Беларусь
Deutschland
United States
France
Қазақстан
Lietuva
Россия
ประเทศไทย
Украина
Запрос T Rex перенаправляется сюда см также другие значения Тиранноза вр лат Tyrannosaurus ящер тиран от др греч τύραννο
Тираннозавр
Тиранноза́вр (лат. Tyrannosaurus — «ящер-тиран», от др.-греч. τύραννος [tyrannos] — ужасный» и σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица», также встречается неправильное написание тираноза́вр) — род плотоядных тероподных динозавров из семейства тираннозаврид, включающий типовой вид Tyrannosaurus rex (лат. rex — «король») и более ранний Tyrannosaurus mcraeensis (назван в честь геологических слоёв McRae на западе Нью-Мексико). Обитали в западной части Северной Америки, которая в те времена представляла собой остров Ларамидию, и являлись наиболее распространёнными из тираннозаврид. Ископаемые остатки тираннозавров находят в различных геологических формациях, датирующихся поздним кампанским-маастрихтским веками мелового периода, около 72,7—66,043 млн лет назад. Один из последних нептичьих динозавров, существовавших перед катаклизмом, положившим конец мезозойской эре (мел-палеогеновым вымиранием).
| † Тираннозавр | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Тип: Хордовые Подтип: Инфратип: Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Надсемейство: † Тираннозавроиды Семейство: † Тираннозавриды Подсемейство: † Тираннозаврины Клада: † Tyrannosaurini Род: † Тираннозавр | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Tyrannosaurus Osborn, 1905 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Виды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Распространение ископаемых остатков | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 72,7—66,043 млн лет
◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Как и другие представители своего семейства, тираннозавр был двуногим хищником с массивным черепом, который уравновешивался длинным, тяжёлым и жёстким хвостом. По сравнению с большими и мощными задними конечностями этого ящера его передние лапы были совсем небольшими, но необыкновенно могучими для своего размера и имели два когтистых пальца. Является крупнейшим видом своего семейства, одним из самых больших представителей тероподов и одним из самых крупных наземных хищников за всю историю Земли. Один из крупнейших образцов тираннозавра по имени Сью при жизни достигал 12,3—12,8 метров в длину, имел высоту до бедра 3,6 метра и массу примерно 8,4—9,5 тонн. Как самое большое плотоядное животное в своей экосистеме, тираннозавр, скорее всего, был сверххищником и охотился на гадрозавров, цератопсов и, возможно, даже на завропод, хотя некоторые исследователи предполагают, что питался он преимущественно падалью. Более того, спор о том, являлся ли тираннозавр полноценным охотником и сверххищником либо падальщиком, был одним из самых напряжённых и затяжных в истории палеонтологии. Сейчас большинство специалистов считает, что тираннозавр был хищником-оппортунистом — мог как охотиться, так и питаться падалью.
В общей сложности было идентифицировано более 50 скелетов тираннозавров, некоторые из них сохранились почти полностью. Обилие материала позволило провести углублённые исследования многих аспектов биологии этого животного, включая жизненную историю и даже биомеханику. Особенности питания, физиология и скорость движения — это лишь немногие из предметов научных споров. Таксономия этого рода также является предметом дискуссий — к примеру, некоторые специалисты относят к нему только один вид (T. rex), а некоторые включают в этот род и тарбозавра, известного из меловых отложений Монголии. Иногда с тираннозавром синонимизируют и некоторые роды североамериканских тираннозавридов. Тираннозавр обрёл большую известность в популярной культуре в качестве свирепого хищника после успеха фильма «Парк юрского периода».
Описание
Размеры
Tyrannosaurus rex был одним из самых крупных наземных хищников всех времён. Длина голотипа (AMNH 502) оценивается в 10,6 м, а высота до бедра — 3,4 м. Самый большой из относительно полных скелетов, RSM P2523.8 по прозвищу «Скотти» (Scotty), был обнаружен в 1991 году в канадской провинции Саскачеван. По оценкам специалистов из Университета Альберты, этот чрезвычайно массивный для своего вида экземпляр достигал в длину 13 м и весил около 8,8 т.
До публикации 2019 года, в которой был описан Скотти, наиболее крупным экземпляром считался FMNH PR2081 по прозвищу «Сью», достигавший 12,3 метра в длину и имевший высоту на уровне бедра в 4 метра. Оценка массы тела этого образца в течение многих лет сильно изменялись: обычно от 5,4 до 6,8 т, реже — более чем 7,2 т или менее чем 4,5 т; самые современные же оценки равняются примерно 9,5 и 8,4 т.
В 2009 году палеонтолог Пакард и его коллеги протестировали метод измерения массы динозавров на слонах и пришли к выводу, что прежние техники измерения были весьма несовершенны и масса динозавров зачастую переоценивалась, соответственно, масса тираннозавра могла оказаться гораздо меньше, чем было принято считать. Однако более современные измерения (выполненные при помощи метода GDI, в котором объём животного вычисляется с помощью построения множества сечений и умножения их средней площади на длину тела) позволили заключить, что масса тела самых больших из найденных экземпляров тираннозавров приближается к 9,5 т либо даже превышает это значение. Существуют фрагментарные окаменелости, принадлежавшие, возможно, ещё более крупным тираннозаврам. Так, Грегори С. Пол оценивает длину образца UCMP 118742 (81 см — верхнечелюстная кость) приблизительно в 13,6 м, высоту на уровне бёдер — в 4,4 м, а массу — в 12 т.
Телосложение
Шея тираннозавра, как и у других теропод, имела S-образную форму, но была короткой и мускулистой, что позволяло ей удерживать массивную голову. Передние конечности имели только два когтистых пальца вместе с маленькой пястной костью — рудиментом третьего пальца. Задние конечности, напротив, были самыми длинными (по отношению к телу) среди всех теропод. Позвоночник образован 10 шейными, 12 грудными, пятью крестцовыми и примерно 40 хвостовыми позвонками. Хвост был тяжёлым и длинным, поскольку выполнял функцию балансира, уравновешивая массивную голову и грузное туловище. Многие кости скелета были полыми, что снижало их массу, но не сильно влияло на прочность.
