Полисахари ды высокомолекулярные углеводы полимеры моносахаридов гликаны Молекулы полисахаридов представляют собой длинн
Полисахариды

Полисахари́ды — высокомолекулярные углеводы, полимеры моносахаридов (гликаны). Молекулы полисахаридов представляют собой длинные линейные или разветвлённые цепочки моносахаридных остатков, соединённых гликозидной связью. При гидролизе образуют моносахариды или олигосахариды. У живых организмов выполняют резервные (крахмал, гликоген), структурные (целлюлоза, хитин) и другие функции.


Свойства полисахаридов значительно отличаются от свойств их мономеров и зависят не только от состава, но и от строения (в частности, разветвлённости) молекул. Они могут быть аморфными или даже нерастворимыми в воде. Если полисахарид состоит из одинаковых моносахаридных остатков, он называется гомополисахаридом или гомогликаном, а если из разных — гетерополисахаридом или гетерогликаном.
Природные сахариды чаще всего состоят из моносахаридов с формулой (CH2O)n, где n ≥3 (например, глюкоза, фруктоза и глицеральдегид). Общая формула большинства полисахаридов — Cx(H2O)y, где x обычно лежит между 200 и 2500. Чаще всего мономерами являются шестиуглеродные моносахариды, и в таком случае формула полисахарида выглядит как (C6H10O5)n, где 40≤n≤3000.
Полисахаридами обычно называют полимеры, содержащие больше десяти моносахаридных остатков. Резкой границы между полисахаридами и олигосахаридами нет. Полисахариды являются важной подгруппой биополимеров. Их функция в живых организмах обычно либо структурная, либо резервная. Запасным веществом высших растений обычно служит крахмал, состоящий из амилозы и амилопектина (полимеров глюкозы). У животных есть похожий, но более плотный и разветвленный полимер глюкозы — гликоген, или «животный крахмал». Он может быть использован быстрее, что связано с активным метаболизмом животных.
Целлюлоза и хитин — структурные полисахариды. Целлюлоза служит структурной основой клеточной стенки растений, это наиболее распространенное органическое вещество на Земле. Она используется при производстве бумаги и тканей, и в качестве исходного сырья для производства вискозы, ацетилцеллюлозы, целлулоида и нитроцеллюлозы. Хитин имеет такую же структуру, но с азотсодержащим боковым ответвлением, увеличивающим его прочность. Он есть в экзоскелетах членистоногих и в клеточных стенках некоторых грибов. Он также используется во многих производствах, включая хирургические иглы. Полисахариды также включают каллозу, , хризоламинарин, ксилан, , маннан, фукоидан и галактоманнаны.
Функции
Функция | Характеристика |
Энергетическая | Основной источник энергии. Расщепляются до моносахаридов с последующим окислением до СО2 и Н2О. При расщеплении 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж энергии. |
Структурная | Входят в состав оболочек клеток и некоторых органелл. У растений полисахариды выполняют опорную функцию. |
Запасающая | Накапливаются в тканях растений (крахмал) и животных (гликоген). Используются при возникновении потребности в энергии. |
Защитная | Секреты, выделяющиеся разными железами, обогащены углеводами, например глюкопротеидами, защищающими стенки полых органов (пищевод, желудок, бронхи) от механических повреждений, проникновения вредных бактерий и вирусов. |
Свойства
Пищевые полисахариды — основные источники энергии. Многие микроорганизмы легко разлагают до глюкозы крахмал, но большинство микроорганизмов не могут переварить целлюлозу или другие полисахариды, такие как хитин и . Эти углеводы могут усваиваться некоторыми бактериями и протистами. Жвачные животные и термиты, к примеру, используют микроорганизмы для переваривания целлюлозы.
Даже при том, что эти сложные углеводы не очень легко усваиваемы, они важны для питания. Их называют пищевыми волокнами, эти углеводы улучшают пищеварение среди прочей пользы. Основная функция пищевых волокон — изменение природного содержимого желудочно-кишечного тракта, и изменение всасывания других нутриентов и химических веществ. Растворимые волокна связываются с жёлчными кислотами в тонком кишечнике, растворяя их для лучшего усвоения; это в свою очередь понижает уровень холестерина в крови. Растворимые волокна также замедляют всасывание сахара и уменьшают ответную реакцию на него после еды, нормализуют уровень содержания липидов в крови, и после ферментации в толстой кишке синтезируются в короткоцепочные жирные кислоты в качестве побочных продуктов с широким спектром физиологической активности (пояснение ниже). Хотя нерастворимые волокна и уменьшают риск диабета, механизм их действия до сих пор не изучен.
Пищевые волокна считаются важными составляющими питания, и во многих развитых странах рекомендуется увеличивать их потребление.
