаружении древнейших следов жизни на Земле: Наука: Наука и техника: Lenta.ru . Дата обращения: 28 октября 2015. Архивировано 27 октября 2015 года.
- Futuyma, 2005, p. 96.
- Марков, 2010, p. 135—169.
- Cavalier-Smith T. Cell evolution and Earth history: stasis and revolution // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 2006. — Т. 361(1470). — P. 969—1006. Архивировано 6 апреля 2019 года.
- Schopf JW. Fossil evidence of Archaean life // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 2006. — Т. 361(1470). — P. 869—85. Архивировано 26 октября 2017 года.
- Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH. Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion // Development. — 1999. — Т. 126. — P. 851—859. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Futuyma, 2005, p. 97—99.
- Ohno S. The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution // J Mol Evol. — 1999. — Т. 44. — P. S23-27. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- Valentine JW, Jablonski D. Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective // Int J Dev Biol. — 2003. — Т. 47(7—8). — P. 517—522. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- Waters ER. Molecular adaptation and the origin of land plants // Mol Phylogenet Evol. — 2003. — Т. 29(3). — P. 456—463. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- Mayhew PJ. Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies // Biol Rev Camb Philos Soc. — 2007. — Т. 82(3). — P. 425—454. Архивировано 22 января 2019 года.
- Benton, M. J. Vertebrate Paleontology. — Blackwell Science Ltd, 2005. — 472 с. — P. 111—115. — ISBN 978-0-632-05637-8.
- Roger Lewin. Human Evolution: An Illustrated Introduction. — John Wiley & Sons, 2004. — ISBN 1405103787.
- Michael Steiper, Nathan Young. Primates // The Timetree of Life / S. Blair Hedges,Sudhir Kumar. — Oxford University Press, 2007. — P. 483. — ISBN 0199535035.
- Michael Ruse,Joseph Travis. volution: The First Four Billion Years. — Belknap Press of Harvard University Press, 2009. — P. 256—289.
- Александр Марков. Эволюция человека. — М.: Астрель, Corpus, 2011. — Т. 1. — 216-224 с. — ISBN 978-5-271-36293-4.
- Soares P, Ermini L, Thomson N, Mormina M, Rito T, Rohl A, Salas A, Oppenheimer S, Macaulay V, Richards MB. Correcting for purifying selection: an improved human mitochondrial molecular clock // Am J Hum Genet. — 2009. — Т. 84, № 6. — С. 740—759. Архивировано 22 марта 2012 года.
- J. J. Bull, H. A. Wichman. Applied evolution (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. — Annual Reviews, 2001. — Vol. 32. — P. 183—217. Архивировано 23 августа 2014 года.
- Doebley JF, Gaut BS, Smith BD. The molecular genetics of crop domestication (англ.) // Cell. — Cell Press, 2006. — Vol. 127, no. 7. — P. 1309—1321. Архивировано 22 января 2019 года.
- Maher B. Evolution: Biology's next top model? (англ.) // Nature. — 2009. — Vol. 458. — P. 695—698. Архивировано 22 января 2019 года.
- Borowsky R. Restoring sight in blind cavefish // Curr Biol. — 2008. — Т. 18, № 1. — С. R23—24. Архивировано 22 января 2019 года.
- Gross JB, Borowsky R, Tabin CJ. A novel role for Mc1r in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus // PLoS Genet. — 2009. — Т. 5, № 1. Архивировано 20 июня 2016 года.
- FRASER AS. Monte Carlo analyses of genetic models (англ.) // Nature. — 1958. — Vol. 181. — P. 208—2090. Архивировано 22 января 2019 года.
- Jamshidi M. Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms // Philos Transact A Math Phys Eng Sci. — 2003. — Т. 361. — С. 1781—1808. Архивировано 22 января 2019 года.
- Ross, M. R. [Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism] // Journal of Geoscience Education. — 2008. — Т. 53, № 3. — С. 319.
- Hameed, Salman. Science and Religion: Bracing for Islamic Creationism (англ.) // Science. — 2009. — Vol. 322. — P. 1637—1638. Архивировано 10 ноября 2014 года.
- Spergel D. N.; Scott, EC; Okamoto, S. Science communication. Public acceptance of evolution (англ.) // Science. — 2006. — Vol. 313. — P. 765—766. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- Джерри Койн. Вера против фактов: Почему наука и религия несовместимы = A. Jerrry Coyne Faith Versus Fact: Why Science and Religion Are Incompatible. — М.: Альпина Паблишер, 2016. — 384 p.
Литература
Научно-популярная
- Еськов К. Ю. История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека. — М.: НЦ ЭНАС, 2004. — ISBN 5-93196-477-0.
- Марков А. В. Рождение сложности. — М.: Астрель, 2010. — 527 с. — 4000 экз. — ISBN 978-5-271-24663-0.
- Соколов А. Б. Мифы об эволюции человека / Научный редактор доктор биологических наук Е. Б. Наймарк. — М.: Альпина нон-фикшн, 2015. — 390 с. — ISBN 978-5-91671-403-6. (pdf на сайте Всенаука).
- Соколов А. Б. Учёные скрывают? Мифы XXI века / Научные редакторы , доктор биологических наук, А. И. Иванчик, доктор исторических наук, член-корреспондент РАН. — М.: Альпина нон-фикшн, 2017. — 370 с. — ISBN 978-5-91671-742-6. (pdf на сайте Всенаука).
- Соколов А. Б. Странная обезьяна. Куда делась шерсть и почему люди разного цвета / Научный редактор кандидат биологических наук, доктор исторических наук М. Б. Медникова. — М.: Альпина нон-фикшн, 2020. — 576 с. — ISBN 978-5-00139-302-3.
Учебная и научная
- Воронцов Н. Н. История эволюционного учения. — М.: Изд.отдел УНЦ ДО МГУ, 1999. — 640 с.
- Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. — М.: Мир, 1991. — 488 с. Архивная копия от 9 апреля 2012 на Wayback Machine
- Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. — М.: Академия, 2001. — 425 с.
- Северцов А. С. Теория эволюции. — М.: Владос, 2005. — 380 с. — 10 000 экз.
- Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. — М.: Мир, 1982. — 244 с.
На английском языке
- Futuyma D. J. Evolution. — Sunderland: Sinauer Associates, 2005. — ISBN 0-878-93187-2.
- Gould S. J. The Structure of Evolutionary Theory. — Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press, 2002. — 1443 экз. — ISBN 978-0-674-00613-3.
- Mayr E. What Evolution Is. — New York: Basic Books, 2001. — 336 p.
- Ridley M. Evolution. — 3rd ed. — Blackwell Publishing, 2004. — 751 p. — ISBN 978-1-4051-0345-9.
Ссылки
- «Проблемы эволюции» — сайт российских учёных . Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано из оригинала 23 февраля 2012 года.
- Новости проекта «Элементы.ру» по теме «Эволюция» . Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано из оригинала 17 марта 2012 года.
- Новости раздела «Эволюция» проекта «Вся Биология» . Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано из оригинала 17 марта 2012 года.
- Проект «Антропогенез.ру» . Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано из оригинала 7 марта 2012 года.
- Сайт «Теория эволюции как она есть» . Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано 18 января 2012 года.
- Статьи по теме «Эволюция» проекта «New scientist» (англ.). Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано из оригинала 12 февраля 2012 года.
- Добиологическая эволюция // Лекция Александра Маркова (в проекте ПостНаука) (01.04.2013)
- Эволюция как сопротивление энтропии // Виктор Прохорович Щербаков, доктор биологических наук, зав. лабораторией молекулярной генетики Института проблем химической физики РАН, статья в двух номерах Журнала общей биологии (избранное сайта «Элементы.ру»)
Эта статья входит в число избранных статей русскоязычного раздела Википедии. |
Эта статья победила на конкурсе статьи года и была признана статьёй 2012 года русской Википедии. |
Автор: www.NiNa.Az
Дата публикации:
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер
U etogo termina sushestvuyut i drugie znacheniya sm Evolyuciya znacheniya Biologi cheskaya evolyu ciya ot lat evolutio razvyortyvanie estestvennyj process razvitiya zhivoj prirody soprovozhdayushijsya izmeneniem geneticheskogo sostava populyacij formirovaniem adaptacij vidoobrazovaniem i vymiraniem vidov preobrazovaniem ekosistem i biosfery v celom Sushestvuet neskolko evolyucionnyh teorij obyasnyayushih mehanizmy lezhashie v osnove evolyucionnyh processov V dannyj moment naibolee obsheprinyatoj yavlyaetsya sinteticheskaya teoriya evolyucii STE yavlyayushayasya sintezom klassicheskogo darvinizma i populyacionnoj genetiki STE pozvolyaet obyasnit svyaz materiala evolyucii geneticheskie mutacii i mehanizma evolyucii estestvennyj otbor V ramkah STE evolyuciya opredelyaetsya kak process izmeneniya chastot allelej genov v populyaciyah organizmov v techenie vremeni prevyshayushego prodolzhitelnost zhizni odnogo pokoleniya Kladogramma evolyucii ot ryb k nazemnym pozvonochnym pokazyvayushaya naibolee izvestnye perehodnye formy Snizu vverh Eusthenopteron angl Tiktaalik Acanthostega Ichthyostega Pederpes Charlz Darvin pervym sformuliroval teoriyu evolyucii putyom estestvennogo otbora Evolyuciya putyom estestvennogo otbora eto process kotoryj sleduet iz tryoh faktov o populyaciyah rozhdaetsya bolshe potomstva chem mozhet vyzhit u raznyh organizmov raznye cherty chto privodit k razlichiyam v vyzhivaemosti i veroyatnosti ostavit potomstvo eti cherty nasleduemye Eti usloviya privodyat k poyavleniyu vnutrividovoj konkurencii i izbiratelnoj eliminacii naimenee prisposoblennyh k srede osobej chto vedyot k uvelicheniyu v sleduyushem pokolenii doli osobej cherty kotoryh sposobstvuyut vyzhivaniyu i razmnozheniyu v etoj srede Estestvennyj otbor edinstvennaya izvestnaya prichina adaptacij no ne edinstvennaya prichina evolyucii K chislu neadaptivnyh prichin otnosyatsya geneticheskij drejf potok genov i mutacii Nesmotrya na neodnoznachnoe vospriyatie v obshestve evolyuciya kak estestvennyj process yavlyaetsya tvyordo ustanovlennym nauchnym faktom imeet ogromnoe kolichestvo dokazatelstv i ne vyzyvaet somnenij v nauchnom soobshestve V to zhe vremya otdelnye aspekty teorij obyasnyayushih mehanizmy evolyucii yavlyayutsya predmetom nauchnyh diskussij Otkrytiya v evolyucionnoj biologii okazali ogromnoe vliyanie ne tolko na tradicionnye oblasti biologii no i na drugie akademicheskie discipliny naprimer antropologiyu psihologiyu Predstavleniya ob evolyucii stali osnovoj sovremennyh koncepcij selskogo hozyajstva ohrany okruzhayushej sredy shiroko ispolzuyutsya v medicine biotehnologii i mnogih drugih socialno znachimyh oblastyah chelovecheskoj deyatelnosti Etimologiya i istoriya terminaZnachenie termina evolyuciya samo prodelalo sushestvennuyu evolyuciyu Latinskoe slovo evolutio pervonachalno oboznachalo razvorachivanie svitka v processe chteniya knigi V srednevekovoj Evrope termin ispolzovalsya i v biologii gde oznachal rost i razvitie zarodysha Sovremennyj smysl vpervye upotrebil shvejcarskij naturalist XVIII veka Sharl Bonne kotoryj dokazyval chto Bog pri sozdanii zachatkov zhizni vlozhil v nih sposobnost k razvitiyu So vtoroj poloviny XIX veka termin stal prochno associirovatsya s darvinizmom hotya v pervom izdanii knigi Proishozhdenie vidov etot termin eshyo ne ispolzovalsya Istoriya razvitiya predstavlenij ob evolyuciiOsnovnaya statya Istoriya evolyucionnogo ucheniya Predpolozhenie o tom chto zhivye organizmy mogut izmenyatsya vpervye vstrechaetsya u grecheskih filosofov dosokratikov Predstavitel miletskoj shkoly Anaksimandr schital chto vse zhivotnye proizoshli iz vody posle chego vyshli na sushu Chelovek po ego predstavleniyam zarodilsya v tele ryby U Empedokla mozhno najti idei gomologii i vyzhivaniya naibolee prisposoblennyh Demokrit schital chto nazemnye zhivotnye proizoshli ot zemnovodnyh a te v svoyu ochered samozarodilis v ilu V otlichie ot etih materialisticheskih vzglyadov Aristotel schital vse prirodnye veshi nesovershennymi proyavleniyami razlichnyh postoyannyh estestvennyh vozmozhnostej izvestnyh kak formy idei ili v latinskoj transkripcii vidy lat species Eto bylo chastyu ego teleologicheskogo ponimaniya prirody v ramkah kotorogo u kazhdoj veshi est svoyo prednaznachenie v bozhestvennom kosmicheskom poryadke Variacii etoj idei stali osnovoj srednevekovogo miroponimaniya i byli obedineny s hristianskim ucheniem Odnako Aristotel ne postuliroval togo chto realnye tipy zhivotnyh yavlyayutsya tochnymi kopiyami metafizicheskih form i privodil primery kak mogut obrazovyvatsya novye formy zhivyh sushestv V XVII veke poyavilsya novyj metod kotoryj otklonyal aristotelevskij podhod i iskal obyasneniya estestvennyh yavlenij v zakonah prirody edinyh dlya vseh vidimyh veshej i ne nuzhdayushihsya v neizmenyaemyh estestvennyh tipah ili bozhestvennom kosmicheskom poryadke No etot novyj podhod s trudom pronikal v biologicheskie nauki kotorye stali poslednim oplotom ponyatiya neizmennogo estestvennogo tipa Dzhon Rej ispolzoval dlya zhivotnyh i rastenij bolee obshij termin dlya opredeleniya neizmennyh prirodnyh tipov vid lat species no v otlichie ot Aristotelya on strogo opredelil kazhdyj tip zhivogo sushestva kak vid i schital chto kazhdyj vid mozhet byt opredelyon po chertam kotorye vosproizvodyatsya ot pokoleniya k pokoleniyu Po Reyu eti vidy sozdany Bogom no mogut byt izmenchivy v zavisimosti ot mestnyh uslovij Biologicheskaya klassifikaciya Linneya takzhe rassmatrivala vidy neizmennymi Linnej dopuskal lish vozmozhnost poyavleniya novyh vidov za schyot gibridizacii uzhe sushestvuyushih i sozdannymi po bozhestvennomu planu Zhan Batist Lamark Odnako v to vremya byli i naturalisty kotorye razmyshlyali ob evolyucionnom izmenenii organizmov proishodyashem v techenie dlitelnogo vremeni Mopertyui pisal v 1751 godu o