Цианобакте рии или сине зелёные во доросли или циане и лат Cyanobacteria от греч κυανός сине зелёный отдел крупных грамо
Цианобактерии

Цианобакте́рии, или сине-зелёные во́доросли, или циане́и (лат. Cyanobacteria, от греч. κυανός — сине-зелёный) — отдел крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.
Цианобактерии | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() | ||||||||||
Научная классификация | ||||||||||
Домен: Бактерии Отдел: Цианобактерии | ||||||||||
Международное научное название | ||||||||||
Cyanobacteria [англ.]ex Cavalier-Smith, 2002 | ||||||||||
Синонимы | ||||||||||
| ||||||||||
Дочерние таксоны | ||||||||||
См. текст | ||||||||||
|
Эволюционное и систематическое положение
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, постройки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианобактерии относятся к наиболее сложно организованным и морфологически дифференцированным прокариотам.
Один из видов древних цианобактерий, вступив в эндосимбиоз с предком архепластид, дал начало их хлоропластам (по молекулярным данным, хлоропласты в этой группе приобретались лишь однажды, а ближайший современный родственник их предка — цианобактерия [англ.]). Кроме этого, известен ещё только один случай первичного появления пластид — у амёб рода [англ.] (вступивших в симбиоз с другой цианобактерией и значительно позже).
Цианобактерии являются объектом исследования как альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями), так и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («сине-зелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.
Жизненные формы и экология

В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии клеточной стенки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2—200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии — одноклеточные, и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (выделяют такие токсины, как anatoxin-a, anatoxin-as, аплизиатоксин, цилиндроспермопсин, домоевую кислоту, микроцистин, нодулярин, неосакситоксин, сакситоксин) и условно-патогенны (например, Anabaena). Главные участники цветения воды, которое вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей. Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).
Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, . Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.
Биохимия и физиология
Цианобактерии обладают полноценным , характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС) II, b6f-цитохромный комплекс и ФСI. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в , аналогичной таковой высших растений. Светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.
Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных выпячиваний цитоплазматической мембраны (ЦПМ) — тилакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.
Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако, способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).
Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, который отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально-дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5—15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.
Значение
Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» — глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад), которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению.
В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определён: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).
Однако многие цианобактерии являются токсичными для зоопланктона, поэтому при массовом цветении вызывают гибель многих его представителей, нанося вред питающимся зоопланктоном организмам, о чём свидетельствует выявление мёртвого планктона в пробах с помощью красителя, например, анилинового.
Наиболее многочисленными оксигенными фототрофными организмами в океане являются представители родов Prochlorococcus и .
Цианобактерия стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.
Классификация
Исторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.
В соответствии с «Справочником Берджи по бактериологической систематике», цианобактерии распределены по морфологии на 5 порядков. Хроококковые (Chroococcales) и () объединяют одиночные или колониальные сравнительно простые формы, в порядки (), (), () входят нитчатые формы. Порядок Oscillatoriales включает в себя нитчатые безгетероцистные виды. Нитчатые формы, имеющие гетероцисты, делятся на виды с настоящим ветвлением Stigonematales, неветвящиеся и виды с ложным ветвлением Nostocales. «Высокоорганизованные» порядки содержат нитчатые формы, разница между ними — в наличии или отсутствии истинного ветвления и в наличии или отсутствии дифференцированных клеток (гетероцист и гормогониев). Внесистематической группой цианобактерий считаются «прохлорофиты» — цианобактерии, содержащие помимо хлорофилла a какой-либо другой хлорофилл (b, с или d). Некоторые из них не имеют фикобилипротеинов (хотя это — один из основных признаков цианобактерий). Родство установлено по гомологии 16S rDNA и генов фотосинтетического аппарата (psbA, psbB).
По данным сайта AlgaeBase, на январь 2018 года отдел делят на следующие таксоны рангом по порядок включительно:
- Класс
- Роды incertae sedis
- Подкласс
- Порядок
- Порядок
- Подкласс
- Порядок —
- Подкласс
- Порядок Chroococcales — Хроококковые
- Порядок
- Порядок —
- Порядок —
- Порядок
- Подкласс
- Порядок
- Порядок
По данным сайта NCBI, на январь 2018 года в отдел включают следующие порядки:
- Роды incertae sedis
- Порядок
- Порядок
- Порядок —
- Порядок —
- Порядок
- Порядок
- Подкласс
- Порядок Chroococcales — Хроококковые
- Порядок —
- Класс
- Порядок
Ранее выделявшийся порядок Prochlorales понижен в ранге до семейства порядка Synechococcales, а порядок Стигонемовые (Stigonematales) синонимизирован с ностоковыми.