Резервные полисахариды
Крахмал
Крахмалы — полимеры глюкозы, в которых остатки образуют альфа-соединения. Они сделаны из смеси амилозы (15–20 %) и амилопектина (80–85 %). Амилоза состоит из линейной цепочки нескольких сотен глюкозных молекул, а амилопектин — разветвленная молекула, сделанная из нескольких тысяч глюкозных остатков (каждая цепочка из 24–30 глюкозных остатков — одна единица амилопектина). Крахмалы нерастворимы в воде. Они могут перевариться при разрыве альфа-соединений (гликозидные соединения). И у животных, и людей есть амилазы, поэтому они могут переварить крахмал. Картофель, рис, мука и кукуруза — главные источники крахмала в человеческом питании. Растения запасают глюкозу в виде крахмалов.
Гликоген
Гликоген служит вторым по значению долговременным энергетическим запасом в клетках животных и грибов, который откладывается в виде энергии в жировой ткани. Гликоген в первую очередь образуется в печени и мышцах, но также может вырабатываться гликогеногенезом в головном мозге и желудке.
Гликоген — аналог крахмала, глюкозного полимера в растениях, иногда его называют «животный крахмал», имеет схожую структуру с амилопектином, но больше разветвлен и компактен, чем крахмал. Гликоген — полимер, связанный гликозидными связями α(1→4) (в точках разветвления — α(1→6)). Гликоген находится в форме гранул в цитозоли/цитоплазме многих клеток и играет важную роль в глюкозном цикле. Гликоген формирует запас энергии, которая быстро пускается в обращение при необходимости в глюкозе, но он менее плотный и быстрее доступен в качестве энергии, чем триглицериды (липиды).
В гепатоцитах вскоре после еды гликоген может составлять до 8 процентов массы (у взрослых — 100—120 г). Только гликоген, запасенный в печени, может быть доступен для других органов. В мышцах гликоген составляет 1-2 % массы. Количество гликогена, отложенного в теле — в особенности в мышцах, печени и эритроцитах — зависит от физической активности, основного обмена и пищевых привычек, таких как периодическое голодание. Небольшое количество гликогена находится в почках, и ещё меньше в клетках глии в головном мозге и лейкоцитах. В матке также запасается гликоген во время беременности, чтобы рос эмбрион.
Гликоген состоит из разветвленной цепочки глюкозных остатков. Он находится в печени и мышцах.
- Это энергетический запас для животных.
- Это основная форма углевода, отложенного в теле животного.
- Он нерастворим в воде. Йодом окрашивается в красный цвет.
- Он превращается в глюкозу в процессе гидролиза.
- Схема гликогена в двумерном сечении. В сердцевине находится белок , окруженный ответвлениями глюкозных остатков. Во всей глобулярной грануле может содержаться примерно 30 000 глюкозных остатков.
- Разветвление в гликогеновой молекуле.
Инулин
Инулин и инулиноподобные вещества — это полимеры фруктозы. Они служат резервным углеводом для 36 тысяч видов растений, таких как пшеница, лук, чеснок, топинамбур, цикорий[источник не указан 493 дня].
Структурные полисахариды
Арабиноксиланы
находятся и в главных, и во второстепенных стенках клеток растений, и они являются сополимерами двух пентозных сахаров: арабиноза и ксилоза.
Целлюлоза
Строительный материал растений формируется в первую очередь из целлюлозы. Дерево содержит, кроме целлюлозы, много лигнина, а бумага и хлопок — почти чистая целлюлоза. Целлюлоза — полимер повторяющихся глюкозных остатков, соединенных вместе бета-связями. У людей и многих животных нет энзимов, разрывающих бета-связи, поэтому они не переваривают целлюлозу. Определенные животные, такие как термиты, могут переварить целлюлозу, потому что в их пищеварительной системе есть симбиотические микроорганизмы, производящие нужные ферменты. Целлюлоза нерастворима в воде. Не меняет цвет при смешивании с йодом. При гидролизе переходит в глюкозу. Это самый распространенный углевод в мире.
Хитин
Хитин — один из самых часто встречающихся натуральных полимеров. Он является строительным компонентом многих животных, к примеру экзоскелетов. Он разлагается микроорганизмами в течение долгого времени в окружающей среде. Его распад могут катализировать ферменты под названием хитиназы, которые секретируют такие микроорганизмы как бактерии и грибы, и производят некоторые растения. У некоторых из этих микроорганизмов есть рецепторы, которые расщепляют хитин до простого сахара. При нахождении хитина они начинают выделять ферменты, расщепляющие его до гликозидных связей, чтобы получить простые сахара и аммиак.
Химически хитин очень близок хитозану (более водорастворимое производное хитина). Он также очень похож на целлюлозу: это тоже длинная неразветвленная цепочка глюкозных остатков, но с добавочными группами. Оба материала придают организмам прочность.
Пектины
Пектины — совокупность полисахаридов, состоящих из а-1,4-связей между остатками D-галактопиранозилуроновой кислоты. Они есть во многих важнейших клеточных стенках и в недревесных частях растений.
Кислотные полисахариды
Кислотные полисахариды — полисахариды, содержащие карбоксильные группы, фосфатные группы и/или группы серных сложных эфиров.