estestvennyh modifikaciyah proishodyashih vo vremya vosproizvodstva nakaplivayushihsya v techenie mnogih pokolenij i privodyashih k formirovaniyu novyh vidov Byuffon predpolozhil chto vidy mogut degenerirovat i prevrashatsya v drugie organizmy Erazm Darvin schital chto vse teplokrovnye organizmy vozmozhno proishodyat ot odnogo mikroorganizma ili filamenta Pervaya polnocennaya evolyucionnaya koncepciya byla predlozhena Zhanom Batistom Lamarkom v 1809 godu v trude Filosofiya zoologii Lamark schital chto prostye organizmy infuzorii i chervi postoyanno samozarozhdayutsya Zatem eti formy izmenyayutsya i uslozhnyayut svoyo stroenie prisposablivayas k okruzhayushej srede Eti prisposobleniya proishodyat za schyot pryamogo vliyaniya okruzhayushej sredy putyom uprazhneniya ili neuprazhneniya organov i posleduyushej peredachi etih priobretyonnyh priznakov potomkam pozzhe eta teoriya poluchila nazvanie lamarkizm Eti idei byli otvergnuty naturalistami poskolku ne imeli eksperimentalnyh dokazatelstv Krome togo vsyo eshyo byli silny pozicii uchyonyh schitavshih chto vidy neizmenny a ih shodstvo svidetelstvuet o bozhestvennom zamysle Odnim iz samyh izvestnyh sredi nih byl Zhorzh Kyuve Alfred Rassel Uolles Charlz Darvin Koncom dominirovaniya v biologii predstavlenij o neizmennosti vidov stala teoriya evolyucii posredstvom estestvennogo otbora sformulirovannaya Charlzom Darvinom Chastichno pod vozdejstviem Opyta zakona o narodonaselenii Tomasa Maltusa Darvin zametil chto prirost naseleniya vedyot k borbe za sushestvovanie v hode kotoroj nachinayut preobladat organizmy s blagopriyatnymi priznakami poskolku te u kogo ih net pogibayut Etot process nachinaetsya esli kazhdoe pokolenie proizvodit bolshe potomstva chem mozhet vyzhit chto privodit k borbe za ogranichennye resursy Eto moglo obyasnit proishozhdenie zhivyh sushestv ot obshego predka za schyot zakonov prirody Darvin razvival svoyu teoriyu nachinaya s 1838 goda poka Alfred Uolles v 1858 godu ne prislal emu svoyu rabotu s takimi zhe ideyami Statya Uollesa byla opublikovana v tom zhe godu v odnom tome trudov Linneevskogo obshestva vmeste s kratkoj vyderzhkoj iz rabot Darvina Publikaciya v konce 1859 goda knigi Darvina Proishozhdenie vidov v kotoroj detalno obyasnyaetsya koncepciya estestvennogo otbora privela k bolee shirokomu rasprostraneniyu darvinovskoj koncepcii evolyucii Tochnye mehanizmy nasledstvennosti i poyavleniya novyh chert ostavalis neizvestnymi S celyu obyasneniya etih mehanizmov Darvin razvival vremennuyu teoriyu pangenezisa V 1865 godu Gregor Mendel otkryl zakony nasledstvennosti odnako ego raboty ostavalis prakticheski neizvestnymi do 1900 goda Avgust Vejsman otmetil vazhnoe razlichie mezhdu zarodyshevymi polovymi i somaticheskimi kletkami a takzhe to chto nasledstvennost obuslovlena tolko zarodyshevoj liniej kletok Hugo de Friz soedinil darvinovskuyu teoriyu pangenezisa s vejsmannovskimi predstavleniyami o polovyh i somaticheskih kletkah i predpolozhil chto pangeny raspolozheny v yadre kletki i mogut peremeshatsya v citoplazmu i izmenyat strukturu kletki De Friz byl takzhe odnim iz uchyonyh kotorye sdelali rabotu Mendelya izvestnoj On polagal chto mendelevskie nasledstvennye cherty sootvetstvuyut peredache nasledstvennyh izmenenij po zarodyshevomu puti Chtoby obyasnit vozniknovenie novyh chert de Friz razvival teoriyu mutacij kotoraya stala odnoj iz prichin vremennogo raznoglasiya mezhdu zarozhdayushejsya genetikoj i darvinizmom Raboty pionerov populyacionnoj genetiki takih kak Dzh B S Holdejn Syuel Rajt Ronald Fisher stavyat issledovaniya evolyucii na statisticheskuyu osnovu i takim obrazom ustranyayut eto lozhnoe protivopostavlenie genetiki i evolyucii putyom estestvennogo otbora V 1920 h 1930 h godah sovremennyj evolyucionnyj sintez soedinil estestvennyj otbor teoriyu mutacij i mendelevskoe nasledovanie v edinuyu teoriyu primenimuyu k lyubomu razdelu biologii Otkrytaya v 1953 godu Uotsonom i Krikom struktura DNK prodemonstrirovala materialnuyu osnovu nasledstvennosti Molekulyarnaya biologiya uluchshila nashe ponimanie vzaimosvyazi genotipa i fenotipa Dostizheniya proizoshli i v filogeneticheskoj sistematike Blagodarya publikacii i ispolzovaniyu filogeneticheskih derevev poyavilas vozmozhnost izuchat i sravnivat izmeneniya priznakov v raznyh filogeneticheskih gruppah V 1973 godu evolyucionnyj biolog Feodosij Dobzhanskij pisal Nichto v biologii ne imeet smysl krome kak v svete evolyucii potomu chto evolyuciya obedinila to chto snachala kazalos bessvyaznymi faktami v neprotivorechivuyu sistemu znanij obyasnyayushuyu i predskazyvayushuyu razlichnye fakty o zhizni na Zemle S etogo vremeni sovremennyj sintez byl rasshiren dlya obyasneniya biologicheskih yavlenij na vseh urovnyah organizacii zhivogo Tak v 1960 h godah Motoo Kimura pokazal chto podavlyayushee chislo mutacij na molekulyarnom urovne nosit nejtralnyj po otnosheniyu k estestvennomu otboru harakter a v 1972 godu paleontologi Nils Eldridzh i Stiven Guld vozrodili diskussiyu o preryvistom haraktere evolyucionnogo processa V konce XX veka evolyucionnaya biologiya poluchila impuls ot issledovanij v oblasti individualnogo razvitiya Otkrytie hox genov i bolee polnoe ponimanie geneticheskogo regulirovaniya embriogeneza pomogli ustanovit rol ontogeneza v filogeneticheskom razvitii i sformirovali predstavlenie ob evolyucii novyh form na osnove prezhnego nabora strukturnyh genov i sohraneniya shozhih programm razvitiya u filogeneticheski dalyokih organizmov VvedenieEvolyuciya proishodit v techenie perioda vremeni prevyshayushego srok zhizni odnogo pokoleniya i zaklyuchaetsya v izmenenii nasleduemyh chert organizma Pervym etapom etogo processa yavlyaetsya izmenenie chastot allelej genov v populyacii V idealnoj populyacii v kotoroj otsutstvuyut mutacii estestvennyj otbor izolyaciya izbiratelnost skreshivaniya drejf i potok genov chastota allelej soglasno zakonu Hardi Vajnberga budet neizmenna ot pokoleniya k pokoleniyu Takim obrazom evolyuciya v dannoj populyacii ne budet proishodit Odnako v realnyh populyaciyah sushestvuyut faktory kotorye privodyat k izmeneniyam chastot allelej genov Eto mutacii potok genov estestvennyj otbor i drejf genov Eti faktory i yavlyayutsya faktorami evolyucii Mutacii uvelichivayut izmenchivost v populyacii za schyot poyavleniya novyh allelnyh variantov genov mutacionnoj izmenchivosti Krome mutacionnoj est takzhe kombinativnaya izmenchivost obuslovlennaya rekombinaciej Obychno ona privodit ne k izmeneniyam chastot allelej a k ih novym sochetaniyam Odnako gennaya konversiya mozhet privodit kak k poyavleniyu novyh allelej tak i k izmeneniyam chastot allelej Eshyo odnim faktorom privodyashim k izmeneniyu chastot allelej yavlyaetsya potok genov Dva drugih faktora evolyucii estestvennyj otbor i drejf genov sortiruyut sozdannuyu mutaciyami i potokom genov izmenchivost privodya k ustanovleniyu novoj chastoty allelej v populyacii Drejf genov veroyatnostnyj process izmeneniya chastot genov i naibolee yarko on proyavlyaetsya v populyaciyah otnositelno nebolshogo razmera Drejf mozhet privodit k polnomu ischeznoveniyu opredelyonnyh allelej iz populyacii Estestvennyj otbor yavlyaetsya glavnym tvorcheskim faktorom evolyucii Pod ego dejstviem osobi s opredelyonnym fenotipom i opredelyonnym naborom nasledstvennyh chert v usloviyah konkurencii budut bolee uspeshny chem drugie to est budut imet bolee vysokuyu veroyatnost vyzhit i ostavit potomstvo Takim obrazom v populyacii budet uvelichivatsya dolya takih organizmov u kotoryh est nasledstvennye cherty obladayushie selektivnym preimushestvom Vzaimnoe vliyanie drejfa i estestvennogo otbora odnoznachno ocenit slozhno no v celom veroyatno ono zavisit ot razmera populyacii i intensivnosti otbora Krome vyshe nazvannyh faktorov vazhnoe znachenie mozhet imet i gorizontalnyj perenos genov kotoryj mozhet privodit k poyavleniyu sovershenno novyh dlya dannogo organizma genov Estestvennyj otbor privodit k formirovaniyu adaptacij i povysheniyu prisposoblennosti Protekayushie v techenie dlitelnogo vremeni evolyucionnye processy mogut privesti kak k obrazovaniyu novyh vidov i ih dalnejshej divergencii tak i k vymiraniyu celyh vidov NasledstvennostOsnovnaya statya Nasledstvennost Nasledstvennost eto svojstvo organizmov povtoryat v ryadu pokolenij shodnye tipy obmena veshestv i individualnogo razvitiya v celom Evolyuciya organizmov proishodit posredstvom izmeneniya nasledstvennyh priznakov organizma Primerom nasledstvennogo priznaka u cheloveka mozhet sluzhit korichnevyj cvet glaz unasledovannyj ot odnogo iz roditelej Nasledstvennye priznaki kontroliruyutsya genami Sovokupnost vseh genov organizma obrazuet ego genotip Polnyj nabor strukturnyh i povedencheskih chert organizma nazyvayut fenotipom Fenotip organizma obrazuetsya za schyot vzaimodejstviya genotipa s okruzhayushej sredoj Mnogie cherty fenotipa yavlyayutsya nenasledstvennymi Tak naprimer zagar ne nasleduetsya poskolku ego poyavlenie obuslovleno vozdejstviem solnechnogo sveta Odnako u nekotoryh lyudej zagar poyavlyaetsya legche chem u drugih Eto yavlyaetsya nasledstvennoj chertoj Peredacha nasledstvennyh priznakov ot odnogo pokoleniya k drugomu obespechivaetsya DNK DNK eto biopolimer sostoyashij iz chetyryoh tipov nukleotidov Vo vremya deleniya kletki DNK kopiruetsya v rezultate kazhdaya iz dochernih kletok poluchaet tochnuyu kopiyu materinskih molekul DNK Uchastki molekuly DNK opredelyayushie funkcionalnuyu edinicu nasledstvennosti nazyvayutsya genami Vnutri kletok DNK nahoditsya v sostave hromatina kotoryj v svoyu ochered obrazuet hromosomy Polozhenie gena na hromosome nazyvaetsya lokusom Razlichnye formy gena raspolozhennye v odinakovyh lokusah gomologichnyh hromosom i opredelyayushie razlichnye proyavleniya priznakov nazyvayutsya allelyami Posledovatelnost DNK mozhet izmenyatsya mutirovat sozdavaya novye alleli Esli mutaciya proishodit vnutri gena to novaya allel mozhet zatronut priznak upravlyaemyj genom i izmenit fenotip organizma Odnako bolshinstvo priznakov opredelyaetsya ne odnim genom a vzaimodejstviem neskolkih genov primerom podobnyh yavlenij mogut sluzhit epistaz i polimeriya Issledovanie podobnyh vzaimodejstvij genov odna iz glavnyh zadach sovremennoj genetiki Issledovaniya poslednih let podtverdili sushestvovanie izmenenij v nasledstvennosti kotorye ne mogut byt obyasneny izmeneniyami v posledovatelnosti nukleotidov DNK Etot fenomen izvesten kak epigeneticheskie sistemy nasledovaniya K takim sistemam otnosyatsya profil metilirovaniya DNK samopodderzhivayushiesya metabolicheskie petli sajlensing genov za schyot RNK interferencii i drugie mehanizmy Nasleduemost takzhe mozhet vstrechatsya i v bolee krupnyh masshtabah Naprimer ekologicheskoe nasledovanie posredstvom stroitelstva nishi Takim obrazom potomki nasleduyut ne tolko geny no i ekologicheskie osobennosti mestoobitaniya sozdannogo aktivnostyu predkov Drugimi primerami nasledovaniya ne nahodyashegosya pod kontrolem genov mogut sluzhit nasledovanie kulturnyh chert i simbiogenez IzmenchivostOsnovnaya statya Izmenchivost Izmenchivost eto svojstvo organizma otlichatsya ot roditelej a takzhe svojstvo osobej odnogo vida otlichatsya drug ot druga Darvin polagal chto dvizhushimi silami evolyucii yavlyayutsya opredelyonnaya izmenchivost kotoraya povyshaet prisposoblennost organizmov naprimer listopad u listvennyh derevev neopredelyonnaya izmenchivost kotoraya ne povyshaet prisposoblennosti naprimer prostuda mozhet vyzyvat kashel nasmork i revmatizm a takzhe borba za sushestvovanie i estestvennyj otbor Osoboe znachenie Darvin pridaval nasledstvennoj izmenchivosti kotoraya dayot syroj material dlya estestvennogo otbora Takzhe sledstviem nasledstvennoj izmenchivosti yavlyaetsya geneticheskoe raznoobrazie kotoroe voznikaet libo v rezultate sochetaniya raznyh priznakov roditelej kombinativnaya izmenchivost libo v hode mutacionnogo processa mutacionnaya izmenchivost Osnovnaya statya Geneticheskoe raznoobrazie Fenotip organizma obuslovlen ego genotipom i vliyaniem okruzhayushej sredy Sushestvennaya chast variacij fenotipov v populyaciyah vyzvana razlichiyami ih genotipov V STE evolyuciya opredelyaetsya kak izmenenie s techeniem vremeni geneticheskoj struktury populyacij Chastota odnoj iz allelej izmenyaetsya stanovyas bolee ili menee rasprostranyonnoj sredi drugih form etogo gena Dejstvuyushie sily evolyucii vedut k izmeneniyam v chastote alleli v odnu ili v druguyu storony Izmenenie ischezaet kogda novaya allel dostigaet tochki fiksacii celikom zamenyaet predkovuyu allel ili ischezaet iz populyacii Izmenchivost skladyvaetsya iz mutacij potoka genov i rekombinacii geneticheskogo materiala Izmenchivost takzhe uvelichivaetsya za schyot obmenov genami mezhdu raznymi vidami takih kak gorizontalnyj perenos genov u bakterij gibridizaciya u rastenij Nesmotrya na postoyannoe uvelichenie izmenchivosti za schyot etih processov bolshaya chast genoma identichna u vseh predstavitelej dannogo vida Odnako dazhe sravnitelno nebolshie izmeneniya v genotipe mogut vyzvat ogromnye razlichiya v fenotipe naprimer genomy shimpanze i lyudej razlichayutsya vsego na 5 Mutacii Osnovnaya statya Mutaciya Duplikaciya uchastka hromosomy Sluchajnye mutacii postoyanno proishodyat v genomah vseh organizmov Eti mutacii sozdayut geneticheskuyu izmenchivost Mutacii izmeneniya v posledovatelnosti DNK Oni mogut byt vyzvany radiaciej virusami transpozonami mutagennymi veshestvami