Череп
Самый большой из когда-либо найденных полных черепов тираннозавра в длину достигает примерно полутора метров. Большие окна в черепе способствовали уменьшению его массы и создавали необходимое пространство для прикрепления мышц, как и у всех плотоядных динозавров. Но в других отношениях череп тираннозавра очень отличался от черепов больших теропод, не относящихся к тираннозавридам. Несмотря на то что его задняя часть была очень широкой, рыло было узким, благодаря чему ящер обладал высокоразвитым бинокулярным зрением. Черепные кости были тяжёлыми. Носовая и некоторые другие кости были объединены, что предотвращало попадание чего-либо постороннего в пространство между ними. Они были пневматизированы (воздухоносны, то есть в черепе имелись околоносовые пазухи, как и у других нептичьих динозавров). Вероятно, это делало кости более гибкими и лёгкими. Эти и некоторые другие свойства, способствовавшие укреплению черепа, принадлежат к тенденции тираннозавридов к увеличению силы укуса, которая у этих ящеров с огромным преимуществом превосходила таковую у всех теропод-нетираннозаврид. Передний край верхней челюсти имел U-образную форму (в то время как у большинства хищников, не относящихся к тираннозавридам, он был V-образным); такая форма позволяла увеличить количество тканей и костей, которые тираннозавр мог за один укус вырвать из тела жертвы, а также усиливала давление, оказываемое передними зубами ящера.
У тираннозавра хорошо выражен гетеродонтизм — наличие нескольких типов зубов, различавшихся по форме и функциям. Зубы, располагающиеся на передней стороне верхней челюсти, плотно прилегают друг к другу, имеют D-образное поперечное сечение, долотообразное лезвие, укрепляющие гребни и изгиб внутрь. Эти особенности понижали риск слома зуба во время того, как тираннозавр кусал и тащил жертву. Другие зубы более крепкие и массивные, по форме они больше напоминают бананы, чем кинжалы, они шире расставлены и тоже имеют укрепляющие гребни. Зубы верхней челюсти больше зубов нижней (кроме тех, что находятся в её задней части). Самый большой из пока что найденных зубов вместе с корнем достигал высоты 30 сантиметров. Это крупнейший из когда-либо найденных зубов плотоядных ящеров.
Палеонтологи из Университета Миссури провели компьютерное моделирование, основанное на анализе окаменелостей, которое показало, что череп тираннозавра был не эластичным, а жёстким, как черепа современных крокодилов и гиен. Благодаря технологиям компьютерной томографии окаменелостей исследователи из Университета Миссури выяснили, что внутринижнечелюстной сустав в средней части нижней челюсти тирранозавра был неподвижным. Предсочленовная кость, идущая вдоль внутренней части нижней челюсти, действует как амортизатор напряжения, чтобы противодействовать изгибу во внутринижнечелюстном суставе, сохраняя жёсткость нижней челюсти.
Сила укуса
В 2003 году Мэйсон Б. Меерс из [англ.] попытался оценить силу укуса тираннозавра, используя регрессионную зависимость силы укуса от массы тела у современных животных. В своих расчётах Меерс построил регрессию на основе измерений силы укуса черепах, ящериц, аллигаторов и хищных млекопитающих, и оценил по ней силу укуса тираннозавра массой 5371 кг примерно в 183 кН (на основе отношения силы укуса к массе тела у хищных млекопитающих) или 235 кН (на основе отношения силы укуса к массе тела у рептилий). В 2005 году команда исследователей во главе с Ф. Терриен рассчитала силу укуса некоторых теропод, в том числе и тираннозавра, сделав это путем построения биомеханического профиля их нижних челюстей с последующим его сравнением с профилем нижней челюсти современного миссисипского аллигатора, сила укуса которого была измерена ранее. По их данным, сила укуса композитного (собранного из семи разных образцов) тираннозавра с 120,39 см нижней челюстью была бы равна силе укуса миссисипского аллигатора с 50,08 см нижней челюстью, умноженной на 15,915. Ожидаемая сила укуса аллигатора с 50,08 см нижней челюстью по данным авторов составляет 18 912 Н, что соответствует силе укуса тираннозавра в 300 984 Н. Для сравнения, сила укуса зухомима с 112,58 см нижней челюстью была оценена в 25 096 Н, гиганотозавра с 178,19 см нижней челюстью — в 101 425 Н, дасплетозавра с 95,59 см нижней челюстью — в 136 564 Н, а аллозавра с 68,45 см нижней челюстью — в 25 096 Н. Это были одни из самых высоких абсолютных значений силы укуса, когда-либо полученных для позвоночных животных. Однако в 2010 году палеонтолог Пол Гигнак с командой других исследователей усомнились в достоверности этих результатов, указав, что цифры, полученные исследователями, могут быть завышены приблизительно на 30 %. Дело в том, что Мэйсон Б. Меерс и Ф. Терриен использовали двустороннюю силу сжатия челюстей, предполагая, что она превосходит одностороннюю в два раза у животных, на основании которых проводились экстраполяции. В то время как на самом деле разница между двусторонней и односторонней силами укуса может быть значительно меньше из-за распределения нагрузок при укусе.
В 2012 году палеонтологи Карл Бейтс и Питер Фолкингем провели более точное биомеханическое моделирование, основанное не на экстраполяциях от современных животных, а на реконструкции челюстной мускулатуры тираннозавра. Судя по построенной ими биомеханической модели, челюсти взрослого тираннозавра (образец HI 3033 по прозвищу «Стен») могли оказывать давление в 18 065—31 086 Н в области передних зубов и в 35 640—57 158 Н в области задних зубов. Это значение оказалось выше, чем то которое было получено на основе исследования следов, оставленных зубами тираннозавра на костях трицератопса (6 410—13 400 Н), но значительно ниже, чем результаты предыдущих исследований. В 2018 году Карл Бейтс и Питер Фолкингем сообщили, что взятая ими сила сокращения челюстных мышц, скорее всего, была завышена, и скорректировали свои оценки 2012 года до 17 073—29 510 Н и 33 123—53 735 Н соответственно.
Гигнак и Эриксон в 2017 году отметили, что модель Бейтса и Фолкингема имела несколько важных проблем:
- многие конфигурации челюстной мускулатуры были основаны на чешуйчатых и крокодилах;
- была взята сила мышц млекопитающих;
- некоторые детали механизма укуса были неправильно реконструированы.
Гигнак и Эриксон реконструировали челюстную мускулатуру тираннозавра, основываясь на отпечатках мышц на костях и челюстной мускулатуре современного миссисипского аллигатора, и рассчитали максимальную силу сжатия в 17 769 Н у кончика челюстей и в 34 522 Н у основания челюстей для крупнейшего известного тираннозавра (образец FMNH PR 2081 по прозвищу «Сью»). Максимальное давление на 1 мм кончика зуба тираннозавра при данной силе укуса было оценено в 2974 МПа, что сопоставимо с давлением на зуб, измеренным у 2,99 м гребнистого крокодила (2473 МПа), и позволяло тираннозавру прокусывать кортикальную кость (выдерживающую давление до 65—71 МПа) как минимум на 37 мм. Авторы также отметили, что самый глубокий след от зуба тираннозавра в костях, известный на данный момент (~37,5 мм), соответствует данной оценке силе укуса и что зубы тираннозавра вряд ли могли бы выдержать большее давление, учитывая относительно тонкий слой зубной эмали, по абсолютной толщине сравнимый с таковым у современных аллигаторов.