Бактериальные капсульные полисахариды
Патогенные бактерии обычно вырабатывают вязкий, слизистый слой полисахаридов. Эта «капсула» скрывает антигеновые белки на поверхности бактерии, которые иначе вызвали бы иммунный ответ, уничтоживший бы бактерию. Капсульные полисахариды водорастворимые, зачастую кислотные, и их молекулярная масса составляет около 100—2000 kDa. Они линейны и состоят из постоянно повторяющихся субъединиц от одного до шести моносахаридов. Существует огромное структурное многообразие; около двух сотен разных полисахаридов производится только одной кишечной палочкой. Смесь капсульных полисахаридов, либо конъюгируется, либо естественным путем используется как вакцина.
Бактерии и многие другие микробы, включая грибы и водоросли, часто секретируют полисахариды, чтобы прилипнуть к поверхностям для предотвращения пересыхания. Люди научились превращать некоторые такие полисахариды в полезные продукты, включая ксантановую камедь, декстран, гуаровая камедь, велановую камедь, дьютановую камедь и пуллулан.
Большинство из этих полисахаридов выделяют полезные вязкоупругие свойства, когда растворяются в воде на очень низком уровне. Это позволяет использовать различные жидкости в ежедневной жизни, к примеру, в таких продуктах как лосьоны, очищающие средства и краски, вязкие в стабильном состоянии, но становятся намного более жидкие при малейшем движении и используются для размешивания или взбалтывания, чтобы наливать, вытирать или расчесывать. Это свойство называется псевдопластичностью; изучение таких материалов называется реология.
Скорость сдвига (rpm) | Вязкость (cP) |
---|---|
0.3 | 23330 |
0.5 | 16000 |
1 | 11000 |
2 | 5500 |
4 | 3250 |
5 | 2900 |
10 | 1700 |
20 | 900 |
50 | 520 |
100 | 310 |
У водного раствора таких полисахаридов есть интересное свойство: если придать ему круговое движение, раствор сначала продолжает кружить по инерции, замедляя движение благодаря вязкости, а потом меняет направление, после чего останавливается. Этот разворот происходит благодаря упругости цепочек полисахаридов, которые после растяжения стремятся возвратиться в расслабленное состояние.
Мембранные полисахариды выполняют другие роли в бактериальной экологии и физиологии. Они служат барьером между клеточной стенкой и окружающим миром, посредником во взаимодействии хозяин-паразит, и образуют строительные компоненты биопленки. Эти полисахариды синтезируются из нуклеотидно-активированных предшественников (их называют ) и, во многих случаях, все ферменты, необходимые для биосинтеза, собрания и транспортировки целого полимера закодированые генами, организованны в специальных группах с геномом организма[прояснить]. Липополисахарид — один из самых важных мембранных полисахаридов, играющий ключевую роль для сохранения структурной целостности клетки, а также являющийся важнейшим посредником во взаимодействии между хозяином и паразитом.
Недавно были найдены энзимы, которые образуют A-группу (гомополимерные) и B-группу (гетерополимерные) O-антигенов и определены их метаболические пути. Экзополисахаридный альгинат — линейный полисахарид, связанный β-1,4-остатками D-маннуроновой и L-гулуроновой кислот, и ответственный за мукоидный фенотип последней стадии муковисцедоза. Локусы Pel и psl — две недавно обнаруженные генетические группы, которые также закодированы , и как выяснилось, являются очень важным составляющим биопленки. — биологические поверхностно-активные вещества, производство которых строго регулируется на транскрипционном уровне, но роль, которую они играют во время болезни, пока не изучена. Протеиновое гликозилирование, в частности и флагеллин, стали объектом исследования нескольких групп начиная где-то с 2007 г., и как оказалось, они очень важны для адгезии и инвазии во время бактериальной инфекции.
См. также
- Гликаны
Примечания
- Varki A., Cummings R., Esko J., Freeze H., Stanley P., Bertozzi C., Hart G., Etzler M. Essentials of glycobiology (англ.). — Essentials of Glycobiology. — Cold Spring Harbor Laboratory Press; 2nd edition, 2008. — ISBN 0-87969-770-9. Архивировано 6 августа 2010 года.
- Varki A., Cummings R., Esko J., Jessica Freeze, Hart G., Marth J. Essentials of glycobiology (англ.). — Essentials of glycobiology. — [англ.], 1999. — ISBN 0-87969-560-9. Архивировано 24 октября 2007 года.
- IUPAC internet edition: «homopolysaccharide (homoglycan)».
- IUPAC internet edition: «heteropolysaccharide (heteroglycan)».
- Matthews, C. E.; K. E. Van Holde; K. G. Ahern (1999) Biochemistry. 3rd edition. Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-3066-6
- N.A.Campbell (1996) Biology (4th edition). Benjamin Cummings NY. p.23 ISBN 0-8053-1957-3
- Dietary Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, fiber, Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and Amino Acids (Macronutrients) (2005), Chapter 7: Dietary, Functional and Total fiber. US Department of Agriculture, National Agricultural Library and National Academy of Sciences, Institute of Medicine, Food and Nutrition Board. Архивировано из оригинала 27 октября 2011 года.