a takzhe oshibkami proishodyashimi vo vremya replikacii DNK ili mejoza Mutacii mogut ne imet nikakogo effekta mogut izmenyat produkt gena ili prepyatstvovat ego funkcionirovaniyu Issledovaniya provedyonnye na drozofile pokazali chto esli mutaciya izmenyaet belok proizvodimyj genom to primerno v 70 sluchaev eto budet imet vrednye vozdejstviya a v ostalnyh sluchayah nejtralnye ili slabopolozhitelnye Dlya umensheniya negativnogo effekta mutacij v kletkah sushestvuyut mehanizmy reparacii DNK Optimalnyj uroven mutacij eto balans mezhdu vysokim urovnem vrednyh mutacij i zatratami na podderzhanie sistemy reparacii U RNK virusov uroven mutabilnosti vysokij chto vidimo yavlyaetsya preimushestvom pomogaya izbegat zashitnyh otvetov immunnoj sistemy Mutacii mogut zatragivat bolshie uchastki hromosom Naprimer pri duplikacii kotoraya vyzyvaet poyavlenie dopolnitelnyh kopij gena v genome Eti kopii stanovyatsya osnovnym materialom dlya vozniknoveniya novyh genov Eto vazhnyj process poskolku novye geny razvivayutsya v predelah semejstva genov ot obshego predka Naprimer v obrazovanii svetochuvstvitelnyh struktur v glazu cheloveka uchastvuyut chetyre gena tri dlya cvetnogo zreniya i odin dlya nochnogo zreniya Vse eti geny proizoshli ot odnogo predkovogo gena Novye geny voznikayut iz predkovogo gena v rezultate duplikacii posle togo kak kopiya gena mutiruet i priobretyot novuyu funkciyu Etot process idyot legche posle duplikacii poskolku eto uvelichivaet izbytochnost sistemy Odin gen iz pary mozhet priobresti novuyu funkciyu v to vremya kak drugoj prodolzhaet vypolnyat osnovnuyu funkciyu Drugie tipy mutacij mogut sozdat novye geny iz nekodiruyushej DNK Novye geny takzhe mogut vozniknut za schyot rekombinacii nebolshih uchastkov dublirovannyh genov Pri etom voznikaet novaya struktura s novymi funkciyami Kogda novye geny sobrany peretasovkoj ranee sushestvovavshih chastej vypolnyayushih prostye nezavisimye funkcii to ih kombinaciya mozhet vypolnyat novye bolee slozhnye funkcii Primerom podobnogo kompleksa yavlyayutsya poliketidsintazy fermenty sinteziruyushie vtorichnye metabolity naprimer antibiotiki Oni mogut soderzhat do 100 chastej kataliziruyushih odin etap v processe polnogo sinteza Izmeneniya na hromosomnom urovne mogut privodit k eshyo bolshim mutaciyam Sredi hromosomnyh mutacij vydelyayut delecii i inversii krupnyh uchastkov hromosom translokaciyu uchastkov odnoj hromosomy na druguyu Takzhe vozmozhno sliyanie hromosom robertsonovskaya translokaciya Naprimer v hode evolyucii roda Homo proizoshlo sliyanie dvuh hromosom s obrazovaniem vtoroj hromosomy cheloveka U drugih obezyan etogo sliyaniya ne proizoshlo i hromosomy sohranyayutsya po otdelnosti V evolyucii hromosomnye perestrojki igrayut bolshuyu rol Blagodarya im mozhet uskoritsya rashozhdenie populyacij s obrazovaniem novyh vidov poskolku umenshaetsya veroyatnost skreshivaniya i takim obrazom uvelichivayutsya geneticheskie razlichiya mezhdu populyaciyami Mobilnye elementy genoma takie kak transpozony sostavlyayut znachitelnuyu dolyu v genomah rastenij i zhivotnyh i vozmozhno vazhny dlya evolyucii Tak v chelovecheskom genome okolo 1 milliona kopij Alu povtora oni vypolnyayut nekotorye funkcii takie kak regulirovanie ekspressii genov Drugoe vliyanie mobilnyh geneticheskih elementov na genom zaklyuchaetsya v tom chto pri ih peremeshenii vnutri genoma mozhet proizojti vidoizmenenie ili udalenie sushestvuyushih genov Rekombinaciya Osnovnye stati Rekombinaciya biologiya i Polovoe razmnozhenie U bespolyh organizmov geny vo vremya razmnozheniya ne mogut smeshivatsya s genami drugih osobej V otlichie ot nih u organizmov s polovym razmnozheniem potomstvo poluchaet sluchajnye smesi hromosom svoih roditelej Krome etogo v hode mejoticheskogo deleniya polovyh kletok proishodit krossingover privodyashij k gomologichnoj rekombinacii kotoraya zaklyuchaetsya v obmene uchastkami dvuh gomologichnyh hromosom Pri rekombinacii ne proishodit izmeneniya chastoty allelej no proishodit obrazovanie ih novyh kombinacij Takim obrazom polovoe razmnozhenie obychno uvelichivaet nasledstvennuyu izmenchivost i mozhet uskoryat temp evolyucii organizmov Odnako bespoloe razmnozhenie zachastuyu vygodno i mozhet razvivatsya u zhivotnyh s polovym razmnozheniem Gomologichnaya rekombinaciya pozvolyaet nasledovatsya nezavisimo dazhe allelyam kotorye nahodyatsya blizko drug ot druga v DNK Odnako uroven krossingovera nizok primerno dva na hromosomu za pokolenie V rezultate geny nahodyashiesya ryadom na hromosome imeyut tendenciyu nasledovatsya scepleno Eta tendenciya izmeryaetsya tem kak chasto dve alleli nahodyatsya vmeste na odnoj hromosome i nosit nazvanie neravnovesnogo scepleniya genov Neskolko allelej kotorye nasleduyutsya vmeste obychno nazyvayut gaplotipom Esli odna allel v gaplotipe dayot znachitelnoe preimushestvo to v rezultate estestvennogo otbora chastota v populyacii drugih allelej etogo gaplotipa takzhe mozhet povysitsya Eto yavlenie nazyvaetsya angl peredvizhenie avtostopom Kogda alleli ne mogut byt razdeleny rekombinaciej kak v Y hromosome mlekopitayushih kotoraya peredayotsya bez izmenenij ot otca k synu proishodit nakoplenie vrednyh mutacij Polovoe razmnozhenie za schyot izmeneniya kombinacij allelej pozvolyaet udalyat vrednye mutacii i sohranyat poleznye Podobnye polozhitelnye effekty uravnoveshivayutsya negativnymi yavleniyami polovogo razmnozheniya takimi kak umenshenie reproduktivnogo urovnya i vozmozhnye narusheniya vygodnyh kombinacij allelej pri rekombinacii Poetomu prichiny vozniknoveniya polovogo razmnozheniya do sih por ne yasny i aktivno issleduyutsya v evolyucionnoj biologii porozhdaya takie gipotezy kak gipoteza Chyornoj korolevy Potok genov Osnovnaya statya Potok genov Potokom genov nazyvayut perenos allelej genov mezhdu populyaciyami Potok genov mozhet osushestvlyatsya za schyot migracij osobej mezhdu populyaciyami v sluchae podvizhnyh organizmov libo naprimer s pomoshyu perenosa pylcy ili semyan v sluchae rastenij Skorost potoka genov silno zavisit ot podvizhnosti organizmov Stepen vliyaniya potoka genov na izmenchivost v populyaciyah do konca ne yasna Sushestvuyut dve tochki zreniya odna iz nih zaklyuchaetsya v tom chto potok genov mozhet imet znachitelnoe vliyanie na krupnyh populyacionnyh sistemah gomogeniziruya ih i sootvetstvenno dejstvuya protiv processov vidoobrazovaniya vtoraya chto skorosti potoka genov dostatochno tolko dlya vozdejstviya na lokalnye populyacii Mehanizmy evolyuciiEstestvennyj otbor Osnovnaya statya Estestvennyj otbor Mutacii i estestvennyj otbor sozdayut populyaciyu s bolee tyomnoj okraskoj Evolyuciya posredstvom estestvennogo otbora eto process pri kotorom zakreplyayutsya mutacii uvelichivayushie prisposoblennost organizmov Estestvennyj otbor chasto nazyvayut samoochevidnym mehanizmom poskolku on sleduet iz takih prostyh faktov kak Organizmy proizvodyat potomkov bolshe chem mozhet vyzhit V populyacii etih organizmov sushestvuet nasledstvennaya izmenchivost Organizmy imeyushie raznye geneticheskie cherty imeyut razlichnuyu vyzhivaemost i sposobnost razmnozhatsya Takie usloviya sozdayut konkurenciyu mezhdu organizmami v vyzhivanii i razmnozhenii i yavlyayutsya minimalno neobhodimymi usloviyami dlya evolyucii posredstvom estestvennogo otbora Takim obrazom organizmy s nasledstvennymi chertami kotorye dayut im konkurentnoe preimushestvo imeyut bolshuyu veroyatnost peredat ih svoim potomkam chem organizmy s nasledstvennymi chertami ne imeyushimi podobnogo preimushestva Centralnoe ponyatie koncepcii estestvennogo otbora prisposoblennost organizmov Prisposoblennost opredelyaetsya kak sposobnost organizma k vyzhivaniyu i razmnozheniyu kotoraya opredelyaet razmer ego geneticheskogo vklada v sleduyushee pokolenie Odnako glavnym v opredelenii prisposoblennosti yavlyaetsya ne obshee chislo potomkov a chislo potomkov s dannym genotipom otnositelnaya prisposoblennost Naprimer esli potomki uspeshnogo i bystro razmnozhayushegosya organizma slabye i ploho razmnozhayutsya to geneticheskij vklad i sootvetstvenno prisposoblennost etogo organizma budut nizkimi Esli kakaya libo allel uvelichivaet prisposoblennost organizma bolshe chem drugie alleli etogo gena to s kazhdym pokoleniem dolya etoj alleli v populyacii budet rasti To est otbor proishodit v polzu etoj alleli I naoborot dlya menee vygodnyh ili vrednyh allelej ih dolya v populyaciyah budet snizhatsya to est otbor budet dejstvovat protiv etih allelej Vliyanie opredelyonnyh allelej na prisposoblennost organizma ne yavlyaetsya postoyannym pri izmenenii uslovij okruzhayushej sredy vrednye ili nejtralnye alleli mogut stat poleznymi a poleznye vrednymi Estestvennyj otbor dlya chert kotorye mogut izmenyatsya v nekotorom diapazone znachenij naprimer razmer organizma mozhno razdelit na tri tipa Napravlennyj otbor izmeneniya srednego znacheniya priznaka v techenie dolgogo vremeni naprimer uvelichenie razmerov tela Dizruptivnyj otbor otbor na krajnie znacheniya priznaka i protiv srednih znachenij naprimer bolshie i malenkie razmery tela Stabiliziruyushij otbor otbor protiv krajnih znachenij priznaka chto privodit k umensheniyu dispersii priznaka i umensheniyu raznoobraziya Chastnym sluchaem estestvennogo otbora yavlyaetsya polovoj otbor substratom kotorogo yavlyaetsya lyuboj priznak kotoryj uvelichivaet uspeshnost sparivaniya za schyot uvelicheniya privlekatelnosti osobi dlya potencialnyh partnyorov Cherty kotorye evolyucionirovali za schyot polovogo otbora osobenno horosho zametny u samcov nekotoryh vidov zhivotnyh Takie priznaki kak krupnye roga yarkaya okraska s odnoj storony mogut privlekat hishnikov i ponizhat vyzhivaemost samcov a s drugoj eto uravnoveshivaetsya reproduktivnym uspehom samcov s podobnymi yarko vyrazhennymi priznakami Otbor mozhet dejstvovat na razlichnyh urovnyah organizacii takih kak geny kletki otdelnye organizmy gruppy organizmov i vidy Prichyom otbor mozhet odnovremenno dejstvovat na raznyh urovnyah Otbor na urovnyah vyshe individualnogo naprimer gruppovoj otbor mozhet privodit k kooperacii sm Evolyuciya Kooperaciya Drejf genov Osnovnaya statya Drejf genov Modelirovanie drejfa genov dlya 20 nesceplennyh allelej v populyacii iz 10 sverhu i 100 snizu osobej Fiksaciya allelej proishodit bystree v populyacii s menshim razmerom Drejf genov izmenenie chastoty allelej genov ot pokoleniya k pokoleniyu obuslovlennoe sluchajnymi processami pri vyzhivanii i razmnozhenii organizmov V matematicheskih terminah alleli podvergayutsya oshibke vyborki Esli dejstvie otbora otnositelno slaboe ili otsutstvuet to chastota allelej imeet tendenciyu sluchajno drejfovat vverh ili vniz sluchajnoe bluzhdanie Drejf ostanavlivaetsya kogda allel fiksiruetsya v populyacii ischezaya ili polnostyu zamenyaya drugie alleli etogo gena v populyacii Takim obrazom za schyot tolko sluchajnyh processov iz populyacii mogut byt eliminirovany nekotorye alleli Vremya kotoroe trebuetsya dlya fiksacii allelej zavisit ot razmera populyacii Pri etom glavnym faktorom okazyvaetsya ne chislo osobej a effektivnyj razmer populyacii Effektivnyj razmer populyacii obychno menshe chem obshee chislo osobej v populyacii Pri ego raschyote prinimayutsya vo vnimanie uroven inbridinga stadiya zhiznennogo cikla pri kotoroj chislennost populyacii naimenshaya i tot fakt chto nekotorye selektivno nejtralnye geny scepleny s genami podverzhennymi dejstviyu otbora Obychno trudno opredelit otnositelnuyu vazhnost estestvennogo otbora i drejfa sravnitelnaya vazhnost etih dvuh faktorov v evolyucionnyh processah yavlyaetsya predmetom sovremennyh issledovanij Nejtralnaya teoriya molekulyarnoj evolyucii predpolagaet chto bolshinstvo evolyucionnyh izmenenij yavlyaetsya rezultatom fiksacii nejtralnyh mutacij v genome kotorye ne okazyvayut nikakogo vliyaniya na prisposoblennost organizmov Sledovatelno v etoj modeli bolshinstvo geneticheskih izmenenij v populyacii effekt davleniya mutacij i drejfa genov Eta traktovka teorii nejtralnosti v nastoyashee vremya ne prinimaetsya uchyonymi poskolku ne sootvetstvuet harakteru geneticheskoj izmenchivosti v prirode Odnako est bolee sovremennaya i podderzhivaemaya uchyonymi versiya etoj teorii angl v ramkah kotoroj mutacii nejtralnye v nebolshih populyaciyah ne obyazatelno budut nejtralnymi v krupnyh Alternativnye teorii predpolagayut chto geneticheskij drejf maskiruetsya drugimi stohasticheskimi vliyaniyami takimi kak angl Gorizontalnyj perenos genov Osnovnaya statya Gorizontalnyj perenos genov Gorizontalnyj perenos genov predstavlyaet soboj peredachu geneticheskogo materiala ot odnogo organizma drugomu organizmu kotoryj ne yavlyaetsya ego potomkom Naibolee rasprostranyon gorizontalnyj perenos genov u bakterij V chastnosti eto sposobstvuet rasprostraneniyu ustojchivosti k antibiotikam posredstvom togo chto posle vozniknoveniya u odnoj bakterii genov ustojchivosti oni mogut bystro peredatsya drugim vidam Izvestna takzhe vozmozhnost gorizontalnogo perenosa genov ot bakterij k eukariotam takim kak drozhzhi Saccharomyces cerevisiae i obitayushij na adzuki zhuk Callosobruchus chinensis Primerom krupnomasshtabnogo perenosa genov sredi eukariot mogut sluzhit bdelloidnye kolovratki kotorye poluchili ryad genov ot bakterij gribov i rastenij Perenoschikami DNK mezhdu predstavitelyami otdelnyh domenov mogut byt virusy Masshtabnyj perenos genov takzhe proizoshyol mezhdu predkami kletok eukariot i bakterij vo vremya priobreteniya pervymi