В 2019 году наибольшую силу укуса известных тираннозавров оценили в 64 кН, что можно приравнять примерно к 7,1 т, — в 4 раза сильнее, чем сила укуса крокодила (у взрослого льва сила укуса в среднем 13 кН).
В 2021 году были протестированы три экземпляра тираннозавров на разных онтогенетических стадиях: маленький 3—6-летний тираннозавр, первоначально названный Raptorex kriegsteini (LH PV18), подростковый тираннозавр Dubbed Jane (BMRP 2002.4.1) и взрослый 28-летний тираннозавр (FMNH PR 2081; «Sue»). Сила укуса взрослого тирранозавра оказалась гораздо больше силы укуса более молодых тираннозавров. При этом нагружалась передняя часть челюстей, что позволяло взрослым тираннозаврам вырывать куски мяса и раскалывать кости и мгновенно расправляться даже с крупными сородичами. У молодых тираннозавров максимальная сила укуса оказалась неожиданно низкой, при этом у них нагружалась не передняя, а задняя часть челюстей. Возможно, молодые тираннозавры не пытались убить добычу одним ударом после нападения из засады, как взрослые, а долго загоняли её.
Систематика
Тираннозавр — типовой род надсемейства тираннозавроидов, семейства тираннозаврид и подсемейства тираннозаврин. Часть систематиков включают род непосредственно в семейство тираннозаврид. Среди других представителей семейства можно выделить дасплетозавра из Северной Америки и тарбозавра из Монголии, оба этих рода иногда считают синонимами тираннозавра. Раньше было принято считать тираннозавридов потомками более ранних крупных плотоядных, таких, как Spinosauroidea (мегалозавриды) и карнозавры, но в итоге они были признаны потомками более мелких целурозавров.
В 1955 году советский палеонтолог Евгений Малеев открыл в позднемеловых отложениях Монголии новый вид, который он назвал Tyrannosaurus bataar. К 1965-му он был переименован в Tarbosaurus bataar. Несмотря на переименование, многие филогенетические исследования показывали, что это был сестринский по отношению к тираннозавру таксон, и его часто относили к этому роду. Описание черепа тарбозавра и его сравнение с черепом тираннозавра показало, что у первого при укусе распределение механического напряжения в черепе было совсем иным — скорее как у алиорама, другого азиатского теропода. В 2003 году кладистическое исследование выявило, что, возможно, не тираннозавр, а именно алиорам является сестринским таксоном тарбозавра и что если эта гипотеза верна, то тарбозавр и тираннозавр в таковых отношениях не находятся и должны рассматриваться в разных родах.
Образец VGI, no. 231/3 — крупная фаланга, отнесённая к Tyrannosaurus sp. (Ярков, 2000) — найдена в отложениях раннего маастрихта в окрестностях Береславки в Вологодской области. В 2004 году Аверьянов и Ярков переописали находку как первую пястную или первую плюсневую кость, предположительно принадлежащую тероподу из группы цератозавров. Аверьянов и Лопатин (2023) упоминают этот образец вместе с зубом из тех же отложений только как остатки неопределённых теропод.
Другие окаменелости тираннозавров, найденные в тех же формациях, что и T. rex, были изначально классифицированы как отдельные таксоны, в числе них Aublysodon и Albertosaurus megagracilis, последнему в 1995-м дали название Dinotyrannus megagracilis. Сейчас эти окаменелости принято считать принадлежащими ювенильным (незрелым) особям тираннозавра. Маленький, но почти полный череп CMNH 7541 из Монтаны, длиной в 60 см — быть может, исключение. Изначально он был приписан одному из видов горгозавра, G. lancensis, Чарльзом Уитни Гилмором в 1946 году, но позднее был отнесён к новому роду — Nanotyrannus. Мнения учёных разделяются насчёт того, правомерно ли выделение таксона N. lancensis. Многие учёные считают, что это тоже череп незрелого тираннозавра. Различия этих двух видов невелики (в частности, у N. lancensis больше зубов). Поэтому некоторые специалисты рекомендуют оставить их как отдельные таксоны, пока дальнейшие исследования не прольют свет на этот вопрос. Изучение двух скелетов из формации Хелл-Крик, которые использовались для аргументации в пользу выделения рода Nanotyrannus, показало, что это были молодые особи тираннозавра возрастом 13 и 15 лет. Этот результат поддерживает интерпретацию черепа CMNH 7541 как ювенильного тираннозавра, предложенную советским палеонтологом А. К. Рождественским в 1965 году.
Кладограмма на основе исследований Брусатти и Карр, 2016 год.
| Tyrannosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2022 году в научной статье, опубликованной группой исследователей под руководством Грегори Пола в журнале Evolutionary Biology, было предложено разделить Tyrannosaurus rex на три вида: T. rex, T. regina и T. imperator, так как окаменелости трёх групп тираннозавров отличаются друг от друга сильнее, чем кости других крупных хищных динозавров. Позднее в этом же году [англ.] и соавторы рассмотрели доказательства, предоставленные Полом и коллегами, и сочли их недостаточными для выделения новых видов.
Кладограмма, составленная Себастьяном Далманом и коллегами (2024) при описании второго вида — T. mcraeensis:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Онтогенез
Исследование нескольких экземпляров ювенильных особей тираннозавров позволило описать онтогенетические изменения, оценить продолжительность жизни и скорость роста. Самая маленькая из когда-либо найденных особей (LACM 28471, известная как «джорданский теропод»), имела массу тела лишь 30 кг, в то время как самая большая, (FMNH PR2081, по прозвищу «Сью») по актуальным на момент исследования оценкам весила более 5400 кг. Гистологический анализ костей тираннозавра показал, что на момент смерти «Джорданский теропод» был двухлетнего возраста, в то время как «Сью» было 28 лет; этот возраст, вероятно, был близок к максимально возможному для данного вида.