- Eastwood M., Kritchevsky D. Dietary fiber: how did we get where we are? (англ.) // [англ.] : journal. — 2005. — Vol. 25. — P. 1—8. — doi:10.1146/annurev.nutr.25.121304.131658. — PMID 16011456.
- Anderson JW; Baird P; Davis RH; and others. Health benefits of dietary fiber (англ.) // [англ.] : journal. — 2009. — Vol. 67, no. 4. — P. 188—205. — doi:10.1111/j.1753-4887.2009.00189.x. — PMID 19335713.
- Weickert M. O., Pfeiffer A. F. Metabolic effects of dietary fiberand any other substance that consume and prevention of diabetes (англ.) // [англ.]. — 2008. — Vol. 138, no. 3. — P. 439—442. — PMID 18287346.
- Dietary Benefits of Fucoidan from Sulfated Polysaccharides . Дата обращения: 16 августа 2017. Архивировано из оригинала 16 августа 2017 года.
- Jones P. J., Varady K. A. Are functional foods redefining nutritional requirements? (англ.) // [англ.] : journal. — 2008. — Vol. 33, no. 1. — P. 118—123. — doi:10.1139/H07-134. — PMID 18347661. Архивировано 27 февраля 2012 года.
- Anatomy and Physiology. Saladin, Kenneth S. McGraw-Hill, 2007.
- Animal starch . Merriam Webster. Дата обращения: 11 мая 2014. Архивировано 12 мая 2014 года.
- Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden. Biology: Exploring Life (англ.). — Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall, 2006. — ISBN 0-13-250882-6. Архивировано 2 ноября 2014 года.
- Moses S. W., Bashan N., Gutman A. Glycogen metabolism in the normal red blood cell (англ.) // Blood. — [англ.], 1972. — December (vol. 40, no. 6). — P. 836—843. — PMID 5083874. (недоступная ссылка)
- http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/129/1/141.pdf
- Miwa I., Suzuki S. An improved quantitative assay of glycogen in erythrocytes (англ.) // [англ.] : journal. — 2002. — November (vol. 39, no. Pt 6). — P. 612—613. — doi:10.1258/000456302760413432. — PMID 12564847.
- Page 12 in: Архивная копия от 4 августа 2017 на Wayback Machine Exercise physiology: energy, nutrition, and human performance, By William D. McArdle, Frank I. Katch, Victor L. Katch, Edition: 6, illustrated, Published by Lippincott Williams & Wilkins, 2006, ISBN 0-7817-4990-5, ISBN 978-0-7817-4990-9, 1068 pages
- Viscosity of Welan Gum vs. Concentration in Water. Архивированная копия . Дата обращения: 2 октября 2009. Архивировано 18 июля 2011 года.
- Guo H., Yi W., Song J. K., Wang P. G. Current understanding on biosynthesis of microbial polysaccharides (англ.) // [англ.] : journal. — 2008. — Vol. 8, no. 2. — P. 141—151. — doi:10.2174/156802608783378873. — PMID 18289083.
- Cornelis P (editor). Pseudomonas: Genomics and Molecular Biology (англ.). — 1st. — [англ.], 2008. — ISBN 978-1-904455-19-6. Архивировано 12 сентября 2016 года.
Автор: www.NiNa.Az
Дата публикации:
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер
Polisahari dy vysokomolekulyarnye uglevody polimery monosaharidov glikany Molekuly polisaharidov predstavlyayut soboj dlinnye linejnye ili razvetvlyonnye cepochki monosaharidnyh ostatkov soedinyonnyh glikozidnoj svyazyu Pri gidrolize obrazuyut monosaharidy ili oligosaharidy U zhivyh organizmov vypolnyayut rezervnye krahmal glikogen strukturnye cellyuloza hitin i drugie funkcii 3D struktura cellyulozy polisaharidaAmiloza pochti nerazvetvlyonnyj polimer glyukozy svyazannyj svyazyami a 1 4 Mozhet sostoyat iz neskolkih tysyach glyukoznyh ostatkov Vmeste s amilopektinom sostavlyaet krahmal Svojstva polisaharidov znachitelno otlichayutsya ot svojstv ih monomerov i zavisyat ne tolko ot sostava no i ot stroeniya v chastnosti razvetvlyonnosti molekul Oni mogut byt amorfnymi ili dazhe nerastvorimymi v vode Esli polisaharid sostoit iz odinakovyh monosaharidnyh ostatkov on nazyvaetsya gomopolisaharidom ili gomoglikanom a esli iz raznyh geteropolisaharidom ili geteroglikanom Prirodnye saharidy chashe vsego sostoyat iz monosaharidov s formuloj CH2O n gde n 3 naprimer glyukoza fruktoza i gliceraldegid Obshaya formula bolshinstva polisaharidov Cx H2O y gde x obychno lezhit mezhdu 200 