hloroplastov i mitohondrij Vpolne vozmozhno chto eukarioty proizoshli v rezultate gorizontalnyh perenosov genov mezhdu bakteriyami i arheyami Rezultaty evolyucii source source source source source source source track track track Vizualnaya demonstraciya bystrogo razvitiya ustojchivosti k antibiotikam pri roste kishechnoj palochki na srede s postepennym povysheniem koncentracii trimetoprima Evolyuciya vliyaet na vse aspekty zhiznedeyatelnosti organizmov Odin iz samyh zametnyh dlya nablyudeniya rezultatov evolyucii adaptaciya morfologicheskaya fiziologicheskaya ili povedencheskaya kotoraya yavlyaetsya rezultatom estestvennogo otbora Adaptaciya uvelichivaet prisposoblennost organizmov V dolgosrochnoj perspektive evolyucionnye processy mogut privesti k poyavleniyu novyh vidov naprimer posle razdeleniya predkovoj populyacii organizmov na novye populyacii osobi iz kotoryh ne mogut skreshivatsya Evolyuciyu inogda razdelyayut na makroevolyuciyu to est evolyuciyu proishodyashuyu na urovne vida i vyshe k nej otnosyatsya takie processy kak vidoobrazovanie i vymiranie i mikroevolyuciyu to est evolyuciyu proishodyashuyu nizhe vidovogo urovnya naprimer adaptaciya v populyacii V celom makroevolyuciya rassmatrivaetsya kak rezultat dlitelnoj mikroevolyucii To est mezhdu makroevolyuciej i mikroevolyuciej net fundamentalnyh razlichij razlichaetsya tolko neobhodimoe vremya Odnako v sluchae makroevolyucii vazhnymi mogut byt cherty celyh vidov Naprimer bolshoe kolichestvo razlichij mezhdu osobyami pozvolyaet vidu bystro prisposablivatsya k novym sredam obitaniya umenshaya shans vymiraniya a bolshoj areal vida uvelichivaet shans vidoobrazovaniya Rasprostranyonnym zabluzhdeniem otnositelno evolyucii yavlyaetsya utverzhdenie o tom chto u neyo est nekaya cel ili dolgosrochnyj plan V dejstvitelnosti u evolyucii net ni celej ni planov a takzhe v hode evolyucii ne obyazatelno proishodit vozrastanie slozhnosti organizmov Hotya v hode evolyucii i voznikayut slozhno organizovannye organizmy oni yavlyayutsya pobochnym produktom evolyucii a naibolee rasprostranyonnymi v biosfere yavlyayutsya bolee prostye organizmy Tak mikroskopicheskie prokarioty predstavleny ogromnym chislom vidov i sostavlyayut bolee poloviny vsej biomassy i znachitelnuyu chast bioraznoobraziya Adaptaciya Gomologichnye kosti v konechnostyah chetveronogih U etih zhivotnyh odinakovaya bazovaya struktura no oni adaptirovalis pod konkretnuyu sredu Plechevaya kost Luchevaya kost Loktevaya kost Zapyaste Pyastnye kosti i falangi Osnovnaya statya Adaptaciya biologiya Adaptaciya process rezultatom kotorogo yavlyaetsya uluchshenie prisposoblennosti organizma k mestoobitaniyu Takzhe termin adaptaciya mozhet otnositsya k cherte vazhnoj dlya vyzhivaniya organizma Naprimer adaptaciya zubov loshadi k perezhyovyvaniyu travy Poetomu sushestvuet dva razlichnyh znacheniya dlya ponyatiya adaptaciya adaptaciya kak evolyucionnyj process i adaptivnaya cherta kak ego produkt Adaptaciya yavlyaetsya sledstviem estestvennogo otbora Sleduyushie opredeleniya adaptacii dany Feodosiem Dobzhanskim Adaptaciya evolyucionnyj process blagodarya kotoromu organizm stanovitsya luchshe prisposoblen k mestu ili mestam obitaniya Adaptivnost vozmozhnost adaptacii stepen do kotoroj organizm sposoben zhit i razmnozhatsya v dannom nabore mest obitaniya Adaptivnaya cherta cherta organizma pozvolyayushaya ili uvelichivayushaya veroyatnost togo chto organizm vyzhivet i razmnozhitsya Adaptaciya mozhet privesti kak k poyavleniyu novoj cherty tak i k potere predkovoj cherty Primerom demonstriruyushim oba tipa izmenenij yavlyaetsya ustojchivost bakterij k antibiotikam ili antibiotikorezistentnost Geneticheskoj osnovoj dlya etoj ustojchivosti mozhet byt libo modifikaciya molekul bakterialnyh kletok na kotorye vozdejstvuyut antibiotiki libo usilenie deyatelnosti transportyorov vyvodyashih antibiotiki iz kletki Drugimi primerami priobreteniya adaptivnyh chert yavlyayutsya bakterii Escherichia coli u kotoryh v hode dolgovremennogo eksperimenta poyavilas sposobnost k ispolzovaniyu v kachestve istochnika ugleroda limonnoj kisloty u kotoryh poyavilsya novyj ferment pozvolyayushij im ispolzovat pobochnye produkty proizvodstva nejlona i pochvennaya bakteriya u kotoroj razvilsya polnostyu novyj metabolicheskij put razrusheniya sinteticheskogo pesticida pentahlorfenola Interesnaya no vse eshyo spornaya ideya sostoit v tom chto nekotorye adaptacii mogut povyshat sposobnost organizmov k geneticheskoj izmenyaemosti povyshaya geneticheskoe raznoobrazie chto v dalnejshem uvelichivaet veroyatnost adaptirovatsya v rezultate estestvennogo otbora povyshenie evolyucionnoj sposobnosti organizmov Skelet usatogo kita a b kosti plavnikov proizoshedshie ot kostej perednih konechnostej s rudimentarnye kosti zadnih konechnostej Adaptaciya proishodit posredstvom postepennogo izmeneniya struktur Sledovatelno u struktur so shozhim stroeniem u rodstvennyh organizmov mogut byt raznye funkcii Eto yavlyaetsya rezultatom togo chto predkovye struktury adaptiruyutsya dlya vypolneniya raznyh funkcij Naprimer kosti v krylyah letuchih myshej gomologichny kostyam perednih konechnostej drugih mlekopitayushih poskolku proishodyat ot odnih i teh zhe kostej obshego predka vseh mlekopitayushih Tak kak vse zhivye organizmy rodstvenny v toj ili inoj stepeni to dazhe te organy raznyh grupp organizmov u kotoryh malo ili voobshe net shozhesti takie kak glaza chlenistonogih kalmarov i pozvonochnyh ili konechnosti chlenistonogih i pozvonochnyh mogut zaviset ot shozhego nabora gomologichnyh genov kontroliruyushih ih formirovanie i funkcii Eto nazyvaetsya angl V hode evolyucii nekotorye struktury mogut teryat svoyu osnovnuyu funkciyu stanovyas rudimentami U takih struktur mogut ostavatsya vtorichnye funkcii libo oni polnostyu utrachivayut funkcionalnost Primerami takih struktur yavlyayutsya psevdogeny ne funkcioniruyushie ostatki glaz u peshernyh ryb krylya u neletayushih ptic tazovye kosti u kitoobraznyh i zmej Primerom rudimentov u cheloveka yavlyayutsya zuby mudrosti kopchik appendiks a takzhe fiziologicheskie reakcii takie kak gusinaya kozha i vrozhdyonnye refleksy Odnako mnogie cherty kazhushiesya prostymi adaptaciyami v dejstvitelnosti yavlyayutsya rezultatom ekzaptacii processa posredstvom kotorogo formy ili struktury razvivshiesya v hode evolyucii chtoby vypolnyat odnu funkciyu kooptiruyutsya chtoby obsluzhivat drugie funkcii Primerom ekzaptacii mogut byt molekulyarnye mashiny takie kak bakterialnyj zhgutik i mitohondrialnye translokaznye kompleksy kotorye proizoshli sborkoj neskolkih belkov do etogo vypolnyavshih drugie funkcii Odin iz osnovopolagayushih ekologicheskih principov princip konkurentnogo isklyucheniya on zaklyuchaetsya v tom chto dva vida ne mogut zanimat odnu i tu zhe ekologicheskuyu nishu v techenie dlitelnogo vremeni v toj zhe samoj srede Sledovatelno pod dejstviem estestvennogo otbora vidy budut imet tendenciyu adaptirovatsya k raznym ekologicheskim nisham Koevolyuciya Osnovnaya statya Koevolyuciya Vzaimodejstvie mezhdu organizmami mozhet vyzvat kak konflikt tak i kooperaciyu Esli vzaimodejstvuyut pary organizmov takie kak patogen i ego hozyain ili hishnik i zhertva to u nih mogut razvivatsya svyazannye adaptacii Evolyuciya odnogo vida v takih parah vyzyvaet evolyuciyu u drugogo vida a eto v svoyu ochered vyzyvaet evolyuciyu pervogo vida i t d Etot cikl nosit nazvanie koevolyucii Primerom koevolyucii mozhet sluzhit para zhertva Zheltobryuhij triton hishnik Podvyazochnaya zmeya Evolyucionnaya gonka vooruzhenij privela k tomu chto u tritona vyrabatyvaetsya bolshoe kolichestvo yada tetrodotoksina a u zmei vysokij uroven ustojchivosti k etomu yadu Kooperaciya Ne vse sluchai sovmestnoj evolyucii osnovany na konflikte mezhdu raznymi vidami Izvestno mnogo sluchaev vzaimovygodnyh otnoshenij Naprimer ochen tesnaya svyaz sushestvuet mezhdu rasteniyami i miceliyami gribov kotorye rastut na ih kornyah i pomogayut rasteniyam poluchat pitatelnye veshestva iz pochvy Eto vzaimovygodnye otnosheniya poskolku griby poluchayut ot rastenij sahara Dlya obmena pitatelnymi veshestvami griby fakticheski prorastayut vnutr kletok rastenij podavlyaya ih zashitnye sistemy Takzhe sushestvuet i kooperaciya mezhdu osobyami odnogo vida Krajnij sluchaj eusocialnye nasekomye takie kak pchyoly termity i muravi u kotoryh besplodnye nasekomye kormyat i ohranyayut nebolshoe kolichestvo sposobnyh k razmnozheniyu osobej Takoe sotrudnichestvo v ramkah odnogo vida vozmozhno poyavilos blagodarya kin otboru kotoryj napravlen na otbor priznakov sposobstvuyushih vyzhivaniyu blizkih rodichej dannoj osobi Otbor dejstvuet v polzu allelej sposobstvuyushih pomoshi blizkim rodicham potomu chto esli u osobi est eti alleli to vysoka veroyatnost chto i u eyo blizkih rodichej takzhe est eti alleli Drugie processy sposobstvuyushie kooperacii mezhdu osobyami vklyuchayut gruppovoj otbor pri kotorom vzaimodejstviya mezhdu osobyami dayot preimushestva dlya ih grupp po sravneniyu s drugimi gruppami u kotoryh net takogo vzaimodejstviya Vidoobrazovanie Osnovnaya statya Vidoobrazovanie Vidoobrazovanie process obrazovaniya novyh vidov Vidoobrazovanie nablyudalos mnogokratno i v kontroliruemyh laboratornyh usloviyah i v prirode Est neskolko podhodov k opredeleniyu ponyatiya vid razlichayushihsya tem kakie cherty organizmov dlya etogo ispolzuyutsya Naprimer nekotorye koncepcii vida bolshe podhodyat dlya organizmov razmnozhayushihsya polovym sposobom drugie dlya organizmov razmnozhayushihsya bespolym Nesmotrya na razlichie podhodov oni mogut byt obedineny v tri podhoda gibridologicheskij ekologicheskij i filogeneticheskij Biologicheskij kriterij vida predlozhennyj v 1942 godu Ernstom Majerom yarkij primer gibridologicheskogo podhoda Po Majeru vid gruppy fakticheski ili potencialno skreshivayushihsya estestvennyh populyacij kotorye fiziologicheski izolirovany ot drugih takih grupp Nesmotrya na shirokoe i dlitelnoe ispolzovanie etogo kriteriya on imeet svoi nedostatki osobenno v sluchae prokariot Geograficheskaya izolyaciya na Galapagosskih ostrovah privela k obrazovaniyu bolee desyati novyh vidov vyurkov Nalichie reproduktivnyh barerov mezhdu dvumya divergiruyushimi populyaciyami neobhodimo dlya obrazovaniya novyh vidov Potok genov mozhet zamedlit process obrazovaniya etogo barera rasprostranyaya novye geneticheskie cherty mezhdu obeimi divergiruyushimi populyaciyami V zavisimosti ot togo kak daleko ot obshego predka divergirovali dva novyh vida u nih mozhet sohranitsya sposobnost skreshivatsya i davat potomstvo Naprimer kak v sluchae loshadej i oslov kotorye mogut skreshivatsya i davat potomstvo mulov Odnako obychno takoe potomstvo besplodno V etom sluchae dva blizkih vida mogut regulyarno skreshivatsya no otbor dejstvuet protiv gibridov Odnako v nekotoryh sluchayah gibridy mogut byt plodovitymi i eti novye vidy mogut imet libo promezhutochnye cherty mezhdu dvumya roditelskimi vidami a mogut obladat i sovsem novym fenotipom Polnostyu znachenie gibridizacii dlya vidoobrazovaniya neyasno odnako primery est vo mnogih tipah zhivotnyh Naibolee izuchennym yavlyaetsya sluchaj Seroj kvakshi angl Chetyre sposoba vidoobrazovaniya allopatricheskoe peripatricheskoe parapatricheskoe i simpatricheskoe Sushestvuet chetyre sposoba vidoobrazovaniya Naibolee rasprostranyonnym u zhivotnyh yavlyaetsya allopatricheskoe vidoobrazovanie proishodyashee v populyaciyah razdelyonnyh geograficheski naprimer iz za fragmentacii mest obitaniya ili za schyot migracij Estestvennyj otbor v etih usloviyah mozhet ochen bystro privesti k izmeneniyam v stroenii i povedenii organizmov Poskolku otbor i drejf genov dejstvuyut nezavisimo v populyacii izolirovannoj ot ostalnoj chasti vida to postepenno eto razdelenie mozhet privesti k poyavleniyu reproduktivnoj izolyacii Vtoroj sposob vidoobrazovaniya eto peripatricheskoe vidoobrazovanie kotoroe proishodit v sluchae izolyacii nebolshoj populyacii v novoj okruzhayushej srede Osnovnoe otlichie ot allopatricheskogo vidoobrazovaniya sostoit v tom chto izolirovannaya populyaciya znachitelno menshe predkovoj populyacii V novoj nebolshoj populyacii effekt osnovatelya vyzyvaet bystroe vidoobrazovanie za schyot blizkorodstvennogo skreshivaniya i otbora na gomozigoty chto privodit k bystrym geneticheskim izmeneniyam Tretij sposob vidoobrazovaniya parapatricheskoe vidoobrazovanie Ono pohozhe na peripatricheskoe vidoobrazovanie kogda nebolshaya populyaciya okazyvaetsya izolirovannoj v novoj srede obitaniya no v sluchae parapatricheskogo vidoobrazovaniya net nikakogo fizicheskogo razdeleniya mezhdu dvumya populyaciyami Vmesto etogo vidoobrazovanie yavlyaetsya sledstviem processov umenshayushih potok genov mezhdu populyaciyami Obychno podobnyj tip vidoobrazovaniya vstrechaetsya pri radikalnom izmenenii uslovij okruzhayushej sredy Odin iz primerov dushistyj kolosok obyknovennyj Anthoxanthum odoratum mozhet podvergatsya parapatricheskomu vidoobrazovaniyu v otvet na zagryaznenie pochv metallami iz za rudnikov V mestah zagryazneniya rasteniya evolyucioniruyut v storonu ustojchivosti k vysokomu urovnyu metallov v pochve Otbor protiv skreshivaniya mezhdu rasteniyami ustojchivymi k metallam v pochve i rasteniyami predkovoj populyacii vyzval postepennoe izmenenie vremeni cveteniya ustojchivyh k metallam rastenij chto v konechnom schyote privelo k poyavleniyu reproduktivnoj izolyacii Chetvyortyj sposob simpatricheskoe