Гистологические исследования позволили определить возраст и других экземпляров. Чтобы показать зависимость массы той или иной найденной особи тираннозавра от её возраста, можно изобразить график — «кривую роста» (англ. growth curve). У тираннозавра кривая роста имеет S-образную форму, причём быстрое увеличение массы начинается около 14 лет (этому возрасту соответствует масса 1800 кг). В течение этой стремительной фазы роста тираннозавр на протяжении 4 лет набирает по 600 кг в год. Когда особь достигает восемнадцатилетнего возраста, её рост быстро замедляется. К примеру: у 28-летней особи по прозвищу «Сью» и 22-летней канадской особи (RTMP 81.12.1) разница в массе составляла лишь 600 кг. Другие недавние гистологические исследования, проведённые различными учёными, подтверждают эти результаты, показывая, что стремительный рост начинает замедляться по достижении шестнадцатилетнего возраста. А эти исследования, в свою очередь, подкреплены некоторыми другими, которые тем не менее показывают, что рост идёт гораздо быстрее и за счёт него животное набирает по 1800 кг в год. Хотя все эти оценки значительно превышали результаты, полученные ранее, их авторы заметили, что данные результаты существенно сгладили различие между настоящими показателями роста и теми, что изначально ожидали от животного таких размеров. Внезапное изменение скорости роста в конце этой «вспышки», вероятно, говорит о достижении физической зрелости; в пользу этой гипотезы говорит обнаружение медуллярной ткани в бедренной кости особи возрастом от 16 до 20 лет из Монтаны (MOR 1125, также известна как «Би-рекс», (англ. «B-rex»)). Медуллярная ткань — это костная ткань, откладывающаяся у самок птиц в полостях костей в период овуляции и служащая резервуаром кальция. Наличие её у «Би-рекс» позволяет утверждать, что она была особью репродуктивного возраста. Дальнейшие исследования показали, что этой особи было 18 лет. У других тираннозавридов кривые роста имеют чрезвычайно похожий вид, несмотря на то что в связи с меньшими размерами взрослых особей скорость роста у них ниже.
Более половины найденных скелетов тираннозавра принадлежали особям, умершим в течение шести лет после достижения половозрелого возраста, что также характерно для других тираннозавридов и некоторых больших долгоживущих млекопитающих и птиц в наши дни. Эти виды характеризуются высокой смертностью детёнышей, но среди ювенильных особей смертность относительно низка. Среди половозрелых особей уровень смертности опять возрастает, что связано со стрессом при размножении. В ходе одного исследования было высказано предположение, что редкость нахождения ювенильных особей связана с их низкой смертностью. Кроме того, эта редкость может быть связана с неполнотой окаменелого материала или же с пристрастием коллекционеров окаменелостей к более крупным, зрелищным экземплярам. В своей лекции 2013 года палеонтолог Томас Хольтц-младший предположил, что динозавры «жили быстро и умирали молодыми», так как быстро размножались, в отличие от млекопитающих, у которых продолжительность жизни больше в связи с тем, что они больше времени затрачивают на продолжение рода. Палеонтолог Грегори С. Пол также пишет, что тираннозавры быстро размножались и умирали в молодом возрасте, но их малую продолжительность жизни объясняет тем, что жили они слишком опасной жизнью.
Половой диморфизм
Когда число найденных экземпляров стало увеличиваться, учёные начали анализировать различия между особями и установили два определённых типа телосложения («морфы»), что также было свойственно другим видам теропод. Один из этих типов телосложения относился к более крепким и массивным особям (таких особей стали именовать «робустными»), в то время как животных с другим типом телосложения — «грацильными», «стройными». Некоторые морфологические различия между двумя этими типами были применены для того, чтобы исследовать половой диморфизм у тираннозавров, причём «робустных» особей обычно считали самками. К примеру, таз нескольких робустных экземпляров расширен, что было связано, возможно, с необходимостью откладывать [англ.]. Также предполагалось, что одной из главных особенностей морфологии «робустных» особей была редукция шеврона первого хвостового позвонка, связанная с необходимостью выведения яиц из репродуктивного тракта (эта особенность была ошибочно приписана крокодилам).
В последние годы доказательства полового диморфизма стали сходить на нет. Исследования 2005 года показали, что прежние данные о половом диморфизме в строении шевронов позвонков крокодилов были ошибочными, что ставит под сомнение наличие подобной особенности у тираннозавров. Шеврон полных размеров был обнаружен на первом хвостовом позвонке «Сью» — чрезвычайно крепкой особи, что говорит о том, что данный признак характерен не только для одного типа телосложения. Поскольку скелеты тираннозавра были обнаружены на просторах от Саскачевана до Нью-Мексико, различия в анатомии особей могут быть вызваны скорее географической изменчивостью, чем половым диморфизмом. Также они могут быть связаны с разным возрастом животных — «робустные» скелеты могли принадлежать старым особям.
Точно определить пол удалось только у одного экземпляра тираннозавра. Изучение остатков «Би-рекса» позволило выявить наличие мягких тканей в нескольких костях. Некоторые из этих тканей были идентифицированы как медуллярные, то есть специальные ткани, присутствующие у современных птиц в течение овуляции в качестве источника кальция, необходимого для образования яичной скорлупы. Поскольку яйца откладывают только самки птиц, медуллярную ткань обычно находят в костях особей женского пола, хотя она может образовываться и у самцов при введении таких женских репродуктивных гормонов, как эстрогены. На основании всего этого твердо считается, что «Би-рекс» является особью женского пола, погибшей в период овуляции. Недавние исследования показали, что медуллярной ткани никогда не бывает у крокодилов, которые считаются ближайшими современными родственниками динозавров наряду с птицами. Общность наличия медуллярной ткани у птиц и тероподов является ещё одним свидетельством их эволюционной близости.
Осанка
Современные изображения в музеях, живописи и фильмах демонстрируют тираннозавра с телом, примерно параллельным земной поверхности и хвостом, вытянутым позади тела и уравновешивающим тяжёлую голову.
Как и многих двуногих динозавров, тираннозавров издавна изображали как «живой штатив», с телом, на 45° или меньше отклоняющимся от вертикальной позиции, и хвостом, волочащимся вдоль земли, примерно как у кенгуру. Этому мнению положил начало Джозеф Лейди, выполнивший реконструкцию гадрозавра в 1865 году — первый рисунок, запечатлевший динозавра как двуногого существа. В 1915 году, когда уже было принято считать тираннозавра двуногим, известный учёный Генри Файрфилд Осборн, бывший президент Американского музея естественной истории, ещё раз подтвердил эту точку зрения, открыв первый полный скелет тираннозавра, который запечатлел животного именно в такой позе. В двуногой позе этот скелет простоял целых 77 лет, вплоть до того момента, как в 1992 году был перемонтирован.
К 1970 году учёные поняли, что предположение о такой позе неверно и что она не могла сохраняться ящером при жизни, иначе это привело бы к вывиху или ослаблению нескольких суставов, включая бедренный и сочленение между головой и позвоночным столбом. Неправильно установленный в AMNH скелет послужил основой для подобных изображений ящера во многих фильмах и произведениях живописи (таких, как знаменитая фреска «» , которую можно увидеть в [англ.]Йельского университета), созданных до 1990-х годов, когда в таких фильмах, как «Парк юрского периода», была представлена уже более правильная осанка ящера.