i 2500 Chashe vsego monomerami yavlyayutsya shestiuglerodnye monosaharidy i v takom sluchae formula polisaharida vyglyadit kak C6H10O5 n gde 40 n 3000 Polisaharidami obychno nazyvayut polimery soderzhashie bolshe desyati monosaharidnyh ostatkov Rezkoj granicy mezhdu polisaharidami i oligosaharidami net Polisaharidy yavlyayutsya vazhnoj podgruppoj biopolimerov Ih funkciya v zhivyh organizmah obychno libo strukturnaya libo rezervnaya Zapasnym veshestvom vysshih rastenij obychno sluzhit krahmal sostoyashij iz amilozy i amilopektina polimerov glyukozy U zhivotnyh est pohozhij no bolee plotnyj i razvetvlennyj polimer glyukozy glikogen ili zhivotnyj krahmal On mozhet byt ispolzovan bystree chto svyazano s aktivnym metabolizmom zhivotnyh Cellyuloza i hitin strukturnye polisaharidy Cellyuloza sluzhit strukturnoj osnovoj kletochnoj stenki rastenij eto naibolee rasprostranennoe organicheskoe veshestvo na Zemle Ona ispolzuetsya pri proizvodstve bumagi i tkanej i v kachestve ishodnogo syrya dlya proizvodstva viskozy acetilcellyulozy celluloida i nitrocellyulozy Hitin imeet takuyu zhe strukturu no s azotsoderzhashim bokovym otvetvleniem uvelichivayushim ego prochnost On est v ekzoskeletah chlenistonogih i v kletochnyh stenkah nekotoryh gribov On takzhe ispolzuetsya vo mnogih proizvodstvah vklyuchaya hirurgicheskie igly Polisaharidy takzhe vklyuchayut kallozu hrizolaminarin ksilan mannan fukoidan i galaktomannany FunkciiFunkciya HarakteristikaEnergeticheskaya Osnovnoj istochnik energii Rassheplyayutsya do monosaharidov s posleduyushim okisleniem do SO2 i N2O Pri rassheplenii 1 g uglevodov vydelyaetsya 17 6 kDzh energii Strukturnaya Vhodyat v sostav obolochek kletok i nekotoryh organell U rastenij polisaharidy vypolnyayut opornuyu funkciyu Zapasayushaya Nakaplivayutsya v tkanyah rastenij krahmal i zhivotnyh glikogen Ispolzuyutsya pri vozniknovenii potrebnosti v energii Zashitnaya Sekrety vydelyayushiesya raznymi zhelezami obogasheny uglevodami naprimer glyukoproteidami zashishayushimi stenki polyh organov pishevod zheludok bronhi ot mehanicheskih povrezhdenij proniknoveniya vrednyh bakterij i virusov Svojstva Pishevye polisaharidy osnovnye istochniki energii Mnogie mikroorganizmy legko razlagayut do glyukozy krahmal no bolshinstvo mikroorganizmov ne mogut perevarit cellyulozu ili drugie polisaharidy takie kak hitin i Eti uglevody mogut usvaivatsya nekotorymi bakteriyami i protistami Zhvachnye zhivotnye i termity k primeru ispolzuyut mikroorganizmy dlya perevarivaniya cellyulozy Dazhe pri tom chto eti slozhnye uglevody ne ochen legko usvaivaemy oni vazhny dlya pitaniya Ih nazyvayut pishevymi voloknami eti uglevody uluchshayut pishevarenie sredi prochej polzy Osnovnaya funkciya pishevyh volokon izmenenie prirodnogo soderzhimogo zheludochno kishechnogo trakta i izmenenie vsasyvaniya drugih nutrientov i himicheskih veshestv Rastvorimye volokna svyazyvayutsya s zhyolchnymi kislotami v tonkom kishechnike rastvoryaya ih dlya luchshego usvoeniya eto v svoyu ochered ponizhaet uroven holesterina v krovi Rastvorimye volokna takzhe zamedlyayut vsasyvanie sahara i umenshayut otvetnuyu reakciyu na nego posle edy normalizuyut uroven soderzhaniya lipidov v krovi i posle fermentacii v tolstoj kishke sinteziruyutsya v korotkocepochnye zhirnye kisloty v kachestve pobochnyh produktov s shirokim spektrom fiziologicheskoj aktivnosti poyasnenie nizhe Hotya nerastvorimye volokna i umenshayut risk diabeta mehanizm ih dejstviya do sih por ne izuchen Pishevye volokna schitayutsya vazhnymi sostavlyayushimi pitaniya i vo mnogih razvityh stranah rekomenduetsya uvelichivat ih potreblenie Rezervnye polisaharidyKrahmal Krahmaly polimery glyukozy v kotoryh ostatki obrazuyut alfa soedineniya Oni sdelany iz smesi amilozy 15 20 i amilopektina 80 85 Amiloza sostoit iz linejnoj cepochki neskolkih soten glyukoznyh molekul a amilopektin razvetvlennaya molekula sdelannaya iz neskolkih tysyach glyukoznyh ostatkov kazhdaya cepochka iz 24 30 glyukoznyh