См. также
- Деление прокариотических клеток
Примечания
Комментарии
- Время разделения эволюционных линий Gloeomargarita и предка хлоропластов оценивают в 2,1 млрд лет назад, а время существования последнего общего предка архепластид — в 1,9 млрд лет назад.
- То есть в результате симбиоза непосредственно с цианобактерией, а не с уже содержащей пластиду эукариотической клеткой.
Источники
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 576. — 831 с. — 100 000 экз.
- Синезелёные водоросли / Ю. Е. Петров // Сафлор — Соан. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 23).
- Исторически названия таксонов синезелёных водорослей регулируются МКН, поэтому высший ранг группы — отдел, а не тип, как у остальных бактерий.
- Sánchez-Baracaldo P., Raven J. A., Pisani D., Knoll A. H. Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2017. — Vol. 114, no. 37. — doi:10.1073/pnas.1620089114. — PMID 28808007. Архивировано 23 января 2022 года.
- Анна Семёнова, канд. биол. наук. «Инопланетянин» с болота Целау // Наука и жизнь. — 2022. — № 10. — С. 3,4.
- Daniella Mella-Flores, Christophe Six, Morgane Ratin, Frédéric Partensky, Christophe Boutte. Prochlorococcus and Synechococcus have Evolved Different Adaptive Mechanisms to Cope with Light and UV Stress (англ.) // Frontiers in Microbiology. — 2012. — Т. 3. — ISSN 1664-302X. — doi:10.3389/fmicb.2012.00285.
- Taxonomy Browser : Class: Cyanophyceae : [англ.] // AlgaeBase. (Дата обращения: 12 февраля 2018).
- Taxonomy Browser : Cyanobacteria : [англ.] // NCBI. (Дата обращения: 12 февраля 2018).
Литература
- Гусев М. В., Никитина А. А. Цианобактерии: (Физиология и метаболизм). — М.: Наука, 1979. — 228 с. — 950 экз.
- Судьина Е. Г., , Костлан Н. В. и др. Биохимия сине-зеленых водорослей / Отв. ред. К. М. Сытник. — Киев: Наукова думка, 1978. — 264 с. — 1000 экз.
Ссылки
- Gillian Cribbs (1997) Nature’s Superfood, the Blue-Green Algae Revolution. Newleaf. ISBN 0-7522-0569-2
- Marshall Savage, (1992, 1994) The Millennial Project: Colonizing the Galaxy in Eight Easy Steps. Little, Brown. ISBN 0-316-77163-5
- Dyer, Betsey D. A Field Guide to Bacteria. Ithaca: Comstock Publishing Associates, 2003.
- «Архитекторы земной атмосферы» Введение в биологию цианобактерий Беркли. 03 Feb. 2006.
- Обзор цианобактерий
- Исследовательский сайт по цианобактериям
- Gomont M. (1892): Monographie des Oscillatoriées (Nostocacées homocystées). — Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 7, 15: 263—368, 16: 91—264.
Автор: www.NiNa.Az
Дата публикации:
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер
Cianobakte rii ili sine zelyonye vo dorosli ili ciane i lat Cyanobacteria ot grech kyanos sine zelyonyj otdel krupnyh gramotricatelnyh bakterij sposobnyh k fotosintezu soprovozhdayushemusya vydeleniem kisloroda CianobakteriiNauchnaya klassifikaciyaDomen BakteriiOtdel CianobakteriiMezhdunarodnoe nauchnoe nazvanieCyanobacteria angl ex Cavalier Smith 2002SinonimyCyanophytaDochernie taksonySm tekstSistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeITIS 956108EOL 3223FW 67023Evolyucionnoe i sistematicheskoe polozhenieCianobakterii naibolee blizki k drevnejshim mikroorganizmam postrojki kotoryh stromatolity vozrast bolee 3 5 mlrd let obnaruzheny na Zemle Eto edinstvennye bakterii sposobnye k oksigennomu fotosintezu Cianobakterii otnosyatsya k naibolee slozhno organizovannym i morfologicheski differencirovannym prokariotam Odin iz vidov drevnih cianobakterij vstupiv v endosimbioz s predkom arheplastid dal nachalo ih hloroplastam po molekulyarnym dannym hloroplasty v etoj gruppe priobretalis lish odnazhdy a blizhajshij sovremennyj rodstvennik ih predka cianobakteriya angl Krome etogo izvesten eshyo tolko odin