vidoobrazovanie proishodit bez izolyacii ili izmenenij v meste obitaniya Etot sposob vidoobrazovaniya redok poskolku dazhe nebolshoj uroven potoka genov mozhet sgladit geneticheskie razlichiya mezhdu chastyami populyacii Dlya formirovaniya reproduktivnoj izolyacii simpatricheskoe obrazovanie trebuet kak geneticheskih razlichij tak i nesluchajnogo sparivaniya Odin tip simpatricheskogo vidoobrazovaniya zaklyuchaetsya v gibridizacii dvuh blizkih vidov Etot tip obychno ne vstrechaetsya u zhivotnyh tak kak hromosomy raznyh roditelskih vidov ne mogut konyugirovat vo vremya mejoza chto privodit k besplodnosti ih gibridov Odnako u rastenij podobnaya problema reshaetsya poliploidizaciej kotoraya pozvolyaet iz hromosom odnogo roditelskogo vida formirovat bivalenty pri mejoze Primer takogo vidoobrazovaniya skreshivanie Arabidopsis thaliana i Arabidopsis arenosa s obrazovaniem novogo vida Eto proizoshlo okolo 20 tysyach let nazad i bylo povtoreno v laboratornyh usloviyah Vymiranie Osnovnaya statya Vymiranie Tirannozavr Neptichi dinozavry vymerli v techenie mel paleogenovogo vymiraniya v konce melovogo perioda Vymiranie ischeznovenie vseh predstavitelej opredelyonnogo taksona Vymiraniya i vidoobrazovanie proishodyat postoyanno v techenie vsej istorii zhizni Bo lshaya chast vidov kogda libo obitavshih na Zemle vymerla i po vsej vidimosti vymiranie sudba lyubogo vida Vymiranie proishodit postoyanno no nekotorye globalnye sobytiya privodyat k massovomu vymiraniyu vidov i drugih taksonov Mel paleogenovoe vymiranie chastyu kotorogo yavlyalos vymiranie neptichih dinozavrov samoe izvestnoe massovoe vymiranie a permskoe vymiranie samoe krupnoe ono privelo k vymiraniyu 96 vidov Golocenovoe vymiranie massovoe vymiranie svyazannoe s chelovecheskoj deyatelnostyu za poslednie neskolko tysyach let Sovremennye tempy vymiraniya v 100 1000 raz vyshe chem fonovye tempy vymiraniya i k seredine XXI veka mozhet ischeznut do 30 vidov Deyatelnost cheloveka yavlyaetsya pervoocherednoj prichinoj nyneshnego vymiraniya vidov a globalnye izmeneniya klimata mogut v dalnejshem znachitelno usugubit situaciyu Posledstviya vymiraniya v evolyucii vyzhivshih vidov ne do konca ponyatny i mogut otlichatsya v zavisimosti ot togo kakoj tip vymiraniya rassmatrivat Prichinoj postoyannogo nemassovogo vymiraniya mozhet byt konkurenciya za ogranichennye resursy princip konkurentnogo isklyucheniya Zdes vstupaet v dejstvie vidovoj otbor v rezultate chego bolee prisposoblennyj vid vyzhivet a menee prisposoblennyj mozhet vymeret Massovye vymiraniya nespecificheskim obrazom umenshayut bioraznoobrazie chto mozhet privesti k vspleskam bystroj evolyucii i vidoobrazovaniya u vyzhivshih Evolyuciya zhizni na ZemleOsnovnaya statya Hronologiya evolyucii Proishozhdenie zhizni Osnovnye stati Himicheskaya evolyuciya i Gipoteza mira RNK Proishozhdenie zhizni ili abiogenez neobhodimyj element dlya nachala evolyucii kak takovoj no ponimanie i issledovanie evolyucionnyh processov nachavshihsya srazu posle vozniknoveniya pervogo organizma ne zavisyat ot togo chto nam izvestno o vozniknovenii zhizni Na dannyj moment obsheprinyatoj v nauke yavlyaetsya koncepciya soglasno kotoroj slozhnye organicheskie veshestva i biohimicheskie reakcii proizoshli ot prostyh himicheskih reakcij odnako detali etogo processa do konca ne yasny Takzhe net tochnyh svedenij o rannih etapah razvitiya zhizni stroenii i osobennostyah pervyh organizmov i poslednego universalnogo obshego predka Odnoj iz klyuchevyh koncepcij opisyvayushih vozniknovenie zhizni yavlyaetsya gipoteza mira RNK Dokazatelstva proishozhdeniya ot obshego predka Osnovnaya statya Dokazatelstva evolyucii Gominidy proizoshli ot obshego predka Vse organizmy na Zemle proishodyat ot obshego predka ili ot predkovogo genofonda Nyne zhivushie organizmy yavlyayutsya etapom v evolyucii kotoromu predshestvovali processy vidoobrazovaniya i vymiraniya Rodstvo vseh organizmov bylo pokazano za schyot chetyryoh ochevidnyh faktov Vo pervyh geograficheskoe raspredelenie organizmov ne mozhet byt obyasneno tolko adaptaciyami k konkretnym usloviyam sredy Vo vtoryh raznoobrazie zhizni eto ryad ne absolyutno unikalnyh organizmov a organizmov u kotoryh est obshie cherty v stroenii V tretih nalichie rudimentarnyh organov napominayushie funkcioniruyushie organy u predkov I v chetvyortyh vse organizmy mogut byt klassificirovany na osnove obshih chert v ierarhicheskie vlozhennye gruppy Odnako sovremennye issledovaniya pokazyvayut chto derevo zhizni mozhet byt slozhnee prostogo vetvyashegosya dereva iz za gorizontalnogo perenosa genov Vymershie organizmy takzhe ostavlyayut zapisi o svoej evolyucionnoj istorii v vide okamenelostej Paleontologi issleduyut anatomiyu i morfologiyu vymershih vidov i sravnivaya ih s sovremennymi mogut opredelit puti ih evolyucii Odnako etot metod podhodit v osnovnom dlya organizmov u kotoryh est tvyordye chasti naprimer rakoviny kosti ili zuby Etot paleontologicheskij metod ne podhodit dlya prokariot poskolku vse oni obladayut shozhej morfologiej Dokazatelstva proishozhdeniya ot obshego predka byli takzhe podtverzhdeny obshnostyu biohimicheskih processov v kletkah organizmov Tak prakticheski vse organizmy ispolzuyut odni i te zhe nukleotidy i aminokisloty S razvitiem molekulyarnoj genetiki bylo pokazano chto processy evolyucii ostavlyayut sledy v genomah v vide mutacij Na osnove gipotezy molekulyarnyh chasov stalo vozmozhnym opredelenie vremeni divergencii vidov Naprimer genomy shimpanze i cheloveka odinakovy na 96 a te nemnogie oblasti kotorye razlichayutsya pozvolyayut opredelit vremya sushestvovaniya ih obshego predka Kratkaya hronologiya evolyucii Osnovnye stati Hronologiya evolyucii i Istoriya zhizni na Zemle Pervye organizmy poyavilis na Zemle v rezultate himicheskoj evolyucii ne pozdnee 3 5 mlrd let nazad a po nekotorym dannym 4 1 mlrd let nazad Okolo 2 5 mlrd let nazad u cianobakterij poyavilsya kislorodnyj fotosintez chto privelo k oksigenacii atmosfery Zemli Okolo 2 milliardov let nazad poyavilis pervye eukarioticheskie organizmy Tochnye detali togo kak prokarioticheskie kletki evolyucionirovali v eukarioticheskie kletki neizvestny i na etot schyot sushestvuet znachitelnoe kolichestvo gipotez Dostoverno izvestno chto nekotorye organelly mitohondrii i hloroplasty proizoshli v rezultate simbiogeneza proteobakterij i cianobakterij sootvetstvenno Sleduyushim vazhnym shagom v evolyucii zhizni na Zemle stalo poyavlenie mnogokletochnyh organizmov Eto proizoshlo okolo 610 mln let nazad v okeanah v ediakarskom periode Posle poyavleniya pervyh mnogokletochnyh organizmov v techenie posleduyushih primerno 10 millionov let proizoshlo znachitelnoe povyshenie ih bioraznoobraziya poluchivshee nazvanie Kembrijskogo vzryva V paleontologicheskoj letopisi poyavlyayutsya predstaviteli pochti vseh sovremennyh tipov zhivyh organizmov a takzhe predstaviteli mnogih vymershih linij Dlya obyasneniya prichin Kembrijskogo vzryva byli predlozheny razlichnye gipotezy v tom chisle nakoplenie v atmosfere kisloroda v rezultate deyatelnosti fotosinteziruyushih organizmov Okolo 500 millionov let nazad rasteniya i griby vyshli na sushu vskore za nimi posledovali chlenistonogie i drugie zhivotnye Nasekomye byli odnimi iz samyh uspeshnyh i v nastoyashee vremya sostavlyayut bolshinstvo vidov zhivotnyh Okolo 360 mln let nazad poyavilis zemnovodnye ot nih 330 mln let nazad proizoshli pervye amnioticheskie organizmy Chut pozzhe proizoshlo razdelenie amniot na dve evolyucionnye linii zauropsidnuyu davshuyu nachalo reptiliyam i pticam i sinapsidnuyu davshuyu nachalo mlekopitayushim Antropogenez Osnovnaya statya Antropogenez Proishozhdenie i evolyuciya cheloveka yavlyaetsya neotemlemoj chastyu evolyucii zhivogo Chelovek razumnyj neoantrop otnositsya k semejstvu gominid otryada primatov Primaty poyavilis po raznym ocenkam ot 65 do 85 mln let nazad Okolo 30 mln let nazad nadsemejstvo chelovekoobraznyh obezyan otdelyaetsya ot drugih suhonosyh obezyan a okolo 19 millionov let nazad gominidy divergiruyut ot predkov gibbonov Okolo 7 mln let nazad poyavlyaetsya sahelantrop poslednij obshij predok shimpanze i roda Homo Dalnejshaya evolyuciya privodit k poyavleniyu avstralopitekov ot kotoryh po vsej vidimosti 2 mln let nazad proishodyat pervye Homo Okolo 200 tys let nazad poyavlyayutsya angl Po sovremennym ocenkam okolo 190 tys let nazad zhil poslednij obshij predok nyne zhivushih lyudej po materinskoj linii mitohondrialnaya Eva PrimenenieOsnovnye stati Iskusstvennyj otbor i Evolyucionnoe modelirovanie Koncepcii i modeli ispolzuemye v evolyucionnoj biologii v chastnosti estestvennyj otbor imeyut bolshoe chislo primenenij Iskusstvennyj otbor ispolzovalsya v techenie tysyach let dlya vyvedeniya novyh sortov rastenij i porod odomashnennyh zhivotnyh V poslednee vremya selekciya stala igrat znachitelnuyu rol v geneticheskoj inzhenerii naprimer pri otbore nuzhnyh klonov s pomoshyu selektiruemyh markerov Ponimanie togo kakie izmeneniya proizoshli v hode evolyucii organizma mozhet pomoch vyyavit geny kotorye uchastvuyut v postroenii toj ili inoj chasti tela ili geny uchastvuyushie v razvitii nasledstvennyh zabolevanij Naprimer peshernaya ryba albinos meksikanskaya tetra v hode evolyucii stala slepoj Skreshivanie osobej iz raznyh populyacij etoj ryby privelo k poyavleniyu potomkov s funkcioniruyushimi glazami poskolku v raznyh populyaciyah obitayushih v raznyh pesherah proizoshli raznye mutacii Eto pomoglo identificirovat geny neobhodimye dlya zreniya V kompyuternyh naukah ispolzovanie evolyucionnyh algoritmov i iskusstvennoj zhizni bylo nachato s 1960 h godov i vposledstvii bylo rasshireno simulyaciej iskusstvennogo otbora Evolyucionnye algoritmy stali priznannym metodom optimizacii posle rabot angl On ispolzoval evolyucionnye algoritmy dlya resheniya slozhnyh inzhenernyh zadach Posle rabot Dzhona Hollanda stali populyarnymi geneticheskie algoritmy Prakticheskie prilozheniya takzhe vklyuchayut avtomaticheskuyu evolyuciyu kompyuternyh programm Evolyucionnye algoritmy nyne ispolzuyutsya dlya resheniya mnogomernyh problem a takzhe dlya optimizacii proektirovaniya sistem Otrazhenie v obshestvennoj zhizniOsnovnye stati Kritika evolyucionizma Kreacionizm i Antievolyucionizm Karikatura na Charlza Darvina 1871 V XIX veke osobenno posle publikacii v 1859 godu Proishozhdeniya vidov ideya togo chto zhizn razvivalas a ne byla sozdana v gotovom vide byla predmetom nauchnyh i obshestvennyh diskussij V osnovnom dannye diskussii fokusirovalis na filosofskih socialnyh aspektah i vzaimootnoshenii evolyucionnoj teorii s religiej V nastoyashee vremya fakt evolyucii ne vyzyvaet somnenij u podavlyayushego chisla uchyonyh a naibolee obsheprinyatoj teoriej obyasnyayushej mehanizmy evolyucionnogo processa yavlyaetsya sinteticheskaya teoriya evolyucii Nesmotrya na eto fakt evolyucii ne priznayotsya mnogimi veruyushimi V nastoyashee vremya razlichnye religioznye konfessii priznali vozmozhnost sochetaniya religioznyh verovanij s evolyuciej cherez takie koncepcii kak teisticheskij evolyucionizm Odnako est i kreacionisty kotorye schitayut chto evolyuciya protivorechit religioznym predstavleniyam o proishozhdenii mira i zhivyh sushestv kotorye est v ih religiyah i v svyazi s etim stavyat pod somnenie realnost evolyucii Samoe bolshoe kolichestvo sporov mezhdu religioznymi i nauchnymi vzglyadami vyzyvaet takoj aspekt evolyucionnoj biologii kak proishozhdenie cheloveka i ego rodstvennye otnosheniya s obezyanami a takzhe to chto vozniknovenie umstvennyh sposobnostej i moralnyh kachestv u lyudej imelo estestvennye prichiny V nekotoryh stranah osobenno v SShA eti protivorechiya mezhdu naukoj i religiej podpityvali angl konflikt fokusiruyushijsya na politike i obshestvennom obrazovanii Hotya dannye mnogih nauchnyh oblastej takih kak kosmologiya i geologiya protivorechat bukvalnomu tolkovaniyu religioznyh tekstov imenno evolyucionnaya biologiya bolshe vsego vhodit v protivorechie so vzglyadami storonnikov religioznogo bukvalizma Obezyana chitaet Darvina Maks Semson Chast iz kreacionistskih antievolyucionnyh koncepcij takie kak nauchnyj kreacionizm i poyavivshayasya v seredine 1990 h godov neo kreacionistskaya koncepciya Razumnogo zamysla angl Intelligent design utverzhdayut chto imeyut nauchnoe osnovanie Odnako nauchnym soobshestvom oni priznany psevdonauchnymi koncepciyami poskolku ne sootvetstvuyut kriteriyam verificiruemosti falsificiruemosti i principu Okkama a takzhe protivorechat nauchnym dannym Sm takzheEvolyucionizm Istoriya evolyucionnogo ucheniya Evolyucionnaya biologiya Sinteticheskaya teoriya evolyucii Dokazatelstva evolyucii Hronologiya evolyucii Kritika evolyucionizma Antropogenez Socialnaya evolyuciya Teisticheskij evolyucionizm Konvergentnaya evolyuciyaKommentariiOdnako otsutstvie dolgosrochnyh celej ili planov ne oznachaet chto u processa evolyucii net zakonomernostej a takzhe ne isklyuchaet vozmozhnost kanalizirovannosti evolyucii naprimer za schyot osobennostej morfofunkcionalnoj organizacii ili uslovij okruzhayushej sredy Sm naprimer Severcov A S Teoriya evolyucii M Vlados 2005 S 354 358 380 s 10 000 ekz Sm naprimer National Science Teachers Association Disappointed About Intelligent Design Comments Made by President Bush angl nsta org 2005 Data obrasheniya 28 yanvarya 2012 Arhivirovano iz originala 18 yanvarya 2012 goda Royal Society issues statement on evolution angl ncse com 2006 Data