Центросома

Клеточный центр, или центросома (от др.-греч. σῶμα — тело) — немембранная органелла в клетках эукариот, состоящая из двух центриолей и перицентриолярного материала. Является главным центром организации микротрубочек (ЦОМТ) эукариотической клетки, играет важнейшую роль в клеточном делении, участвуя в формировании веретена деления. Из центросомы образуются реснички и жгутики. Центросома содержит некоторое количество РНК, некомплементарной с ядерной ДНК . Центросомы характерны для клеток животных, их нет у высших растений, у низших грибов и некоторых простейших. Больше всего центриолей из расчёта на одну клетку содержат такие одноклеточные, как инфузории и опалины. Клеточный центр представляет собой центр управления цитокинезом . Ряд наследственных заболеваний человека вызван мутациями в генах, кодирующих центросомные белки.

Телофаза митоза (электронная микрофотография). Стрелка указывает на центросому. Четко видны две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу: одна перерезана поперек, другая вдоль.

История открытия и изменений наименований

Центросомы на полюсах веретена деления в делящихся клетках практически одновременно описали B. Флемминг, O. Гертвиг и Э. ван Бенеден в середине 70-х годов XIX в. Этим структурам было дано название «центросфера», а гранулы, которые удавалось разглядеть в фокусе центросферы, получили название «полярные корпускулы». Эдвард ван Бенеден и Теодор Бовери независимо друг от друга смогли показать, что центросферы не исчезают по завершении митоза, а сохраняются в интерфазной клетке, часто располагаясь в районе геометрического центра клетки. В 1887 году Эдвард ван Бенеден предложил переименовать центросферы в «центральные корпускулы» или «центральные тельца». В 1888 году Теодор Бовери предложил для этой структуры название «центросома», а позднее в 1895 году — «центриоль». Следует отметить, что многочисленные названия одной структуры породили терминологическую путаницу, а термины «центросома» и «центриоль» до изобретения электронной микроскопии использовали как синонимы. С середины 50-х годов XX века, когда благодаря электронной микроскопии была изучена тонкая структура этой органеллы, название «центриоль» стали ассоциировать с центриолярными цилиндрами. В 1984 году американcкий клеточный биолог ^[англ.] предложил использовать термин «центросома» для обозначения совокупности центриолей и окружающих их структур.

Строение центросомы

У многих живых организмов (животных и ряда простейших) центросома содержит пару центриолей, цилиндрических структур, расположенных под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль образована девятью триплетами микротрубочек, расположенными по кругу, а также ряда структур, образованных центрином, ценексином и тектином.

В интерфазе клеточного цикла центросомы ассоциированы с ядерной мембраной. В профазе митоза ядерная мембрана разрушается, центросома делится, и продукты её деления (дочерние центросомы) мигрируют к полюсам делящегося ядра. Микротрубочки, растущие из дочерних центросом, крепятся другим концом к так называемым кинетохорам на центромерах хромосом, формируя веретено деления. По завершении деления в каждой из дочерних клеток оказывается только по одной центросоме.

Функции центросомы

Центросома играет важнейшую роль в клеточном делении, однако наличие клеточного центра в клетке не является необходимым для митоза. В клетке содержится одна или две центросомы. Аномальное увеличение числа центросом характерно для клеток злокачественных опухолей. Более двух центросом в норме характерно для некоторых простейших и для синцитиальных структур.

Кроме этого, в неделящихся клетках центросомы могут определять полярность клеток. Центросома в неделящихся клетках нередко ассоциирована с аппаратом Гольджи.

Помимо участия в делении ядра, центросома играет важную роль в формировании жгутиков и ресничек. Центриоли, расположенные в ней, выполняют функцию центров организации для микротрубочек аксонем жгутиков. У организмов, лишенных центриолей (например, у сумчатых и базидиевых грибов, покрытосеменных растений), жгутики не развиваются.

У планарий и, возможно, некоторых других плоских червей нет центросом (однако в клетках, несущих реснички, центриоли образуются).

Примечания

1. Ченцов Ю. С. Общая цитология. — М.: МГУ, 1995.
2. Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию / Ю. С. Ченцов. — М.: Академкнига, 2005. — С. 402-423. — 495 с.
3. Узбеков Р. Э. , Алиева И. Б. Центросома — клеточный концертмейстер // Природа. — 2007. — № 5. Архивировано 23 ноября 2016 года.
4. Nigg E. A., Raff J. W. Centrioles, centrosomes, and cilia in health and disease // Cell. — 2009. — Т. 139, № 4. — С. 663-678. Архивировано 14 декабря 2012 года.
5. Узбеков Р. Э., Алиева И. Б. Центросома — загадка «клеточного процессора» // Цитология. — 2008. — Т. 2. — С. 91-112.
6. Узбеков Р. Э. , Алиева И. Б. Центросома — история изучения и новые открытия. От цитоплазматической гранулы до центрального комплекса внутриклеточной регуляции / Р. Э. Узбеков, И. Б. Алиева. — М.: Издательство Московского университета, 2013. — 319 с. — ISBN 978-5-211-06551-2. Архивировано 23 ноября 2016 года.
7. Rieder C. L., Faruki S., Khodjakov A. The centrosome in vertebrates: more than a microtubule-organizing center // Trends in cell biology. — 2001. — Vol. 11, № 10. — P. 413-419. — PMID 11567874. Архивировано 27 октября 2007 года.
8. Juliette Azimzadeh, Mei Lie Wong, Diane Miller Downhour, Alejandro Sánchez Alvarado, Wallace F. Marshall. Centrosome Loss in the Evolution of Planarians (англ.). Science (5 января 2012). doi:10.1126/science.1214457. Архивировано 2 июня 2012 года.

Литература

1. Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию / Ю. С. Ченцов. — М.: Академкнига, 2005. — С. 402-423. — 495 с.
2. Узбеков Р. Э. , Алиева И. Б. Центросома — история изучения и новые открытия. От цитоплазматической гранулы до центрального комплекса внутриклеточной регуляции / Р. Э. Узбеков, И. Б. Алиева. — М.: Издательство Московского университета, 2013. — 319 с. — ISBN 978-5-211-06551-2.