Хлоропла сты от греч χλωρός зелёный и от πλαστός вылепленный зелёные пластиды которые встречаются в клетках фотосинтезир

Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — «вылепленный») — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина.

Хлоропласты в клетках мха Плагиомниум близкий ()

Происхождение

В настоящее время общепризнано происхождение хлоропластов путём симбиогенеза. Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как являются двумембранной органеллой, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа–70S), размножаются бинарным делением, а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы — цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку.

Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет.

Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты. Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран. Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя — как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны — принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро.

Строение

Ультраструктура хлоропласта:

1. наружная мембрана

2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. Межграневый, или строматический, тилакоид (ламела)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. пластоглобула (капля жира)

У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам, строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение. В основном хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм.

Оболочка хлоропластов

У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.

У глаукоцистофитовых, красных, зелёных водорослей и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружён одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырёхмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.

Оболочка хлоропластов состоит из двух различных по свойствам мембран — внешней и внутренней. Они никогда не сливаются друг с другом.

Внешняя мембрана проницаема для большинства неорганических и органических молекул. Она содержит рецепторы и селективные потенциалзависимые каналы, через которые из цитоплазмы поступают ионы, аминокислоты, амины, пептиды, триозофосфаты и другие вещества.

Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью. Она содержит специальные транслокаторы, которые пересекают обе мембраны и необходимы для переноса продуктов фотосинтеза в цитозоль.

Перипластидное пространство

Перипластидное пространство (межмембранное пространство) — компартмент сложных хлоропластов, расположенный между двумя внутренними и наружными мембранами их оболочки. В перипластидном пространстве находятся нуклеоморф, рибосомы и запасное вещество в виде крахмала.

Обычно эти мембраны (2-я и 3-я, если считать от внутренней мембраны) не плотно прилегают друг к другу и между ними заметны участки цитоплазмы с рибосомами.

Граны

Граны представляют собой стопки дисковидных тилакоидов. Отдельные граны хлоропласта соединятся более длинными ламеллами, которые также называют межграновыми или строматическими тилакоидами. Грановые и межграновые тилакоиды различаются белковым составом.

Пиреноиды

Пиреноиды — центры синтеза полисахаридов в хлоропластах. Строение пиреноидов разнообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зелёных водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.

Стигма

Стигмы, или глазки, встречаются в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Стигмы содержат каротиноиды и состоят из липидных глобул. Располагаются вблизи основания жгутика и вместе с особым вздутием на нём выполняют роль фоторецептора, задействованного в осуществлении клеточного фототаксиса.

См. также

Фотосинтез
Триозофосфатный транслокатор
Хромопласты
Цианеллы

Примечания

Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов — 4.
У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.

Источники

Тихонов, 1996.
Карпов, 2001, с. 246.
Карпов, 2001, с. 249,246.
Белякова, 2006, с. 35.
Карпов, 2001, с. 249.
Карпов, 2001, с. 250.
Карпов, 2001, с. 235.
Белякова, 2006, с. 32—34.
Карпов, 2001, с. 239.
Карпов, 2001, с. 240.

Литература

Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
Тихонов А. Н. Трансформация энергии в хлоропластах — энергопреобразующих органеллах растительной клетки // Соровский Образовательный Журнал. — 1996. — № 4. — С. 24—32.
Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.
ХЛОРОПЛАСТЫ // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2017); https://old.bigenc.ru/biology/text/4694635 Дата обращения: 23.06.2018

[1] Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.

[7] Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов — 4.

[8] У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.

[_ffdda609c6ff2ecf-2] Тихонов, 1996.

[_bfc4508f8ac0b30c-3] Карпов, 2001, с. 246.

[_1f0ed153b61f22ff-4] Карпов, 2001, с. 249,246.

[_ff6ee46eb9104ec6-5] Белякова, 2006, с. 35.

[_bfc4508f8ac0b303-6] Карпов, 2001, с. 249.

[_bfc4518f8ac0b4dd-9] Карпов, 2001, с. 250.

[_bfc44b8f8ac0aa8e-10] Карпов, 2001, с. 235.

[_1830f63a4e582938-11] Белякова, 2006, с. 32—34.

[_bfc44b8f8ac0aa82-12] Карпов, 2001, с. 239.

[_bfc4508f8ac0b30a-13] Карпов, 2001, с. 240.