sluchaj pervichnogo poyavleniya plastid u amyob roda angl vstupivshih v simbioz s drugoj cianobakteriej i znachitelno pozzhe Cianobakterii yavlyayutsya obektom issledovaniya kak algologov kak organizmy fiziologicheski shozhie s eukarioticheskimi vodoroslyami tak i bakteriologov kak prokarioty Sravnitelno krupnye razmery kletok i shodstvo s vodoroslyami bylo prichinoj ih rassmotreniya ranee v sostave rastenij sine zelyonye vodorosli Za eto vremya bylo algologicheski opisano bolee 1000 vidov v pochti 175 rodah Bakteriologicheskimi metodami v nastoyashee vremya podtverzhdeno sushestvovanie ne bolee 400 vidov Biohimicheskoe molekulyarno geneticheskoe i filogeneticheskoe shodstvo cianobakterij s ostalnymi bakteriyami v nastoyashee vremya podtverzhdeno solidnym korpusom dokazatelstv Zhiznennye formy i ekologiyaSine zelyonye vodorosli vysohshie na beregu Kievskogo vodohranilisha V morfologicheskom otnoshenii cianoprokarioty raznoobraznaya i polimorfnaya gruppa Obshie cherty ih morfologii zaklyuchayutsya tolko v otsutstvii zhgutikov i nalichii kletochnoj stenki glikokaliks sostoyashij iz peptidoglikana Poverh sloya peptidoglikana tolshinoj 2 200 nm imeyut naruzhnuyu membranu Shirina ili diametr kletok variruetsya ot 0 5 mkm do 100 mkm Cianobakterii odnokletochnye i kolonialnye mikroorganizmy Otlichayutsya vydayushejsya sposobnostyu adaptirovat sostav k spektralnomu sostavu sveta tak chto cvet variruetsya ot svetlo zelyonogo do tyomno sinego Nekotorye azotfiksiruyushie cianobakterii sposobny k differencirovke formirovaniyu specializirovannyh kletok geterocist i gormogoniev Geterocisty vypolnyayut funkciyu azotfiksacii v to vremya kak drugie kletki osushestvlyayut fotosintez Morskie i presnovodnye pochvennye vidy uchastniki simbiozov naprimer v lishajnike Sostavlyayut znachitelnuyu dolyu okeanicheskogo fitoplanktona Sposobny k formirovaniyu tolstyh bakterialnyh matov Nekotorye vidy toksichny vydelyayut takie toksiny kak anatoxin a anatoxin as apliziatoksin cilindrospermopsin domoevuyu kislotu mikrocistin nodulyarin neosaksitoksin saksitoksin i uslovno patogenny naprimer Anabaena Glavnye uchastniki cveteniya vody kotoroe vyzyvaet massovye zamory ryby i otravleniya zhivotnyh i lyudej Unikalnoe ekologicheskoe polozhenie obuslovleno nalichiem dvuh trudnosochetaemyh sposobnostej k fotosinteticheskoj produkcii kisloroda i fiksacii atmosfernogo azota u 2 3 izuchennyh vidov Delenie binarnoe v odnoj ili neskolkih ploskostyah Zhiznennyj cikl u odnokletochnyh form pri optimalnyh usloviyah rosta 6 12 chasov Biohimiya i fiziologiyaCianobakterii obladayut polnocennym harakternym dlya kislorodvydelyayushih fotosintetikov Fotosinteticheskaya elektrontransportnaya cep vklyuchaet fotosistemu FS II b6f citohromnyj kompleks i FSI Konechnym akceptorom elektronov sluzhit ferredoksin donorom elektronov voda rassheplyaemaya v analogichnoj takovoj vysshih rastenij Svetosobirayushie kompleksy predstavleny osobymi pigmentami fikobilinami sobrannymi kak i u krasnyh vodoroslej v fikobilisomy Pri otklyuchenii FSII sposobny k ispolzovaniyu drugih nezheli voda ekzogennyh donorov elektronov vosstanovlennyh soedinenij sery organicheskih soedinenij v ramkah s uchastiem FSI Odnako effektivnost takogo puti fotosinteza nevelika i on ispolzuetsya preimushestvenno dlya perezhivaniya neblagopriyatnyh uslovij Cianobakterii otlichaet chrezvychajno razvitaya sistema vnutrikletochnyh vypyachivanij citoplazmaticheskoj membrany CPM tilakoidov vyskazany predpolozheniya o vozmozhnom sushestvovanii u nih sistemy tilakoidov ne svyazannyh s CPM chto do sih por schitalos nevozmozhnym u prokariot Nakoplennaya v rezultate fotosinteza energiya ispolzuetsya v temnovyh processah fotosinteza dlya