ostatkov odna edinica amilopektina Krahmaly nerastvorimy v vode Oni mogut perevaritsya pri razryve alfa soedinenij glikozidnye soedineniya I u zhivotnyh i lyudej est amilazy poetomu oni mogut perevarit krahmal Kartofel ris muka i kukuruza glavnye istochniki krahmala v chelovecheskom pitanii Rasteniya zapasayut glyukozu v vide krahmalov Glikogen Osnovnaya statya Glikogen Glikogen sluzhit vtorym po znacheniyu dolgovremennym energeticheskim zapasom v kletkah zhivotnyh i gribov kotoryj otkladyvaetsya v vide energii v zhirovoj tkani Glikogen v pervuyu ochered obrazuetsya v pecheni i myshcah no takzhe mozhet vyrabatyvatsya glikogenogenezom v golovnom mozge i zheludke Glikogen analog krahmala glyukoznogo polimera v rasteniyah inogda ego nazyvayut zhivotnyj krahmal imeet shozhuyu strukturu s amilopektinom no bolshe razvetvlen i kompakten chem krahmal Glikogen polimer svyazannyj glikozidnymi svyazyami a 1 4 v tochkah razvetvleniya a 1 6 Glikogen nahoditsya v forme granul v citozoli citoplazme mnogih kletok i igraet vazhnuyu rol v glyukoznom cikle Glikogen formiruet zapas energii kotoraya bystro puskaetsya v obrashenie pri neobhodimosti v glyukoze no on menee plotnyj i bystree dostupen v kachestve energii chem trigliceridy lipidy V gepatocitah vskore posle edy glikogen mozhet sostavlyat do 8 procentov massy u vzroslyh 100 120 g Tolko glikogen zapasennyj v pecheni mozhet byt dostupen dlya drugih organov V myshcah glikogen sostavlyaet 1 2 massy Kolichestvo glikogena otlozhennogo v tele v osobennosti v myshcah pecheni i eritrocitah zavisit ot fizicheskoj aktivnosti osnovnogo obmena i pishevyh privychek takih kak periodicheskoe golodanie Nebolshoe kolichestvo glikogena nahoditsya v pochkah i eshyo menshe v kletkah glii v golovnom mozge i lejkocitah V matke takzhe zapasaetsya glikogen vo vremya beremennosti chtoby ros embrion Glikogen sostoit iz razvetvlennoj cepochki glyukoznyh ostatkov On nahoditsya v pecheni i myshcah Eto energeticheskij zapas dlya zhivotnyh Eto osnovnaya forma uglevoda otlozhennogo v tele zhivotnogo On nerastvorim v vode Jodom okrashivaetsya v krasnyj cvet On prevrashaetsya v glyukozu v processe gidroliza Shema glikogena v dvumernom sechenii V serdcevine nahoditsya belok okruzhennyj otvetvleniyami glyukoznyh ostatkov Vo vsej globulyarnoj granule mozhet soderzhatsya primerno 30 000 glyukoznyh ostatkov Razvetvlenie v glikogenovoj molekule Inulin Osnovnaya statya Inulin Inulin i inulinopodobnye veshestva eto polimery fruktozy Oni sluzhat rezervnym uglevodom dlya 36 tysyach vidov rastenij takih kak pshenica luk chesnok topinambur cikorij istochnik ne ukazan 493 dnya Strukturnye polisaharidyArabinoksilany nahodyatsya i v glavnyh i vo vtorostepennyh stenkah kletok rastenij i oni yavlyayutsya sopolimerami dvuh pentoznyh saharov arabinoza i ksiloza Cellyuloza Stroitelnyj material rastenij formiruetsya v pervuyu ochered iz cellyulozy Derevo soderzhit krome cellyulozy mnogo lignina a bumaga i hlopok pochti chistaya cellyuloza Cellyuloza polimer povtoryayushihsya glyukoznyh ostatkov soedinennyh vmeste beta svyazyami U lyudej i mnogih zhivotnyh net enzimov razryvayushih beta svyazi poetomu oni ne perevarivayut cellyulozu Opredelennye zhivotnye takie kak termity mogut perevarit cellyulozu potomu chto v ih pishevaritelnoj sisteme est simbioticheskie mikroorganizmy proizvodyashie nuzhnye fermenty Cellyuloza nerastvorima v vode Ne menyaet cvet pri smeshivanii s jodom Pri gidrolize perehodit v glyukozu Eto samyj rasprostranennyj uglevod v mire Hitin Hitin odin iz samyh chasto vstrechayushihsya naturalnyh polimerov On yavlyaetsya stroitelnym komponentom mnogih zhivotnyh k primeru ekzoskeletov On razlagaetsya mikroorganizmami v techenie dolgogo vremeni v okruzhayushej srede Ego raspad mogut katalizirovat fermenty pod nazvaniem hitinazy kotorye sekretiruyut takie mikroorganizmy kak bakterii i griby i proizvodyat nekotorye rasteniya U nekotoryh iz etih mikroorganizmov est receptory kotorye rassheplyayut hitin do