obrasheniya 28 yanvarya 2012 Arhivirovano iz originala 20 oktyabrya 2013 goda Science and Creationism A View from the National Academy of Sciences 1999 Arhivirovano 11 avgusta 2015 goda Mark Perakh Matt Young Is Intelligent Design Science Ed Matt Young Taner Edis Why Intellegent Design Fails Rutgers University Press 2004 P 185 196 238 p ISBN 0 8135 3433 X Gregory Neil Derry What Science Is and How It Works Princeton University Press 2002 S 170 174 ISBN 9780691095509 PrimechaniyaKutschera U Niklas KJ The modern theory of biological evolution an expanded synthesis angl Naturwissenschaften 2004 Vol 91 no 6 P 255 276 Arhivirovano 24 dekabrya 2017 goda Futuyma 2005 s 2 National Academy of Science Institute of Medicine Science Evolution and Creationism National Academy Press 2008 ISBN 0309105862 Arhivirovano 26 oktyabrya 2014 goda Futuyma Douglas Evolution Science and Society Evolutionary Biology and the National Research Agenda Office of University Publications Rutgers The State University of New Jersey 1999 P 46 Arhivirovano 31 yanvarya 2012 goda Arhivirovannaya kopiya neopr Data obrasheniya 4 marta 2012 Arhivirovano iz originala 31 yanvarya 2012 goda Livio Mario Ot Darvina do Ejnshtejna M AST 2015 425 s Zolotoj fond nauki ISBN 978 5 17 088983 9 Voroncov 1999 s 118 119 Voroncov 1999 s 124 125 Voroncov 1999 s 127 Torrey H B Felin F Was Aristotle an evolutionist angl The Quarterly Review of Biology University of Chicago Press 1937 Vol 12 no 1 P 1 18 JSTOR 2808399 Arhivirovano 19 maya 2019 goda Hull D L The metaphysics of evolution The British Journal for the History of Science 1967 T 3 4 S 309 337 JSTOR 4024958 Arhivirovano 20 maya 2019 goda Stephen F Mason A history of the sciences Collier Books 1968 S 44 45 638 s Voroncov 1999 s 171 172 Ernst Mayr The growth of biological thought diversity evolution and inheritance Harvard University Press 1982 S 256 257 ISBN 0674364465 Voroncov 1999 s 190 Carl Linnaeus 1707 1778 angl University of California Museum of Paleontology Data obrasheniya 29 fevralya 2012 Arhivirovano iz originala 30 aprelya 2011 goda Voroncov 1999 s 181 183 Peter J Bowler Evolution The History of an Idea University of California Press 1989 S 71 72 432 s ISBN 0520236939 Erasmus Darwin 1731 1802 angl University of California Museum of Paleontology Data obrasheniya 29 fevralya 2012 Arhivirovano iz originala 19 yanvarya 2012 goda Voroncov 1999 s 201 209 Gould 2002 s 170 189 Voroncov 1999 s 210 217 Peter J Bowler Evolution The History of an Idea University of California Press 1989 S 145 146 432 s ISBN 0520236939 Mayr 2001 s 165 Voroncov 1999 s 278 279 Voroncov 1999 s 282 283 Voroncov 1999 s 283 Stamhuis IH Meijer OG Zevenhuizen EJ Hugo de Vries on heredity 1889 1903 Statistics Mendelian laws pangenes mutations Isis 1999 T 90 2 S 238 267 Arhivirovano 16 dekabrya 2018 goda Voroncov 1999 s 405 407 Dobzhansky T Nothing in biology makes sense except in the light of evolution The American Biology Teacher 1973 T 35 3 S 125 129 Arhivirovano 4 oktyabrya 2018 goda Avise J C Ayala F J In the Light of Evolution IV The Human Condition introduction Proceedings of the National Academy of Sciences USA 2010 T 107 S 8897 8901 Arhivirovano 23 avgusta 2014 goda Kimura M Molekulyarnaya evolyuciya teoriya nejtralnosti Per s angl M Mir 1985 394 s Eldredge N Gould S J Punctuated equilibria an alternative to phyletic gradualism Models in paleobiology Schopf T J M ed San Francisco Freeman Cooper 1972 P 82 115 West Eberhard M J Developmental plasticity and evolution New York Oxford University Press 2003 ISBN 978 0 19 512235 0 Palmer R A Symmetry breaking and the evolution of development Science 2004 T 306 S 828 833 ISSN 0036 8075 doi 10 1126 science 1103707 Bibcode 2004Sci 306 828P PMID 15514148 Soldbrig 1982 s 78 80 Soldbrig 1982 s 125 126 Grant 1991 Glazer V M Konversiya gena neopr Data obrasheniya 25 maya 2012 Arhivirovano 2 fevralya 2009 goda Sturm RA Frudakis TN Eye colour portals into pigmentation genes and ancestry Trends Genet 2004 T 20 8 S 327 332 Arhivirovano 17 aprelya 2019 goda Pearson H Genetics what is a gene angl Nature 2006 Vol 441 7092 P 398 401 Arhivirovano 21 maya 2019 goda Patrick C Phillips Epistasis the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems Nat Rev Genet 2008 9 11 S 855 867 Wu R Lin M Functional mapping how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits Nat Rev Genet 2006 T 7 3 S 229 237 Arhivirovano 21 maya 2019 goda Jablonka E Raz G Transgenerational epigenetic inheritance Prevalence mechanisms and implications for the study of heredity and evolution angl The Quarterly Review of Biology University of Chicago Press 2009 Vol 84 no 2 P 131 176 Arhivirovano 15 iyulya 2011 goda Bossdorf O Arcuri D Richards C L Pigliucci M Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana Evolutionary Ecology 2010 T 24 3 S 541 553 Arhivirovano 6 maya 2020 goda Jablonka E Lamb M Evolution in four dimensions Genetic epigenetic behavioural and symbolic MIT Press 2005 Laland K N Sterelny K Perspective Seven reasons not to neglect niche construction angl Evolution Wiley VCH 2006 Vol 60 no 8 P 1751 1762 Arhivirovano 19 avgusta 2011 goda Chapman M J Margulis L Morphogenesis by symbiogenesis International Microbiology 1998 T 1 4 S 319 326 Arhivirovano 23 avgusta 2014 goda Wilson D S Wilson E O Rethinking the theoretical foundation of sociobiology angl The Quarterly Review of Biology University of Chicago Press 2007 Vol 82 no 4 Arhivirovano 11 maya 2011 goda Severcov 2005 AmosW Harwood J Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 1998 353 1366 S 177 186 Arhivirovano 12 iyunya 2016 goda Draghi J Turner P DNA secretion and gene level selection in bacteria Microbiology Reading Engl 2008 T 152 S 2683 26888 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda Mallet J Hybrid speciation angl Nature 2007 Vol 446 7133 P 279 283 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Butlin RK Tregenza T Levels of genetic polymorphism marker loci versus quantitative traits Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 1998 T 353 1366 S 187 198 Wetterbom A Sevov M Cavelier L Bergstrom TF Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution J Mol Evol 2006 T 63 5 S 682 690 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Bertram JS The molecular biology of cancer Mol Aspects Med 2000 T 21 6 S 167 223 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Aminetzach YT Macpherson JM Petrov DA Pesticide resistance via transposition mediated adaptive gene truncation in Drosophila angl Science 2005 Vol 309 5735 P 764 767 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Burrus V Waldor MK Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements Res Microbiol 2004 T 155 5 S 376 386 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Sawyer SA Parsch J Zhang Z Hartl DL Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila Proc Natl Acad Sci U S A 2007 T 104 16 S 6504 6510 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Sniegowski PD Gerrish PJ Johnson T Shaver A The evolution of mutation rates separating causes from consequences Bioessays 2000 T 22 12 S 1057 1066 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Drake JW Holland JJ Mutation rates among RNA viruses Proc Natl Acad Sci U S A 1999 T 96 24 S 13910 13913 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda Holland J Spindler K Horodyski F Grabau E Nichol S VandePol S Rapid evolution of RNA genomes angl Science 1982 Vol 215 4540 P 1577 1585 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Hastings PJ Lupski JR Rosenberg SM Ira G Mechanisms of change in gene copy number Nat Rev Genet 2009 T 10 8 S 551 564 Arhivirovano 8 aprelya 2019 goda Harrison PM Gerstein M Studying genomes through the aeons protein families pseudogenes and proteome evolution J Mol Biol 2002 T 318 5 S 1155 1174 Arhivirovano 2 maya 2019 goda Bowmaker JK Evolution of colour vision in vertebrates Eye Lond 1998 T 12 S 541 547 Arhivirovano 26 maya 2019 goda Gregory TR Hebert PD The modulation of DNA content proximate causes and ultimate consequences Genome Res 1999 T 9 4 S 317 324 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Hurles M Gene duplication the genomic trade in spare parts PLoS Biol 2004 T 2 7 S E206 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Adam Siepel Darwinian alchemy Human genes from noncoding DNA Genome Res 2009 T 19 S 1693 1695 Arhivirovano 23 avgusta 2014 goda Liu N Okamura K Tyler DM Phillips MD Chung WJ Lai EC The evolution and functional diversification of animal microRNA genes Cell Res 2008 T 18 10 S 985 996 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Orengo CA Thornton JM Protein families and their evolution a structural perspective Annu Rev Biochem 2005 T 74 S 867 900 Arhivirovano 18 maya 2019 goda Long M Betran E Thornton K Wang W The origin of new genes glimpses from the young and old Nat Rev Genet 2003 T 4 11 S 865 875 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Weissman KJ Muller R Protein protein interactions in multienzyme megasynthetases Chembiochem 2008 T 9 6 S 826 848 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Zhang J Wang X Podlaha O Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees Genome Res 2004 T 14 5 S 845 851 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda Ayala FJ Coluzzi M Chromosome speciation humans Drosophila and mosquitoes Proc Natl Acad Sci U S A T 102 S 6535 6542 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Hurst GD Werren JH The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution Nat Rev Genet 2001 T 2 8 S 597 606 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Hasler J Strub K Alu elements as regulators of gene expression Nucleic Acids Res 2006 T 34 19 S 5491 5497 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Radding C M Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination angl Annu Rev Genet 1982 Vol 16 P 405 437 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Agrawal AF Evolution of sex why do organisms shuffle their genotypes angl Curr Biol 2006 Vol 16 iss 17 P 696 704 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Goddard MR Godfray HC Burt A Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations angl Nature 2005 Vol 434 P 636 640 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Peters AD Otto SP Liberating genetic variance through sex angl Bioessays 2003 Vol 25 iss 6 P 533 537 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Fontaneto D Herniou EA Boschetti C Caprioli M Melone G Ricci C Barraclough TG Independently evolving species in asexual bdelloid rotifers angl PLoS Biol 2007 Vol 5 iss 4 P 87 Arhivirovano 29 yanvarya 2017 goda Lien S Szyda J Schechinger B Rappold G Arnheim N Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region high resolution analysis by sperm typing and radiation hybrid mapping angl Am J Hum Genet 2000 Vol 66 iss 2 P 557 566 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Barton NH Genetic hitchhiking angl Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2000 Vol 355 P 1553 1562 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Charlesworth B Charlesworth D The degeneration of Y chromosomes angl Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 200 Vol 355 P 1563 1572 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Otto SP The advantages of segregation and the evolution of sex angl Genetics 2003 Vol 164 iss 3 P 1099 118 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Doncaster CP Pound GE Cox SJ The ecological cost of sex angl Nature 2000 Vol 404 P 281 285 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Butlin R Evolution of sex The costs and benefits of sex new insights from old asexual lineages angl Nat Rev Genet 2002 Vol 3 iss 4 P 311 317 Salathe M Kouyos RD Bonhoeffer S The state of affairs in the kingdom of the Red Queen angl Trends Ecol Evol 2008 Vol 23 iss 8 P 439 445 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Grant 1991 Glava 17 Grant 1991 Glava 23 Soldbrig 1982 s 43 47 Futuyma 2005 p 251 252 Orr HA Fitness and its role in evolutionary genetics Nat Rev Genet 2009 Vol 10 8 P 531 539 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Haldane J The theory of natural selection today angl Nature 1959 Vol 183 P 710 713 Lande R Arnold SJ The measurement of selection on correlated characters angl Evolution Wiley VCH 1983 Vol 37 P 1210 26 doi 10 2307 2408842 Futuyma 2005 Grant 1991 Glava 14 Andersson M Simmons L Sexual selection and mate choice Trends Ecol Evol 2001 Vol 21 6 P 296 302 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Kokko H Brooks R McNamara J Houston A The sexual selection continuum Proc Biol Sci 2002 Vol 269 P 1331 1340 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Hunt J Brooks R Jennions MD Smith MJ Bentsen CL Bussiere LF High quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young angl Nature 2004 Vol 432 P 1024 1027 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Gould SJ Gulliver s further travels the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 1998 T 353 S 307 314 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Okasha S Evolution and the Levels of Selection Oxford University Press 2007 263 s ISBN 0 19 926797 9 Mayr E The objects of selection Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 1998 T 353 S 307 314 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Maynard