proizvodstva organicheskih veshestv iz atmosfernogo CO2 Bolshinstvo cianobakterij obligatnye fototrofy kotorye odnako sposobny k neprodolzhitelnomu sushestvovaniyu za schyot rasshepleniya nakoplennogo na svetu glikogena v okislitelnom pentozofosfatnom cikle i v processe glikoliza dostatochnost odnogo glikoliza dlya podderzhaniya zhiznedeyatelnosti podvergaetsya somneniyu Azotfiksaciya obespechivaetsya fermentom nitrogenazoj kotoryj otlichaetsya vysokoj chuvstvitelnostyu k molekulyarnomu kislorodu Poskolku kislorod vydelyaetsya pri fotosinteze v evolyucii cianobakterij realizovany dve strategii prostranstvennogo i vremennogo razobsheniya etih processov U odnokletochnyh cianobakterij pik fotosinteticheskoj aktivnosti nablyudaetsya v svetloe a pik nitrogenaznoj aktivnosti v tyomnoe vremya sutok Process reguliruetsya geneticheski na urovne transkripcii cianobakterii yavlyayutsya edinstvennymi prokariotami u kotoryh dokazano sushestvovanie cirkadnyh ritmov prichyom prodolzhitelnost sutochnogo cikla mozhet prevyshat prodolzhitelnost zhiznennogo cikla U nitchatyh cianobakterij process azotfiksacii lokalizovan v specializirovannyh terminalno differencirovannyh kletkah geterocistah otlichayushihsya tolstymi pokrovami kotorye prepyatstvuyut proniknoveniyu kisloroda Pri nedostatke svyazannogo azota v pitatelnoj srede v kolonii naschityvaetsya 5 15 geterocist FSII v geterocistah reducirovana Geterocisty poluchayut organicheskie veshestva ot fotosinteziruyushih chlenov kolonii Nakoplennyj svyazannyj azot nakaplivaetsya v granulah ili eksportiruetsya v vide glutaminovoj kisloty ZnachenieCianobakterii po obsheprinyatoj versii yavilis tvorcami sovremennoj kislorodsoderzhashej atmosfery na Zemle chto privelo k kislorodnoj katastrofe globalnomu izmeneniyu sostava atmosfery Zemli proizoshedshemu v samom nachale proterozoya okolo 2 4 mlrd let nazad kotoroe privelo k posleduyushej perestrojke biosfery i globalnomu guronskomu oledeneniyu V nastoyashee vremya yavlyayas znachitelnoj sostavlyayushej okeanicheskogo planktona cianobakterii stoyat v nachale bolshej chasti pishevyh cepej i proizvodyat znachitelnuyu chast kisloroda vklad tochno ne opredelyon naibolee veroyatnye ocenki koleblyutsya ot 20 do 40 Odnako mnogie cianobakterii yavlyayutsya toksichnymi dlya zooplanktona poetomu pri massovom cvetenii vyzyvayut gibel mnogih ego predstavitelej nanosya vred pitayushimsya zooplanktonom organizmam o chyom svidetelstvuet vyyavlenie myortvogo planktona v probah s pomoshyu krasitelya naprimer anilinovogo Naibolee mnogochislennymi oksigennymi fototrofnymi organizmami v okeane yavlyayutsya predstaviteli rodov Prochlorococcus i Cianobakteriya stala pervym fotosinteziruyushim organizmom chej genom byl polnostyu rasshifrovan V nastoyashee vremya cianobakterii sluzhat vazhnejshimi modelnymi obektami issledovanij v biologii V Yuzhnoj Amerike i Kitae bakterii rodov spirulina i nostok iz za nedostatka drugih vidov prodovolstviya ispolzuyut v pishu ih vysushivayut a zatem gotovyat muku Rassmatrivaetsya vozmozhnoe primenenie cianobakterij v sozdanii zamknutyh ciklov zhizneobespecheniya KlassifikaciyaIstoricheski sushestvovalo neskolko sistem klassifikacii vysshih urovnej cianobakterij V sootvetstvii s Spravochnikom Berdzhi po bakteriologicheskoj sistematike cianobakterii raspredeleny po morfologii na 5 poryadkov Hrookokkovye Chroococcales i obedinyayut odinochnye ili kolonialnye sravnitelno prostye formy v poryadki vhodyat nitchatye formy Poryadok Oscillatoriales vklyuchaet v sebya nitchatye bezgeterocistnye vidy Nitchatye formy imeyushie geterocisty delyatsya na vidy s nastoyashim vetvleniem Stigonematales nevetvyashiesya i vidy s lozhnym vetvleniem Nostocales