Передние конечности
Когда тираннозавр был обнаружен, единственной известной частью его передних конечностей была плечевая кость. Во впервые установленном в музее скелете, который был показан публике в 1915 году, вместо ещё не обнаруженных конечностей тираннозавра Осборн поставил более длинные, трёхпалые лапы, похожие на таковые у аллозавра. Годом ранее Лоуренс Ламб описал короткие, двупалые передние лапы близкого родственника тираннозавра горгозавра. Это давало сильные основания утверждать, что у тираннозавра передние конечности были похожими, однако это предположение было доказано только в 1989 году, когда были идентифицированы полные ископаемые остатки передних лап тираннозавра (экземпляр MOR 555, известный как «Уонкел рекс» — англ. «Wankel rex»). В скелете «Сью» передние конечности тоже полностью сохранились. Передние конечности тираннозавра чрезвычайно малы по отношению к общим размерам тела, в длину они достигают лишь одного метра, некоторые учёные вообще считают их рудиментарными органами. Но на их костях есть большие участки для прикрепления мышц, что говорит о значительной силе. Впервые эта особенность была замечена ещё в 1906 году Осборном, который предположил, что передние конечности могли использоваться для удержания полового партнёра во время спаривания. Также предполагалось, что они использовались с целью помочь животному подняться из лежачего положения. Другой их функцией могло быть удержание пытающейся вырваться жертвы, пока хищник убивал её своими огромными челюстями. В пользу этого говорят некоторые биомеханические признаки.
Кости передних конечностей тираннозавра отличаются исключительно толстым поверхностным (непористым) слоем, что говорит об их способности выдерживать большую нагрузку. Двуглавая мышца плеча взрослого тираннозавра была способна самостоятельно поднять груз весом в 200 кг. Другие мышцы, такие как плечевая, работали параллельно с двуглавой, что делало сгибание локтя ещё мощнее. Бицепс тираннозавра был в 3,5 раза мощнее человеческого. Диапазон движений предплечья тираннозавра был ограничен, плечевые и локтевые суставы могли двигаться лишь на 40 и 45 градусов соответственно. Для сравнения: те же два сустава дейнониха могли передвигаться на 88 и 130 градусов, а у человека — на 360 и 165 градусов соответственно. Массивность костей передних лап, мускульная сила и ограниченный диапазон движений — всё это говорит о наличии у ящера особой системы, развившейся для того, чтобы крепко удерживать жертву, несмотря на все её отчаянные усилия при попытке вырваться.
Мягкие ткани
В марте 2005 года в журнале Science вышла статья, в которой палеонтолог из Университета штата Северная Каролина [англ.] и её коллеги объявили о находке мягких тканей в костном мозге окаменелой ноги тираннозавра. Эта кость была намеренно разбита для вертолётной перевозки и поэтому подошла для обследования на наличие мягких тканей. Обозначенный как MOR 1125 (1125-й экземпляр в коллекции Музея Скалистых гор), этот динозавр был найден в формации Хелл-Крик. Специалисты смогли различить гибкие разветвлённые кровеносные сосуды и волокнистую, но эластичную костную матрицу. Более того, внутри матрицы и сосудов были найдены микроструктуры, напоминающие кровяные тельца. Все эти объекты очень похожи на кровяные тельца и сосуды страусов. Исследователям пока что неизвестно, сохранился ли данный материал вследствие какого-то процесса, отличного от обычной фоссилизации, либо же это ткани в исходном виде, и пока они воздерживаются от каких-либо предположений на этот счёт. Если это ткани в исходном виде, то любые сохранившиеся белки могут позволить расшифровать часть структуры ДНК динозавров, поскольку каждый белок, как известно, закодирован собственным геном. Отсутствие предыдущих подобных находок, вероятно, объясняется тем, что специалисты ранее просто не верили в то, что до наших дней могут дойти мягкие ткани и, соответственно, не занимались поиском и исследованием таковых. Со времени первого подобного открытия учёные обнаружили ещё два экземпляра тираннозавров и один экземпляр гадрозавра, у которых также сохранились тканевые структуры такого рода. Исследования некоторых из этих тканей позволили предположить, что птицы родственны тираннозаврам более, чем каким-либо современным животным.
В ходе исследований, о которых сообщалось в журнале Science в апреле 2007 года, Асара с коллегами заключили, что коллаген, обнаруженный в отпрепарированной кости тираннозавра, ближе всего к коллагену курицы и более далёк от коллагена лягушек и тритонов. Открытие белков в окаменелостях возрастом в десятки миллионов лет, как и в костях мастодонта возрастом 160 тыс. лет, может перевернуть все традиционные взгляды на остатки древних животных и заставить палеонтологов переключиться с охоты за окаменелостями на биохимию. До этих открытий было принято считать, что в течение процесса фоссилизации все живые ткани заменялись инертными минералами. Палеонтолог Ганс Ларссон из университета Макгилла в Монреале, не принимавший участия в этих исследованиях, назвал данные открытия «вехами» и предположил, что динозавры могут «войти в сферу молекулярной биологии и запустить палеонтологию в современный мир».
Предполагаемое наличие остатков мягких тканей тираннозавра было подвергнуто сомнению палеонтологом Томасом Кеем (англ. Thomas Kaye) из Вашингтонского университета и его коллегами в 2008 году. Они заявили, что в действительности внутри кости тираннозавра находилась слизистая биоплёнка, созданная бактериями, покрывавшими стенки полостей, где раньше были кровеносные сосуды и кровяные тельца. Исследователи также посчитали то, что ранее ввиду содержания железа было идентифицировано как остатки кровяных телец, , микроскопическими минеральными сферами, содержащими железо. Подобные сферы находили и у множества других окаменелостей из разных периодов, в том числе у аммонитов. Что касается последних, то у них фрамбоиды нашли в том месте, где содержащееся в них железо не могло иметь никакого отношения к наличию крови. Швейцер подвергла доводы Кея жёсткой критике, заявляя, что нет должных свидетельств тому, что биоплёнка способна образовывать разветвления и полые трубки, которые она обнаружила в ходе своих исследований. В 2011 году Сан Антонио и Швейцер вместе со своими коллегами опубликовали анализ тех частей коллагена, что были обнаружены, считая сохранившиеся образования внутренними частями коллагеновых колец постольку, поскольку именно их формирование происходит в ходе долгого периода распада белков. Другое исследование ставит под сомнение идентификацию тех мягких тканей как биоплёнок и подтверждает наличие внутри кости «ветвящихся, похожих на сосуды структур».
