Микобактерии

Микобакте́рии (лат. Mycobacterium) — род бактерий семейства , некоторые представители которого (например, M. tuberculosis, M. leprae) патогенны для млекопитающих.

Микобактерии
Окраска флуоресцентными красителями культуры M. tuberculosis из жидкой среды (корд-фактор)
Научная классификация
Домен: Бактерии Тип: Актиномицеты Класс: Порядок: Семейство: Род: Микобактерии
Международное научное название
Mycobacterium Lehmann and 1896
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   189415 NCBI   1763 EOL   83101

Греческий префикс «myco-» (от др.-греч. μύκης ‘гриб’) присвоен данному таксону бактерий из-за способности многих представителей рода образовывать грибоподобный мицелий на одной из стадий развития (обычно в благоприятных условиях).

Биологическое описание

Микобактерии — аэробны и неподвижны (исключая вид , который демонстрирует подвижность вне макрофагов), и характеризуются и . Не образуют спор и капсул, и их принято считать грамположительными бактериями. Согласно недавнему исследованию была показана возможность спорообразования у представителей M. marinum и, возможно, у M.bovis. Однако данная работа была признана спорной. Микобактерии не являются грамположительными бактериями с эмпирической точки зрения (то есть большая часть видов не прокрашивается кристаллвиолетом достаточно хорошо), но они классифицируются, как кислотоустойчивые грамположительные бактерии, в связи с отсутствием у них внешней клеточной мембраны. Все виды рода Mycobacterium характеризуются особой клеточной стенкой, более тонкой, гидрофобной, с наличием в её составе восков, и богатой миколовыми кислотами/миколатами.

Клеточная стенка микобактерии: 1-внешние липиды, 2-миколовые кислоты, 3-полисахариды (арабиногалактан), 4-пептидогликан, 5-, 6- (LAM), 7-, 8-клеточная стенка

Клеточная стенка, помимо гидрофобных миколатов, в значительной степени состоит из сложных полисахаридов, некоторые из которых имеют для жизнедеятельности клетки особое значение. Терминальные фрагменты липоарабиноманнана, прежде всего его маннозные радикалы, неспецифически подавляют активацию Т-лимфоцитов и лейкоцитов периферической крови животных, что приводит к нарушению иммунного ответа на микобактерии. В ходе эволюции микобактерии выработали различные механизмы преодоления или инактивации неблагоприятных факторов внешней среды. Во-первых, это особая клеточная стенка. Во-вторых, это обширные метаболические возможности. Они способны инактивировать многие клеточные токсины и вещества (различные перекиси, альдегиды и другие), разрушающие клеточную оболочку. В-третьих, это морфологическая пластичность, заключающаяся в трансформации микобактерий (образование L-форм, дормантных клеток). По своей устойчивости, после спорообразующих бактерий, они занимают лидирующее место в домене бактерий. Клетки сохраняют свою жизнеспособность в сухом состоянии до 3 лет. При нагревании некоторые виды микобактерий могут выдерживать температуру существенно выше 80 °С. Микобактерии туберкулёза устойчивы к органическим и неорганическим кислотам, щёлочам, многим окислителям, а также к ряду антисептических и дегидратирующих веществ, оказывающих губительное действие на другие патогенные микроорганизмы. Микобактерии проявляют устойчивость к воздействию спиртов и ацетона. Отмечено, что средства на основе четвертичного аммония не проявляют антимикобактериальной активности. В определённых условиях концентрации радикалов хлора и кислорода до 0,5 % также не оказывают губительного действия на микобактерии.

Филогенетическая позиция туберкулёзной палочки в пределах рода. Голубой треугольник свидетельствует о наличии последовательностей, идентичных или отличающихся в пределах одного нуклеотида. Последовательности ДНК рода Mycobacterium очень близки к аналогичным от микобактерий туберкулёза, которые были получены из базы данных BIBI (http://pbil.univ-lyon.fr/bibi/ (недоступная ссылка)) и сопоставлены с результатами, полученными на 17 гладких и MTBC штаммов. Некорневые бифуркации дерева основаны на 1’325 соответствие нуклеотидной позиции гена 16S рРНК. Шкала дает попарные расстояния после коррекции Джукс-Кантора. Bootstrap support values higher than 90 % are indicated at the nodes.

Микобактерии туберкулёза нечувствительны к рассеянному солнечному свету и могут более года существовать во внешней среде без потери жизнеспособности. Коротковолновое ультрафиолетовое излучение оказывает универсальное бактерицидное действие на все микроорганизмы. Однако в реальных условиях, когда микобактерии туберкулёза находятся во взвешенном состоянии в виде клеточных агломератов с пылевыми частицами, их устойчивость к ультрафиолетовому излучению возрастает.

Уникальность и ключевая роль миколовых кислот в структурной организации и физиологии микобактерий делают их отличной мишенью для этиотропной терапии.

Размножаются делением клеток. Широко распространены в почве. Сапрофитные формы участвуют в минерализации органических остатков, некоторые окисляют парафины и другие углеводороды. Могут использоваться для борьбы с загрязнением биосферы нефтью.

Пигментация

Согласно классификации Раньона нетуберкулёзных микобактерий на основе культуральных различий от 1959 года, по продукции пигмента колониями выделяют 4 группы микобактерий:

Фотохромогенные (Группа I)

Микобактерии, непигментированные при выращивании в темноте, но приобретающие ярко-жёлтую или жёлто-оранжевую пигментацию после выдерживания или реинкубации на свету.