Smith J The units of selection Novartis Found Symp 1998 T 213 S 211 217 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Gould SJ Lloyd EA Individuality and adaptation across levels of selection how shall we name and generalise the unit of Darwinism Proc Natl Acad Sci U S A 1999 T 96 21 S 11904 11909 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Masel J Genetic drift angl Current Biology Cell Press 2011 Vol 21 no 20 P R837 R838 Arhivirovano 26 oktyabrya 2017 goda Lande R Fisherian and Wrightian theories of speciation Genome 1989 T 31 1 S 221 227 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Otto SP Whitlock MC The probability of fixation in populations of changing size angl Genetics 1997 Vol 146 no 2 P 723 733 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Charlesworth B Fundamental concepts in genetics effective population size and patterns of molecular evolution and variation Nat Rev Genet 2009 T 10 3 S 195 205 Arhivirovano 11 aprelya 2019 goda Mitchell Olds T Willis JH Goldstein DB Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits Nat Rev Genet 2007 T 8 11 S 845 856 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Nei M Selectionism and neutralism in molecular evolution Mol Biol Evol 2005 T 22 12 S 2318 2342 Arhivirovano 13 maya 2019 goda Kimura M The neutral theory of molecular evolution a review of recent evidence Jpn J Genet 1991 T 66 4 S 367 386 Arhivirovano 11 oktyabrya 2017 goda Kimura M The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists Genome 1989 T 31 1 S 24 31 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Kreitman M The neutral theory is dead Long live the neutral theory Bioessays 1996 T 18 8 S 678 683 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Leigh E G Jr Neutral theory a historical perspective Journal of Evolutionary Biology 2007 T 20 6 S 2075 2091 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Hurst LD Fundamental concepts in genetics genetics and the understanding of selection Nat Rev Genet 2009 T 10 2 S 83 93 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Gillespie John H Is the population size of a species relevant to its evolution angl Evolution Wiley VCH 2001 Vol 55 no 11 P 2161 2169 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda R A Neher and B I Shraiman Genetic Draft and Quasi Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations angl Genetics 2011 Vol 188 P 975 996 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Boucher Y Douady CJ Papke RT Walsh DA Boudreau ME Nesbo CL Case RJ Doolittle WF Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups Annu Rev Genet 2003 T 37 1 S 283 328 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Walsh T Combinatorial genetic evolution of multiresistance Curr Opin Microbiol 2006 T 9 5 S 476 482 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Kondo N Nikoh N Ijichi N Shimada M Fukatsu T Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect Proc Natl Acad Sci U S A 2002 T 99 22 S 14280 14285 Arhivirovano 19 maya 2019 goda Sprague G Genetic exchange between kingdoms Curr Opin Genet Dev 1991 T 1 4 S 530 533 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Gladyshev EA Meselson M Arkhipova IR Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers angl Science 2008 Vol 320 no 5880 P 1210 1213 Arhivirovano 8 sentyabrya 2018 goda Baldo A McClure M Evolution and horizontal transfer of dUTPase encoding genes in viruses and their hosts J Virol T 73 9 S 7710 7721 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda River M C and Lake J A The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes angl Nature 2004 Vol 431 no 9 P 152 155 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Baym Michael Lieberman Tami D Kelsic Eric D Chait Remy Gross Rotem Yelin Idan Kishony Roy Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes angl Science journal 2016 9 September vol 353 no 6304 P 1147 1151 ISSN 0036 8075 doi 10 1126 science aag0822 Bibcode 2016Sci 353 1147B PMID 27609891 PMC 5534434 Scott EC Matzke NJ Biological design in science classrooms Proc Natl Acad Sci U S A 207 T 104 S 8669 8676 Arhivirovano 29 yanvarya 2017 goda Hendry AP Kinnison MT An introduction to microevolution rate pattern process Genetica 2001 T 112 113 S 1 8 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Leroi AM The scale independence of evolution Evol Dev 2000 T 2 S 67 77 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Michael J Dougherty Is the human race evolving or devolving neopr Scientific American 1998 Data obrasheniya 30 yanvarya 2012 Arhivirovano iz originala 10 avgusta 2011 goda response to Creationist claims Claim CB932 Evolution of degenerate forms neopr TalkOrigins Archive Data obrasheniya 30 yanvarya 2012 Arhivirovano iz originala 23 avgusta 2014 goda Futuyma 2005 s 250 251 Mayr 2001 s 133 134 235 238 Carroll SB Chance and necessity the evolution of morphological complexity and diversity angl Nature 2001 Vol 409 P 1102 1109 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Whitman W Coleman D Wiebe W Prokaryotes the unseen majority Proc Natl Acad Sci U S A 1999 T 95 12 S 6578 6583 Arhivirovano 17 sentyabrya 2017 goda Schloss P Handelsman J Status of the microbial census Microbiol Mol Biol Rev 2004 T 68 4 S 686 691 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Orr H The genetic theory of adaptation a brief history Nat Rev Genet 2005 T 6 2 S 119 127 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Dobzhansky T Genetics of natural populations XXV Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California angl Evolution Wiley VCH 1956 Vol 10 no 1 P 82 92 Nakajima A Sugimoto Y Yoneyama H Nakae T High level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation Microbiol Immunol 2002 T 46 6 S 391 395 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Blount ZD Borland CZ Lenski RE Inaugural Article Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli Proc Natl Acad Sci U S A 2008 T 105 23 S 7899 7906 Arhivirovano 25 yanvarya 2018 goda Okada H Negoro S Kimura H Nakamura S Evolutionary adaptation of plasmid encoded enzymes for degrading nylon oligomers angl Nature 1983 Vol 306 no 5939 P 203 206 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Ohno S Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted internally repetitious coding sequence Proc Natl Acad Sci U S A 1984 T 81 8 S 2421 2425 Arhivirovano 9 sentyabrya 2017 goda Copley SD Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic the patchwork approach Trends Biochem Sci 2000 T 25 6 S 261 265 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Crawford RL Jung CM Strap JL The recent evolution of pentachlorophenol PCP 4 monooxygenase PcpB and associated pathways for bacterial degradation of PCP Biodegradation 2007 T 18 5 S 525 539 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Eshel I Clone selection and optimal rates of mutation Journal of Applied Probability 1973 T 10 4 S 728 738 doi 10 2307 3212376 JSTOR 3212376 Masel J Bergman A The evolution of the evolvability properties of the yeast prion PSI angl Evolution Wiley VCH 2003 Vol 57 no 7 P 1498 1512 Arhivirovano 27 fevralya 2019 goda Lancaster AK Bardill JP True HL Masel J The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion PSI and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the PSI System angl Genetics 2010 Vol 184 no 2 P 393 400 PMC 2828720 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Draghi J Wagner G Evolution of evolvability in a developmental model angl angl Elsevier 2008 Vol 62 P 301 315 Bejder L Hall BK Limbs in whales and limblessness in other vertebrates mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss Evol Dev 2002 T 4 6 S 445 458 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Young NM Hallgrimsson B Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure angl Evolution Wiley VCH 2005 Vol 59 no 12 P 2691 704 Arhivirovano 23 avgusta 2014 goda Penny D Poole A The nature of the last universal common ancestor angl Curr Opin Genet Dev 1999 Vol 9 iss 6 P 672 677 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Hall BK Descent with modification the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 2003 T 78 3 S 409 433 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Shubin N Tabin S Carroll C Deep homology and the origins of evolutionary novelty angl Nature 2009 Vol 457 no 7231 P 818 823 Arhivirovano 2 avgusta 2017 goda Fong D Kane T Culver D Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters Ann Rev Ecol Syst 1995 T 26 4 S 249 268 Arhivirovano 25 iyulya 2018 goda Zhang Z Gerstein M Large scale analysis of pseudogenes in the human genome Curr Opin Genet Dev 2004 T 14 4 S 328 335 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Jeffery WR Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish J Hered 2005 T 96 3 S 185 196 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Maxwell EE Larsson HC Osteology and myology of the wing of the Emu Dromaius novaehollandiae and its bearing on the evolution of vestigial structures J Morphol 2007 T 268 5 S 423 441 Arhivirovano 9 fevralya 2019 goda Silvestri AR Singh I The unresolved problem of the third molar would people be better off without it Journal of the American Dental Association 1939 2003 T 134 4 S 450 455 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Coyne Jerry A Why Evolution is True Oxford University Press 2009 S 66 309 s ISBN 9780670020539 Coyne Jerry A Why Evolution is True Oxford University Press 2009 S 85 86 309 s ISBN 9780670020539 Gould 2002 Pallen MJ Matzke NJ From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella Nat Rev Micro T 4 10 S 784 790 PMID 16953248 Clements A Bursac D Gatsos X Perry AJ Civciristov S Celik N Likic VA Poggio S Jacobs Wagner S The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine angl Proceedings of the National Academy of Sciences National Academy of Sciences 2009 Vol 106 no 37 P 15791 15795 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Hardin G The competitive exclusion principle angl Science 1960 Vol 131 no 3409 P 1292 1297 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Wade MJ The co evolutionary genetics of ecological communities Nat Rev Genet 2007 T 8 3 S 185 195 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Brodie ED Jr Ridenhour BJ Brodie ED 3rd The evolutionary response of predators to dangerous prey hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts angl Evolution Wiley VCH 2002 Vol 56 no 10 P 2067 2082 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda Sachs JL Cooperation within and among species J Evol Biol 2006 T 19 5 S 1426 1436 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Nowak MA Five rules for the evolution of cooperation angl Science 2006 Vol 314 P 1560 1563 Arhivirovano 25 iyunya 2017 goda Paszkowski U Mutualism and parasitism the yin and yang of plant symbioses Curr Opin Plant Biol 2006 T 9 4 S 364 370 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Hause B Fester T Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis Planta 2005 T 221 2 S 184 196 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Reeve HK Holldobler B The emergence of a superorganism through intergroup competition Proc Natl Acad Sci U S A 2007 T 104 S 9736 9740 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Axelrod R Hamilton WD The evolution of cooperation angl Science 1981 Vol 211 P 1390 1396 Arhivirovano 9 yanvarya 2018 goda Wilson EO Holldobler B Eusociality origin and consequences Proc Natl Acad Sci U S A 2005 T 102 S 13367 13371 Arhivirovano 2 avgusta 2017 goda Joseph Boxhorn Observed Instances of Speciation angl TalkOrigins Archive Data obrasheniya 23 sentyabrya 2011 Arhivirovano iz originala 22 yanvarya 2009 goda Jiggins CD Bridle JR Speciation in the apple maggot fly a blend of vintages Trends Ecol Evol 2004 T 19 3 S 11 114 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda Weinberg JR Starczak VR Jorg D Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory angl Evolution Wiley VCH 1992 Vol 46 no 4 P 1214 1220 de Queiroz K Ernst Mayr and the modern concept of species Proc Natl Acad Sci U S A 2005 T 102 S Suppl 1 6600 6607 Arhivirovano 23 avgusta 2014 goda Ereshefsky M Eliminative pluralism Philosophy of Science 1992 T 59 4 S 671 690 Majr Ernest Sistematika i proishozhdenie vidov s tochki zreniya zoologa M gosudarstvennoe iz vo inostrannoj literatury 1942 S 194 505 s Fraser C Alm EJ Polz MF Spratt BG Hanage WP The bacterial species challenge making sense of genetic and ecological diversity angl Science 2009 Vol 323 P 741 746 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Gross BL Rieseberg LH The ecological genetics of homoploid hybrid speciation J Hered 2005 T 96 3 S 241 252 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Burke JM Arnold ML Genetics and the fitness of hybrids Annu Rev Genet 2001 T 35 S 31 52 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Vrijenhoek RC Polyploid hybrids multiple origins of a treefrog species Curr Biol 2006 T 16 7 S R245 247 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Herrel A Huyghe K Vanhooydonck B Backeljau T Breugelmans K Grbac I Van Damme R Irschick DJ Rapid large scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource Proc Natl Acad Sci U S A 2008 T 105 12 S 4792 4795 