Кожа и перья
Многие учёные считают, что T. rex имел перья (по крайней мере, на отдельных частях тела), хотя прямых подтверждений этому нет. Это предположение основывается на наличии перьев у некоторых родственных видов меньшего размера. Доктор Марк Норелл из Американского музея естественной истории подытожил все факты и свидетельства следующими словами: «У нас столько же свидетельств того, что T. rex был покрыт перьями, хотя бы на определённых этапах своей жизни, сколько и того, что австралопитеки, такие как Люси, были покрыты шерстью».
Первое свидетельство наличия перьев у тираннозавроидов было обнаружено у маленького динозавра Dilong paradoxus, чьи остатки были найдены в знаменитой китайской формации , о чём было сообщено в журнале Nature в 2004 году. Как и у многих других тероподов из той формации, окаменелый скелет этого существа был окаймлён слоем нитевидных структур, которые обычно считают протооперением. Поскольку у более крупных тираннозавроидов нашли окаменевшую чешую, учёные, изучавшие динозавра Dilong, сделали вывод, что количество перьев с возрастом уменьшалось — незрелые особи были оперены, а к зрелому возрасту, когда животные достигали больших размеров, у них оставалась лишь чешуя, так как перья больше не требовались для сохранения тепла. Тем не менее, последующие открытия подвергли эту гипотезу сомнению: даже у некоторых больших тираннозавроидов нашли перья, покрывавшие большую часть тела.
В то время как «Wyrex» (экземпляр BHI 6230) — кусок окаменевшей кожи, найденный в Монтане в 2002 году, а также некоторые другие экземпляры гигантских тираннозавроид показывают наличие чешуи, у других (таких, как Yutyrannus huali, который достигал 9 м в длину и весил 1,4 т) сохранились отпечатки перьев на разных участках тела. В связи с этим можно утверждать, что перья могли целиком покрывать их тела. Возможно, что количество перьев и характер перьевого покрова у тираннозавроид могли изменяться со временем, в связи с изменением размеров ящеров, изменением климата или другими факторами. Недавнее описание всех известных образцов шкуры тираннозавринов (тираннозавра и его ближайших родственников) показало, что у взрослых представителей этой группы тираннозавроид всё-таки не было перьев, либо их количество было сведено к минимуму.
В настоящее время популярностью пользуется гипотеза о том, что у тираннозавра были губы, предохраняющие его зубы от разрушения. Однако исследование структуры поверхности челюстных костей Daspletosaurus horneri показало, что у тираннозаврин не было губ и зубы оставались открытыми, так же как и у современных крокодилов. На их морде располагались крупные чешуи с чувствительными к давлению рецепторами. Тем не менее данный вывод оказался подвержен критике в связи с тем, что подобное сравнение с крокодильим черепом не может говорить об отсутствии губ.
Терморегуляция
Тираннозавра, как и большинство других динозавров, долгое время считали холоднокровным. Гипотеза о холоднокровности динозавров была подвергнута сомнению палеонтологами Робертом Бэккером и Джоном Остромом в конце 1960-х годов. Они утверждали, что тираннозавр был теплокровным и вёл очень активный образ жизни. В пользу этой гипотезы может говорить высокий темп роста тираннозавров, сопоставимый с таковым у млекопитающих и птиц. Графики (кривые роста) показывают, что рост этих ящеров приостанавливался ещё в неполовозрелом возрасте, в отличие от большинства других позвоночных.
Соотношение изотопов кислорода в костях тираннозавров позволяет определить температуру, при которой эти кости росли. У одного экземпляра температура позвоночника и берцовой кости отличалась не более чем на 4—5 °C. По мнению палеонтолога Риза Баррика и геохимика Уильяма Шоуэрса, маленькая разница в температуре туловища и конечностей говорит о том, что тираннозавр поддерживал постоянную внутреннюю температуру тела (гомойотермию) и что его метаболизм — нечто среднее между метаболизмами холоднокровных рептилий и теплокровных млекопитающих. Однако другие учёные считают, что нынешнее соотношение изотопов кислорода в окаменелостях не соответствует изначальному, поскольку оно могло изменяться во время или после фоссилизации (это явление называют диагенезом). Тем не менее Баррик и Шоуэрс нашли аргумент в пользу своих утверждений: в остатках гиганотозавра — теропода, жившего на другом континенте и на десятки миллионов лет ранее тираннозавра, были обнаружены такие же показатели. У птицетазовых динозавров также находили свидетельства гомойотермии, в то время как у ящериц из семейства варановых из той же формации ничего подобного обнаружено не было. Но даже если тираннозавр действительно поддерживал постоянную температуру тела, это не означает, что он точно был полностью теплокровным. Такая терморегуляция может быть объяснена развитой формы [англ.], которая наблюдается у ныне живущих кожистых морских черепах, больших белых акул, тунцов, ехидн.
Следы
Тираннозавру были приписаны два отдельных отпечатка стопы. Один из них обнаружил геолог Чарльз Пиллмор в 1983 году на [англ.], штат Нью-Мексико. Первоначально след был приписан гадрозавриду, однако большой размер пятки и четвёртый палец, нехарактерные для орнитопод, натолкнули на вывод о принадлежности отпечатка тираннозавру. В 1994 году Мартин Локли и Адриан Хант дали этому ихнотаксону название Tyrannosauripus pillmorei. След был оставлен в водно-болотных угодьях. Длина отпечатка равняется 83 сантиметрам, а ширина — 71 сантиметру.
О втором вероятном отпечатке стопы тираннозавра было впервые упомянуто в 2007 году британским палеонтологом Филом Мэннингом, найден он был в формации Хелл-Крик, штат Монтана. Длина этого следа составляет 72 сантиметра. Точно не известно, принадлежал ли след тираннозавру, поскольку в отложениях Хелл-Крик нашли остатки двух крупных тираннозаврида — собственно тираннозавра и нанотираннуса. Дальнейшие исследования следа из Хелл-Крик будут направлены на его сравнение с отпечатком из Нью-Мексико.
Передвижение
Два основных вопроса, касающихся передвижения тираннозавра: насколько быстро он мог разворачиваться и какова была его максимальная скорость при прямолинейном движении. Оба связаны с вопросом о том, был ли этот ящер охотником или падальщиком.
Скорее всего, тираннозавр разворачивался медленно, вероятно, для поворота на 45° ему требовалась одна или две секунды. Причина этих сложностей заключается в том, что большая часть массы тираннозавра была удалена от его центра тяжести, однако он мог уменьшить это расстояние, выгибая спину и хвост и прижимая голову и конечности к туловищу.