Vysokoorganizovannye poryadki soderzhat nitchatye formy raznica mezhdu nimi v nalichii ili otsutstvii istinnogo vetvleniya i v nalichii ili otsutstvii differencirovannyh kletok geterocist i gormogoniev Vnesistematicheskoj gruppoj cianobakterij schitayutsya prohlorofity cianobakterii soderzhashie pomimo hlorofilla a kakoj libo drugoj hlorofill b s ili d Nekotorye iz nih ne imeyut fikobiliproteinov hotya eto odin iz osnovnyh priznakov cianobakterij Rodstvo ustanovleno po gomologii 16S rDNA i genov fotosinteticheskogo apparata psbA psbB Po dannym sajta AlgaeBase na yanvar 2018 goda otdel delyat na sleduyushie taksony rangom po poryadok vklyuchitelno Klass Rody incertae sedis Podklass Poryadok Poryadok Podklass Poryadok Podklass Poryadok Chroococcales Hrookokkovye Poryadok Poryadok Poryadok Poryadok Podklass Poryadok Poryadok Po dannym sajta NCBI na yanvar 2018 goda v otdel vklyuchayut sleduyushie poryadki Rody incertae sedis Poryadok Poryadok Poryadok Poryadok Poryadok Poryadok Podklass Poryadok Chroococcales Hrookokkovye Poryadok Klass Poryadok Ranee vydelyavshijsya poryadok Prochlorales ponizhen v range do semejstva poryadka Synechococcales a poryadok Stigonemovye Stigonematales sinonimizirovan s nostokovymi Sm takzheDelenie prokarioticheskih kletokPrimechaniyaKommentarii Vremya razdeleniya evolyucionnyh linij Gloeomargarita i predka hloroplastov ocenivayut v 2 1 mlrd let nazad a vremya sushestvovaniya poslednego obshego predka arheplastid v 1 9 mlrd let nazad To est v rezultate simbioza neposredstvenno s cianobakteriej a ne s uzhe soderzhashej plastidu eukarioticheskoj kletkoj Istochniki Biologicheskij enciklopedicheskij slovar Gl red M S Gilyarov Redkol A A Baev G G Vinberg G A Zavarzin i dr M Sov enciklopediya 1986 S 576 831 s 100 000 ekz Sinezelyonye vodorosli Yu E Petrov Saflor Soan M Sovetskaya enciklopediya 1976 Bolshaya sovetskaya enciklopediya v 30 t gl red A M Prohorov 1969 1978 t 23 Istoricheski nazvaniya taksonov sinezelyonyh vodoroslej reguliruyutsya MKN poetomu vysshij rang gruppy otdel a ne tip kak u ostalnyh bakterij Sanchez Baracaldo P Raven J A Pisani D Knoll A H Early photosynthetic eukaryotes inhabited low salinity habitats angl Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America journal 2017 Vol 114 no 37 doi 10 1073 pnas 1620089114 PMID 28808007 Arhivirovano 23 yanvarya 2022 goda Anna Semyonova kand biol nauk Inoplanetyanin s bolota Celau Nauka i zhizn 2022 10 S 3 4 Daniella Mella Flores Christophe Six Morgane Ratin Frederic Partensky Christophe Boutte Prochlorococcus and Synechococcus have Evolved Different Adaptive Mechanisms to Cope with Light and UV Stress angl Frontiers in Microbiology 2012 T 3 ISSN 1664 302X doi 10 3389 fmicb 2012 00285 Taxonomy Browser Class Cyanophyceae angl AlgaeBase Data obrasheniya 12 fevralya 2018 Taxonomy Browser Cyanobacteria angl NCBI Data obrasheniya 12 fevralya 2018 LiteraturaGusev M V Nikitina A A Cianobakterii Fiziologiya i metabolizm M Nauka 1979 228 s 950 ekz Sudina E G Kostlan N V i dr Biohimiya sine zelenyh vodoroslej Otv red K M Sytnik Kiev Naukova dumka 1978 264 s 1000 ekz SsylkiV Vikislovare est statya cianobakteriya Gillian Cribbs 1997 Nature s Superfood the Blue Green Algae Revolution Newleaf ISBN 0 7522 0569 2 Marshall Savage 1992 1994 The Millennial Project Colonizing the Galaxy in Eight Easy Steps Little Brown ISBN 0 316 77163 5 Dyer Betsey D A Field Guide to Bacteria Ithaca Comstock Publishing Associates 2003 Arhitektory zemnoj atmosfery Vvedenie v biologiyu cianobakterij Berkli 03 Feb 2006 Obzor cianobakterij Issledovatelskij sajt po cianobakteriyam Gomont M 1892 Monographie des Oscillatoriees Nostocacees homocystees Ann Sci Nat Bot Ser 7 15 263 368 16 91 264