• Ex: M. kansasii, , ,

Скотохромогенные (Группа II)

К этой группе относят микобактерии, образующие пигмент как в темноте, так и на свету. Скорость роста 30—60 дней.

• Ex: M. scrofulaceum, , M. xenopi,

Нефотохромогенные микобактерии (Группа III)

К этой группе относят микобактерии, не образующие пигмент или имеющие бледно-жёлтую окраску, которая не усиливается на свету. Растут в течение 2—3 или 5—6 недель.

• Ex: M. tuberculosis, M. avium, , M. bovis,
• Ex:

Быстрорастущие микобактерии (Группа IV)

Микобактерии, относящиеся к этой группе, характеризуются быстрым ростом (до 7—10 дней) в виде пигментных или беспигментных колоний, чаще R-формы.

• Ex: , M. smegmatis,

Патогенные виды

Патогенные виды вызывают болезни человека (туберкулёз, лепру, микобактериозы) и животных. Всего известно 74 вида таких микобактерий. Они широко распространены в почве, воде и среди людей.

Туберкулёз у человека вызывают виды Mycobacterium tuberculosis complex: Mycobacterium tuberculosistypus (человеческий вид), Mycobacterium bovis (бычий вид) и (промежуточный вид), у больных СПИД — также виды Mycobacterium avium complex. Эти виды способны проникать, жить и размножаться внутри человека.

Лепру (проказу) вызывает вид Mycobacterium leprae.

Представители рода микобактерий

По старой системе микобактерии классифицировались, в зависимости от их свойств и скорости роста на питательных средах. Однако более новая номенклатура базируется на кладистике.

Медленно растущие

Микобактерии туберкулёзного комплекса (MTBC)

• (MTBC) представители комплекса патогенны для человека и животных, и вызывают заболевание туберкулёз. Комплекс включает:

  M. tuberculosis, наиболее опасен для человека, как возбудитель туберкулёза

  M. bovis

  M. bovis BCG

Микобактерии avium-комплекса (MAC)

Основная статья: ^[англ.]

— часть большой группы (НТМБ), виды, составляющие данный комплекс, патогенны для человека и животных, чаще вызывают диссеминированные процессы внелёгочной локализации и являлись ранее одной из основных причин смерти больных СПИДом. Комплекс включает:

• M. avium

  M. avium paratuberculosis

Gordonae-ветвь

Kansasii-ветвь

• M. kansasii

Нехромогенные/terrae-ветвь

Микобактерии, продуцирующие миколактон

Simiae-ветвь

Некатегоризированные

• M. malmoense
• M. leprae, которая вызывает лепру
• , другая (менее распространенная) причина лепры
• M. scrofulaceum
• M. xenopi

Со средним временем роста

Быстро растущие

Сhelonae-ветвь

Fortuitum-ветвь

Parafortuitum-ветвь

Vaccae-ветвь

Согласно новой классификации уже не относится к роду Mycobacterium, а представляют собой виды, входящие в род Mycolicibacterium

CF-ветвь

Некатегоризированные

• M. smegmatis

Некатегоризированные

Литература

• Биологический энциклопедический словарь. М., Советская энциклопедия, 1989
• Перельман М. И., Корякин В. А., Богадельникова И. В. Фтизиатрия. ОАО Издательство «Медицина», 2004

Примечания

1. Атлас по медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии / Под ред. А. А. Воробьева, А. С. Быкова. — М.: Медицинское информационное агентство, 2003. — С. 72. — ISBN 5-89481-136-8.
2. Ryan K. J., Ray CG (editors). Sherris Medical Microbiology (неопр.). — 4th. — McGraw-Hill Education, 2004. — ISBN 0-8385-8529-9.
3. Ghosh, Jaydip, Pontus Larsson, Bhupender Singh, B M Fredrik Pettersson, Nurul M Islam, Sailendra Nath Sarkar, Santanu Dasgupta, y Leif A Kirsebom. 2009. Sporulation in mycobacteria. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106, no. 26 (Junio 30): 10781-10786. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19541637 Архивная копия от 30 ноября 2018 на Wayback Machine
4. Traag BA, Driks A, Stragier P, Bitter W, Broussard G, Hatfull G, Chu F, Adams KN, Ramakrishnan L, Losick R.2010. Do mycobacteria produce endospores? Proc Natl Acad Sci U S A. 2010 Jan 12;107(2):878-81.
5. М. И. Перельман. Национальное руководство. Фтизиатрия. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. — С. 75—91. — ISBN 978-5-9704-0490-4.
6. Bhamidi S. Mycobacterial Cell Wall Arabinogalactan // Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends (англ.). — ^[англ.], 2009. — ISBN 978-1-904455-45-5.
7. Ермоленко З. М., Холоденко В. П., Короткин Л. М. Штамм Mycobacterium flavescens ВКПМ В-6000, используемый для очистки воды и почвы от нефти и нефтепродуктов = патент №2053296: Штамм Mycobacterium flavescens ВКПМ В-6000, используемый для очистки воды и почвы от нефти и нефтепродуктов / Государственный научно-исследовательский институт прикладной микробиологии. — 1992.
8. Species Mycolicibacterium vaccae  (неопр.). LPSN - List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Дата обращения: 2 августа 2022. Архивировано 26 сентября 2022 года.
9. Conor J. Meehan, Roman A. Barco, Yong-Hwee E. Loh, Sari Cogneau and Leen Rigouts. Reconstituting the genus Mycobacterium // Int J Syst Evol Microbiol. — 2021. — Т. 71, № 9. — С. 004922. — doi:10.1099/ijsem.0.004922.