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Losos J B Warhelt K I Schoener T W Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards angl Nature 1997 Vol 387 P 70 73 Hoskin CJ Higgie M McDonald KR Moritz C Reinforcement drives rapid allopatric speciation angl Nature 2005 Vol 437 P 1353 1356 Arhivirovano 19 aprelya 2017 goda Templeton AR The theory of speciation via the founder principle angl Genetics 1980 Vol 94 no 4 P 1011 1038 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda Gavrilets S Perspective models of speciation what have we learned in 40 years angl Evolution Wiley VCH 2003 Vol 57 no 10 P 2197 2215 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Antonovics J Evolution in closely adjacent plant populations X long term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary Heredity 2006 T 97 1 S 33 37 Nosil P Crespi BJ Gries R Gries G Natural selection and divergence in mate preference during speciation Genetica 2007 T 129 3 S 309 327 Arhivirovano 18 maya 2017 goda Savolainen V Anstett MC Lexer C Hutton I Clarkson JJ Norup MV Powell MP Springate D Salamin N Baker WJ Sympatric speciation in palms on an oceanic island angl Nature 2006 Vol 441 P 210 213 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda Barluenga M Stolting KN Salzburger W Muschick M Meyer A Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish angl Nature 2006 Vol 439 P 719 723 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Gavrilets S The Maynard Smith model of sympatric speciation J Theor Biol 2006 T 239 2 S 172 182 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Wood TE Takebayashi N Barker MS Mayrose I Greenspoon PB Rieseberg LH The frequency of polyploid speciation in vascular plants Proc Natl Acad Sci U S A 2009 T 106 S 13875 13879 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Hegarty MJ Hiscock SJ Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants Curr Biol 2008 T 18 10 S R435 444 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Jakobsson M Hagenblad J Tavare S Sall T Hallden C Lind Hallden C Nordborg M A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica Evidence from nuclear DNA markers Mol Biol Evol 2006 T 23 6 S 1217 1231 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda Sall T Jakobsson M Lind Hallden C Hallden C Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica J Evol Biol 2003 T 16 5 S 1019 1029 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Bomblies K Weigel D Arabidopsis a model genus for speciation Curr Opin Genet Dev 2007 T 17 6 S 500 504 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda John H Ostrom Kevin Padian Dinosaur angl Encyclopedia Britannica Britanskaya enciklopediya 7 noyabrya 2019 lines of evidence now show that one lineage evolved into birds about 150 million years ago mnogie svidetelstva pokazyvayut chto odna liniya prevratilas v ptic Data obrasheniya 9 dekabrya 2019 Arhivirovano 10 iyunya 2019 goda Benton MJ Diversification and extinction in the history of life angl Science 1995 Vol 268 P 52 58 Arhivirovano 31 maya 2017 goda Raup DM Biological extinction in Earth history angl Science 1986 Vol 231 P 1528 1533 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Avise JC Hubbell SP Ayala FJ In the light of evolution II Biodiversity and extinction Proc Natl Acad Sci U S A 2008 T 105 S 11453 11457 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Raup DM The role of extinction in evolution Proc Natl Acad Sci U S A 1994 T 91 S 6758 6763 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda Novacek MJ Cleland EE The current biodiversity extinction event scenarios for mitigation and recovery Proc Natl Acad Sci U S A 2001 T 98 10 S 5466 5470 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda Pimm S Raven P Peterson A Sekercioglu CH Ehrlich PR Human impacts on the rates of recent present and future bird extinctions 2006 T 103 29 S 10941 10946 Arhivirovano 20 iyunya 2017 goda Barnosky AD Koch PL Feranec RS Wing SL Shabel AB Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents angl Science 2004 Vol 306 P 70 75 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Lewis OT Climate change species area curves and the extinction crisis hilos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2006 T 361 S 163 171 Arhivirovano 3 sentyabrya 2017 goda Jablonski D Lessons from the past evolutionary impacts of mass extinctions Proc Natl Acad Sci U S A 2001 T 98 S 5393 5398 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Mark Isaak Index to Creationist Claims neopr Data obrasheniya 19 fevralya 2011 Arhivirovano 2 iyunya 2016 goda Pereto J Controversies on the origin of life Int Microbiol 2005 T 8 1 S 23 31 Arhivirovano 29 yanvarya 2017 goda Luisi PL Ferri F Stano P Approaches to semi synthetic minimal cells a review Naturwissenschaften 2006 T 93 1 S 1 13 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Joyce GF The antiquity of RNA based evolution Nature 2002 T 418 S 214 221 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Bapteste E Walsh DA Does the Ring of Life ring true angl Trends Microbiol 2005 Vol 13 P 256 261 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda Darwin Charles 1859 On the Origin of Species neopr Data obrasheniya 30 yanvarya 2009 Arhivirovano 13 iyulya 2007 goda Doolittle WF Bapteste E Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis angl Proc Natl Acad Sci U S A 2007 Vol 104 P 2043 2049 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda Kunin V Goldovsky L Darzentas N Ouzounis CA The net of life reconstructing the microbial phylogenetic network angl Genome Res 2005 Vol 15 P 954 959 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Jablonski D The future of the fossil record angl Science 1999 Vol 284 P 2114 2116 Arhivirovano 18 oktyabrya 2017 goda Mason SF Origins of biomolecular handedness angl Nature 1984 Vol 311 P 19 23 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Wolf YI Rogozin IB Grishin NV Koonin EV Genome trees and the tree of life angl Trends Genet 2002 Vol 18 P 472 479 Arhivirovano 2 aprelya 2017 goda Varki A Altheide TK Comparing the human and chimpanzee genomes searching for needles in a haystack angl Genome Res 2005 Vol 15 P 1746 1758 Arhivirovano 13 marta 2018 goda Futuyma 2005 p 94 Uchenye zayavili ob obnaruzhenii drevnejshih sledov zhizni na Zemle Nauka Nauka i tehnika Lenta ru neopr Data obrasheniya 28 oktyabrya 2015 Arhivirovano 27 oktyabrya 2015 goda Futuyma 2005 p 96 Markov 2010 p 135 169 Cavalier Smith T Cell evolution and Earth history stasis and revolution Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2006 T 361 1470 P 969 1006 Arhivirovano 6 aprelya 2019 goda Schopf JW Fossil evidence of Archaean life Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2006 T 361 1470 P 869 85 Arhivirovano 26 oktyabrya 2017 goda Valentine JW Jablonski D Erwin DH Fossils molecules and embryos new perspectives on the Cambrian explosion Development 1999 T 126 P 851 859 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Futuyma 2005 p 97 99 Ohno S The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution J Mol Evol 1999 T 44 P S23 27 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda Valentine JW Jablonski D Morphological and developmental macroevolution a paleontological perspective Int J Dev Biol 2003 T 47 7 8 P 517 522 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda Waters ER Molecular adaptation and the origin of land plants Mol Phylogenet Evol 2003 T 29 3 P 456 463 Arhivirovano 17 aprelya 2017 goda Mayhew PJ Why are there so many insect species Perspectives from fossils and phylogenies Biol Rev Camb Philos Soc 2007 T 82 3 P 425 454 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Benton M J Vertebrate Paleontology Blackwell Science Ltd 2005 472 s P 111 115 ISBN 978 0 632 05637 8 Roger Lewin Human Evolution An Illustrated Introduction John Wiley amp Sons 2004 ISBN 1405103787 Michael Steiper Nathan Young Primates The Timetree of Life S Blair Hedges Sudhir Kumar Oxford University Press 2007 P 483 ISBN 0199535035 Michael Ruse Joseph Travis volution The First Four Billion Years Belknap Press of Harvard University Press 2009 P 256 289 Aleksandr Markov Evolyuciya cheloveka M Astrel Corpus 2011 T 1 216 224 s ISBN 978 5 271 36293 4 Soares P Ermini L Thomson N Mormina M Rito T Rohl A Salas A Oppenheimer S Macaulay V Richards MB Correcting for purifying selection an improved human mitochondrial molecular clock Am J Hum Genet 2009 T 84 6 S 740 759 Arhivirovano 22 marta 2012 goda J J Bull H A Wichman Applied evolution angl Annual Review of Ecology Evolution and Systematics Annual Reviews 2001 Vol 32 P 183 217 Arhivirovano 23 avgusta 2014 goda Doebley JF Gaut BS Smith BD The molecular genetics of crop domestication angl Cell Cell Press 2006 Vol 127 no 7 P 1309 1321 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Maher B Evolution Biology s next top model angl Nature 2009 Vol 458 P 695 698 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Borowsky R Restoring sight in blind cavefish Curr Biol 2008 T 18 1 S R23 24 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Gross JB Borowsky R Tabin CJ A novel role for Mc1r in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus PLoS Genet 2009 T 5 1 Arhivirovano 20 iyunya 2016 goda FRASER AS Monte Carlo analyses of genetic models angl Nature 1958 Vol 181 P 208 2090 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Jamshidi M Tools for intelligent control fuzzy controllers neural networks and genetic algorithms Philos Transact A Math Phys Eng Sci 2003 T 361 S 1781 1808 Arhivirovano 22 yanvarya 2019 goda Ross M R Who Believes What Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young Earth Creationism Who Believes What Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young Earth Creationism Journal of Geoscience Education 2008 T 53 3 S 319 Hameed Salman Science and Religion Bracing for Islamic Creationism angl Science 2009 Vol 322 P 1637 1638 Arhivirovano 10 noyabrya 2014 goda Spergel D N Scott EC Okamoto S Science communication Public acceptance of evolution angl Science 2006 Vol 313 P 765 766 Arhivirovano 16 aprelya 2017 goda Dzherri Kojn Vera protiv faktov Pochemu nauka i religiya nesovmestimy A Jerrry Coyne Faith Versus Fact Why Science and Religion Are Incompatible M Alpina Pablisher 2016 384 p LiteraturaNauchno populyarnaya Eskov K Yu Istoriya Zemli i zhizni na nej Ot haosa do cheloveka M NC ENAS 2004 ISBN 5 93196 477 0 Markov A V Rozhdenie slozhnosti M Astrel 2010 527 s 4000 ekz ISBN 978 5 271 24663 0 Sokolov A B Mify ob evolyucii cheloveka Nauchnyj redaktor doktor biologicheskih nauk E B Najmark M Alpina non fikshn 2015 390 s ISBN 978 5 91671 403 6 pdf na sajte Vsenauka Sokolov A B Uchyonye skryvayut Mify XXI veka Nauchnye redaktory doktor biologicheskih nauk A I Ivanchik doktor istoricheskih nauk chlen korrespondent RAN M Alpina non fikshn 2017 370 s ISBN 978 5 91671 742 6 pdf na sajte Vsenauka Sokolov A B Strannaya obezyana Kuda delas sherst i pochemu lyudi raznogo cveta Nauchnyj redaktor kandidat biologicheskih nauk doktor istoricheskih nauk M B Mednikova M Alpina non fikshn 2020 576 s ISBN 978 5 00139 302 3 Uchebnaya i nauchnaya Voroncov N N Istoriya evolyucionnogo ucheniya M Izd otdel UNC DO MGU 1999 640 s Grant V Evolyucionnyj process Kriticheskij obzor evolyucionnoj teorii M Mir 1991 488 s Arhivnaya kopiya ot 9 aprelya 2012 na Wayback Machine Iordanskij N N Evolyuciya zhizni M Akademiya 2001 425 s Severcov A S Teoriya evolyucii M Vlados 2005 380 s 10 000 ekz Solbrig O Solbrig D Populyacionnaya biologiya i evolyuciya M Mir 1982 244 s Na anglijskom yazyke Futuyma D J Evolution Sunderland Sinauer Associates 2005 ISBN 0 878 93187 2 Gould S J The Structure of Evolutionary Theory Cambridge Belknap Press of Harvard University Press 2002 1443 ekz ISBN 978 0 674 00613 3 Mayr E What Evolution Is New York Basic Books 2001 336 p Ridley M Evolution 3rd ed Blackwell Publishing 2004 751 p ISBN 978 1 4051 0345 9 SsylkiV rodstvennyh proektahZnacheniya v VikislovareCitaty v VikicitatnikeMediafajly na VikiskladePortal Evolyucionnaya biologiya Problemy evolyucii sajt rossijskih uchyonyh neopr Data obrasheniya 11 marta 2012 Arhivirovano iz originala 23 fevralya 2012 goda Novosti proekta Elementy ru po teme Evolyuciya neopr Data obrasheniya 11 marta 2012 Arhivirovano iz originala 17 marta 2012 goda Novosti razdela Evolyuciya proekta Vsya Biologiya neopr Data obrasheniya 11 marta 2012 Arhivirovano iz originala 17 marta 2012 goda Proekt Antropogenez ru neopr Data obrasheniya 11 marta 2012 Arhivirovano iz originala 7 marta 2012 goda Sajt Teoriya evolyucii kak ona est neopr Data obrasheniya 11 marta 2012 Arhivirovano 18 yanvarya 2012 goda Stati po teme Evolyuciya proekta New scientist angl Data obrasheniya 11 marta 2012 Arhivirovano iz originala 12 fevralya 2012 goda Dobiologicheskaya evolyuciya Lekciya Aleksandra Markova v proekte PostNauka 01 04 2013 Evolyuciya kak soprotivlenie entropii Viktor Prohorovich Sherbakov doktor biologicheskih nauk zav laboratoriej molekulyarnoj genetiki Instituta problem himicheskoj fiziki RAN statya v dvuh nomerah Zhurnala obshej biologii izbrannoe sajta Elementy ru Eta statya vhodit v chislo izbrannyh statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii Eta statya pobedila na konkurse stati goda i byla priznana statyoj 2012 goda russkoj Vikipedii