Существует много предположительных оценок максимальной скорости тираннозавра, в основном около 39,6 км/ч (11 м/с), наименьшая оценка — от 18 км/ч (5 м/с), а наивысшая — 72 км/ч (20 м/с). Исследователи вынуждены полагаться на различные технологии, поскольку было найдено множество дорожек следов, оставленных большими тероподами во время хождения, но не было найдено ни одной оставленной ими во время бега. Это может означать, что к бегу они не были способны. Учёные, считающие, что тираннозавр мог бегать, объясняют это тем, что полые кости и некоторые другие особенности тела значительно облегчали его. Кроме того, некоторые специалисты отмечали, что мышцы ног тираннозавра были больше, чем у любого современного животного, благодаря чему он мог развивать скорость в 40—70 км/ч.
В 1993 году Джек Хорнер и Дон Лессем заявили, что тираннозавр был медлительным животным и, вероятно, не умел бегать, поскольку отношение длины бедренной кости к длине берцовой превышало 1, как и у большинства крупных тероподов и современного слона. Тем не менее в 1998 году Томас Хольтц отмечал, что у тираннозавридов и родственных им групп дистальные (дальние) компоненты задних конечностей были значительно длиннее по отношению к бедренной кости, чем у большинства других теропод, а также что у тираннозавридов и их родственников плюсна очень плотно сцеплялась с другими частями стопы, благодаря чему более эффективно передавала усилие (импульс) от стопы к голени, чем то было у более ранних теропод. Хольтц заключил, что вследствие этого тираннозавриды и родственные им динозавры были самыми быстрыми из всех больших теропод. Эти предположения он упомянул и в своей лекции 2013 года, утверждая, что у аллозавров при том же размере туловища, что и у тираннозавров, ступни были короче.
В 1998 году Кристиансен предположил, что кости ног тираннозавра были не сильнее, чем кости ног слона, скорость которых весьма ограниченна и которые не позволяют бегать. Из этого он сделал вывод, что максимальная скорость тираннозавра не превышала 39,6 км/ч (11 м/с — это примерно равняется скорости человека-спринтера). Однако он также заметил, что справедливость этого вывода зависит от правильности многих поставленных под сомнение гипотез.
В 1995 Фарлоу со своими коллегами оценил массу тираннозавра от 5,4 до 7,3 т. Для такого тяжёлого животного падение во время быстрого движения могло оказаться роковым. Тем не менее жирафы способны развивать скорость до 50 км/ч, рискуя сломать ногу или получить ещё худшие повреждения, которые могут привести к смерти не только в дикой, но и в безопасной среде, например в зоопарке. Весьма вероятно, что в случае необходимости тираннозавр тоже подвергал себя подобному риску.
В своем исследовании, опубликованном в журнале «Гайа» (англ. Gaia), Грегори С. Пол заявил, что тираннозавр был гораздо лучше приспособлен к бегу, чем люди или слоны, поскольку имел большую подвздошную кость и большой гребень большеберцовой кости, на которых, соответственно, крепились большие мышцы. Также Пол отмечал, что формула для расчёта скорости по силе костей, выведенная палеонтологом Р. М. Александером в 1989 году, была лишь частично верной. По его мнению, в формуле чрезмерно большое значение уделялось длине костей, а кости значительной длины, согласно этой формуле, получались неестественно слабыми. Также он утверждал, что риск получить раны в схватках с другими животными был вполне сопоставим с риском упасть во время бега.
Недавние исследования особенностей движения тираннозавра показывают, что бегал этот ящер со средней скоростью не более 40 км/ч. К примеру, в публикации журнала Nature от 2002 года рассказывается о математической модели (применимой также к современным животным: аллигаторам, курицам, эму, страусам, а также человеку), с помощью которой можно оценить размер мышц, необходимых для быстрого бега (свыше 40 км/ч). Исследователи посчитали, что тираннозавр не мог развивать скорость выше 40 км/ч, поскольку для этого потребовались бы мускулы, составляющие 40—86 % от общей массы тела. Даже умеренно большая скорость потребовала бы больших мышц. Однако этот вопрос разрешить трудно, поскольку неизвестно, насколько большие мускулы имел тираннозавр. Если они были небольшими, тираннозавр мог лишь ходить или легко бегать со скоростью 18 км/ч.
В исследовании 2007 года использовалась компьютерная модель для измерения скорости бега, основанная на информации, полученной непосредственно из окаменелостей. Согласно ей, максимальная скорость тираннозавра достигала 29 км/ч (8 м/с). Скорость среднего футболиста чуть меньше, а спринтер может развивать скорость 43 км/ч (12 м/с). Максимальную скорость трёхкилограммовой (возможно, ювенильной) особи компсогната модель оценила в 64 км/ч (17,8 м/с).
Тем не менее в 2010 году выпускник университета Альберты Скотт Персонс предположил, что скорость тираннозавра могла увеличиваться с помощью сильных мышц хвоста. Он выяснил, что у теропод, таких как тираннозавр, расположение некоторых мускулов отличалось от такового у современных млекопитающих и птиц, но имело некоторые сходства с мышцами современных рептилий. Студент сделал вывод, что хвостово-бедренные мышцы (лат. caudofemoralis) повышали способность к бегу и проворство тираннозавра, помогали сохранять равновесие, а также были наиболее важными сгибающими мышцами ног. Исследование также показало, что в скелете тираннозавра и родственных ему тероподов были такие приспособления, как [англ.], которые способствовали увеличению мускулов хвоста. Также было выявлено, что масса хвостовых мышц тираннозавра составляла 25—45 % от всей мышечной массы, а масса хвостово-бедренной мышцы составляла 58 % от массы всех хвостовых мышц. Согласно Персонсу, увеличение мышц хвоста смещало центр массы ближе к задним конечностям, что помогало им лучше выдерживать тяжесть тела и сохранять равновесие. Помимо этого Персонс отмечает, что хвост тираннозавра был богат сухожилиями и септами (перегородками), что придавало ему эластичность и, следовательно, улучшало движение. Исследователь добавляет, что у нептичьих тероподов хвосты были шире, чем изображали ранее, и были столь же или даже более широкими в боковом направлении, чем в спинно-брюшном.
Генрих Маллисон из Берлинского музея естественной истории в 2011 году представил теорию, согласно которой тираннозавр и многие другие динозавры могли развивать относительно высокую скорость с помощью коротких быстрых шагов (современные млекопитающие и птицы, напротив, во время бега делают большие шаги). Согласно Маллисону, скорость этих динозавров не зависела от силы суставов и не требовала дополнительной мышечной массы на ногах (в частности, на лодыжках). В подтверждение своей теории Маллисон изучил конечности разных динозавров и установил, что они отличались от конечностей современных млекопитающих и птиц, поскольку особое строение скелета строго ограничивало длину их шага, но зато они имели относительно большие мускулы на крупе. Тем не менее он нашёл некоторое сходство между мускулатурами динозавров и быстрых современных животных: на их крупе мышечная масса больше, чем на лодыжках. Маллисон также предполагает, что отличия между динозаврами и ныне живущими млекопитающими и птицами позволят составить уравнения для расчёта скорости по длине шага. Однако Джон Хатчисон считает, что правильнее сначала изучить мускулы динозавров и выяснить, как часто они могли сокращаться.