prostogo sahara Pri nahozhdenii hitina oni nachinayut vydelyat fermenty rassheplyayushie ego do glikozidnyh svyazej chtoby poluchit prostye sahara i ammiak Himicheski hitin ochen blizok hitozanu bolee vodorastvorimoe proizvodnoe hitina On takzhe ochen pohozh na cellyulozu eto tozhe dlinnaya nerazvetvlennaya cepochka glyukoznyh ostatkov no s dobavochnymi gruppami Oba materiala pridayut organizmam prochnost Pektiny Pektiny sovokupnost polisaharidov sostoyashih iz a 1 4 svyazej mezhdu ostatkami D galaktopiranoziluronovoj kisloty Oni est vo mnogih vazhnejshih kletochnyh stenkah i v nedrevesnyh chastyah rastenij Kislotnye polisaharidyKislotnye polisaharidy polisaharidy soderzhashie karboksilnye gruppy fosfatnye gruppy i ili gruppy sernyh slozhnyh efirov Bakterialnye kapsulnye polisaharidyPatogennye bakterii obychno vyrabatyvayut vyazkij slizistyj sloj polisaharidov Eta kapsula skryvaet antigenovye belki na poverhnosti bakterii kotorye inache vyzvali by immunnyj otvet unichtozhivshij by bakteriyu Kapsulnye polisaharidy vodorastvorimye zachastuyu kislotnye i ih molekulyarnaya massa sostavlyaet okolo 100 2000 kDa Oni linejny i sostoyat iz postoyanno povtoryayushihsya subedinic ot odnogo do shesti monosaharidov Sushestvuet ogromnoe strukturnoe mnogoobrazie okolo dvuh soten raznyh polisaharidov proizvoditsya tolko odnoj kishechnoj palochkoj Smes kapsulnyh polisaharidov libo konyugiruetsya libo estestvennym putem ispolzuetsya kak vakcina Bakterii i mnogie drugie mikroby vklyuchaya griby i vodorosli chasto sekretiruyut polisaharidy chtoby prilipnut k poverhnostyam dlya predotvrasheniya peresyhaniya Lyudi nauchilis prevrashat nekotorye takie polisaharidy v poleznye produkty vklyuchaya ksantanovuyu kamed dekstran guarovaya kamed velanovuyu kamed dyutanovuyu kamed i pullulan Bolshinstvo iz etih polisaharidov vydelyayut poleznye vyazkouprugie svojstva kogda rastvoryayutsya v vode na ochen nizkom urovne Eto pozvolyaet ispolzovat razlichnye zhidkosti v ezhednevnoj zhizni k primeru v takih produktah kak losony ochishayushie sredstva i kraski vyazkie v stabilnom sostoyanii no stanovyatsya namnogo bolee zhidkie pri malejshem dvizhenii i ispolzuyutsya dlya razmeshivaniya ili vzbaltyvaniya chtoby nalivat vytirat ili raschesyvat Eto svojstvo nazyvaetsya psevdoplastichnostyu izuchenie takih materialov nazyvaetsya reologiya Vyazkost velanovoj kamedi Skorost sdviga rpm Vyazkost cP 0 3 233300 5 160001 110002 55004 32505 290010 170020 90050 520100 310 U vodnogo rastvora takih polisaharidov est interesnoe svojstvo esli pridat emu krugovoe dvizhenie rastvor snachala prodolzhaet kruzhit po inercii zamedlyaya dvizhenie blagodarya vyazkosti a potom menyaet napravlenie posle chego ostanavlivaetsya Etot razvorot proishodit blagodarya uprugosti cepochek polisaharidov kotorye posle rastyazheniya stremyatsya vozvratitsya v rasslablennoe sostoyanie Membrannye polisaharidy vypolnyayut drugie roli v bakterialnoj ekologii i fiziologii Oni sluzhat barerom mezhdu kletochnoj stenkoj i okruzhayushim mirom posrednikom vo vzaimodejstvii hozyain parazit i obrazuyut stroitelnye komponenty bioplenki Eti polisaharidy sinteziruyutsya iz nukleotidno aktivirovannyh predshestvennikov ih nazyvayut i vo mnogih sluchayah vse fermenty neobhodimye dlya biosinteza sobraniya i transportirovki celogo polimera zakodirovanye genami organizovanny v specialnyh gruppah s genomom organizma proyasnit Lipopolisaharid odin iz samyh vazhnyh membrannyh polisaharidov igrayushij klyuchevuyu rol dlya sohraneniya strukturnoj celostnosti kletki a takzhe yavlyayushijsya vazhnejshim posrednikom vo vzaimodejstvii mezhdu hozyainom i parazitom Nedavno byli najdeny enzimy kotorye obrazuyut A gruppu gomopolimernye i B gruppu geteropolimernye O antigenov i opredeleny ih metabolicheskie puti Ekzopolisaharidnyj alginat linejnyj polisaharid svyazannyj b 1 4 ostatkami D mannuronovoj i L guluronovoj kislot i otvetstvennyj za mukoidnyj fenotip poslednej stadii mukoviscedoza Lokusy Pel i psl dve nedavno obnaruzhennye geneticheskie gruppy kotorye takzhe zakodirovany i kak vyyasnilos yavlyayutsya ochen vazhnym sostavlyayushim bioplenki biologicheskie poverhnostno aktivnye veshestva proizvodstvo kotoryh strogo reguliruetsya na transkripcionnom urovne no rol kotoruyu oni igrayut vo vremya bolezni poka ne izuchena Proteinovoe glikozilirovanie v chastnosti i flagellin stali obektom issledovaniya neskolkih grupp nachinaya gde to s 2007 g i kak okazalos oni ochen vazhny dlya adgezii i invazii vo vremya bakterialnoj infekcii Sm takzheGlikanyPrimechaniyaVarki A Cummings R Esko J Freeze H Stanley P Bertozzi C Hart G Etzler M Essentials of glycobiology angl Essentials of Glycobiology Cold Spring Harbor Laboratory Press 2nd edition 2008 ISBN 0 87969 770 9 Arhivirovano 6 avgusta 2010 goda Varki A Cummings R Esko J Jessica Freeze Hart G Marth J Essentials of glycobiology angl Essentials of glycobiology angl 1999 ISBN 0 87969 560 9 Arhivirovano 24 oktyabrya 2007 goda IUPAC internet edition homopolysaccharide homoglycan IUPAC internet edition heteropolysaccharide heteroglycan Matthews C E K E Van Holde K G Ahern 1999 Biochemistry 3rd edition Benjamin Cummings ISBN 0 8053 3066 6 N A Campbell 1996 Biology 4th edition Benjamin Cummings NY p 23 ISBN 0 8053 1957 3 Dietary Reference Intakes for Energy Carbohydrate fiber Fat Fatty Acids Cholesterol Protein and Amino Acids Macronutrients 2005 Chapter 7 Dietary Functional and Total fiber neopr US Department of Agriculture National Agricultural Library and National Academy of Sciences Institute of Medicine Food and Nutrition Board Arhivirovano iz originala 27 oktyabrya 2011 goda Eastwood M Kritchevsky D Dietary fiber how did we get where we are angl angl journal 2005 Vol 25 P 1 8 doi 10 1146 annurev nutr 25 121304 131658 PMID 16011456 Anderson JW Baird P Davis RH and others Health benefits of dietary fiber angl angl journal 2009 Vol 67 no 4 P 188 205 doi 10 1111 j 1753 4887 2009 00189 x PMID 19335713 Weickert M O Pfeiffer A F Metabolic effects of dietary fiberand any other substance that consume and prevention of diabetes angl angl 2008 Vol 138 no 3 P 439 442 PMID 18287346 Dietary Benefits of Fucoidan from Sulfated Polysaccharides neopr Data obrasheniya 16 avgusta 2017 Arhivirovano iz originala 16 avgusta 2017 goda Jones P J Varady K A Are functional foods redefining nutritional requirements angl angl journal 2008 Vol 33 no 1 P 118 123 doi 10 1139 H07 134 PMID 18347661 Arhivirovano 27 fevralya 2012 goda Anatomy and Physiology Saladin Kenneth S McGraw Hill 2007 Animal starch neopr Merriam Webster Data obrasheniya 11 maya 2014 Arhivirovano 12 maya 2014 goda Campbell Neil A Brad Williamson Robin J Heyden Biology Exploring Life angl Boston Massachusetts Pearson Prentice Hall 2006 ISBN 0 13 250882 6 Arhivirovano 2 noyabrya 2014 goda Moses S W Bashan N Gutman A Glycogen metabolism in the normal red blood cell angl Blood angl 1972 December vol 40 no 6 P 836 843 PMID 5083874 nedostupnaya ssylka http jeb biologists org cgi reprint 129 1 141 pdf Miwa I Suzuki S An improved quantitative assay of glycogen in erythrocytes angl angl journal 2002 November vol 39 no Pt 6 P 612 613 doi 10 1258 000456302760413432 PMID 12564847 Page 12 in Arhivnaya kopiya ot 4 avgusta 2017 na Wayback Machine Exercise physiology energy nutrition and human performance By William D McArdle Frank I Katch Victor L Katch Edition 6 illustrated Published by Lippincott Williams amp Wilkins 2006 ISBN 0 7817 4990 5 ISBN 978 0 7817 4990 9 1068 pages Viscosity of Welan Gum vs Concentration in Water Arhivirovannaya kopiya neopr Data obrasheniya 2 oktyabrya 2009 Arhivirovano 18 iyulya 2011 goda Guo H Yi W Song J K Wang P G Current understanding on biosynthesis of microbial polysaccharides angl angl journal 2008 Vol 8 no 2 P 141 151 doi 10 2174 156802608783378873 PMID 18289083 Cornelis P editor Pseudomonas Genomics and Molecular Biology angl 1st angl 2008 ISBN 978 1 904455 19 6 Arhivirovano 12 sentyabrya 2016 goda