Учёные, считающие, что тираннозавр был неспособен бегать, оценивают максимальную скорость ящера примерно в 17 км/ч. В любом случае, это превышает скорость добычи тираннозавра — анкилозаврид и цератопсов — на открытом пространстве. Более того, сторонники мнения, что тираннозавр был активным хищником, утверждают, что скорость бега тираннозавра несущественна — даже если он был медлительным, всё равно передвигался быстрее своих жертв. Томас Хольтц отмечал, что ступня тираннозавра была пропорционально длиннее, чем у тех животных, на которых он охотился — утконосых и рогатых динозавров. Тем не менее в 2000 году Пол и Кристиансен возразили, что поздние цератопсы имели прямые передние конечности и их крупные виды могли передвигаться так же быстро, как современные носороги. Однако против их довода говорят отметины от зубов тираннозавра на окаменелостях цератопсов, причём некоторые из них были нанесены во время атаки на живых цератопсов (см. ниже), то есть тираннозавр был достаточно быстр, чтобы поймать свою добычу.
На основе цепочки окаменевших отпечатков следов ног с тремя пальцами, найденных в штате Вайоминг, скорость передвижения молодого тираннозавра оценили от 4,5 до 8 км/ч. Но это могли быть и следы Nanotyrannus lancensis, которого некоторые палеонтологи считают не отдельным видом, а юным тираннозавром. Проведённое ранее аналогичное исследование окаменевшего следа взрослого тираннозавра позволило оценить скорость его передвижения в 11 км/ч.
Учёные из Манчестерского университета опубликовали в 2017 году статью с результатами компьютерного моделирования скелета BHI 3033 («Стэн»), согласно которому скорость передвижения тираннозавра не могла превышать 20 км/ч, а если бы он перешёл от быстрой ходьбы к бегу, его ноги сломались бы под тяжестью тела. По мере роста тираннозавр становился всё крупнее и всё медленнее.
В новой работе исследователи рассчитали ритм шага 12-метрового тираннозавра [англ.] (Trix) с учётом роли её хвоста и пришли к выводу, что скорость её ходьбы составляла около 4,5 км/час.
Мозг и органы чувств
Исследования, проведённые под руководством Лоренса Уитмера и Райана Риджли, палеонтологов из университета Огайо, добавили некоторые подробности к уже известным фактам об органах чувств у тираннозавра. Специалисты заявили, что разделяют мнение о повышенных сенсорных способностях целурозавров, подчеркнули быстрые и хорошо скоординированные движения зрачков и головы, а также способность улавливать низкочастотные звуки, которая помогала тираннозавру обнаруживать добычу на больших расстояниях, и превосходное обоняние. Исследование Кена Стивенса из университета Орегона позволило сделать вывод, что у тираннозавра было острое зрение. Стивенс выявил, что бинокулярный диапазон у тираннозавра равнялся 55 градусам — больше, чем у современного ястреба. Также было установлено, что острота зрения тираннозавра в 13 раз превышала таковую у человека и, соответственно, превышала остроту зрения орла (которая лишь в 3,6 раза выше человеческой). Всё это позволяло тираннозавру распознавать объекты на расстоянии 6 километров, в то время как человек различает их на расстоянии 1,6 километра[прояснить].
Томас Хольтц-младший отмечал, что повышенное глубинное восприятие тираннозавра могло быть связано с животными, на которых он охотился; таковыми являлись рогатый динозавр трицератопс, панцирный динозавр анкилозавр и утконосые динозавры, все из которых либо убегали, либо маскировались от хищника. В отличие от тираннозавра, акрокантозавр — другой гигантский хищный динозавр — имел весьма ограниченное глубинное восприятие, так как охотился на больших зауропод, которые ко времени появления тираннозавра в большинстве своём исчезли.
Тираннозавр примечателен большими размерами обонятельных луковиц и обонятельных нервов по отношению к размеру всего мозга, вследствие чего ящер обладал отличным обонянием и, соответственно, мог учуять запах мертвечины на большом расстоянии. Вероятно, обоняние тираннозавра было сопоставимо с таковым у современных стервятников. Исследование обонятельных луковиц у 21 рода нептичьих динозавров показало, что наиболее развитым обонянием среди них обладал именно тираннозавр.
У тираннозавра была очень длинная улитка уха, что нехарактерно для теропод. Длина улитки часто связана с остротой слуха или, по крайней мере, показывает, насколько важным аспектом поведения был слух. Следовательно, в жизни тираннозавра это чувство играло большую роль. Исследования показали, что тираннозавр наиболее хорошо улавливал низкочастотные звуки.
Исследование, проведённое Грантом Р. Херлбертом вместе с вышеупомянутыми Уитмером и Риджли, было направлено на измерение коэффициента энцефализации (EQ) динозавров, основываясь на этом показателе у рептилий (REQ) и птиц (BEQ); также палеонтологи измеряли отношение массы конечного мозга к общей мозговой массе. Учёные установили, что тираннозавр имел самый большой относительный размер мозга среди всех нептичьих динозавров, кроме небольших представителей манирапторов (бэмбираптора, троодона и орнитомима). Однако было выявлено, что относительный размер мозга тираннозавра лежал в пределах диапазона такового у современных рептилий, хотя и существенно выше среднего значения. В частности, отношение массы конечного мозга к общей мозговой массе составляло от 47 до 50 %, что превышает наименьший показатель у птиц, но приближается к типичному показателю у аллигаторов (45,9—47,9 %).
Особенности питания
Спор о том, был ли тираннозавр активным хищником или падальщиком, начался тогда же, когда и спор об особенностях его передвижения. В 1917 году Ламбе описал скелет горгозавра — близкого родственника тираннозавра и заключил, что горгозавр и, соответственно, тираннозавр были исключительно падальщиками, поскольку зубы горгозавра почти не были изношены. Однако в наши дни этот аргумент не воспринимают всерьёз, так как известно, что у тероподов на месте изношенных зубов быстро вырастали новые. Со времени открытия тираннозавра учёным стало ясно, что это был хищник и, как большинство современных крупных плотоядных, он мог питаться падалью или по возможности отнимал добычу у других хищников.
Палеонтолог Джек Хорнер отстаивал гипотезу о том, что тираннозавр был исключительно падальщиком и никогда не занимался активной охотой. Однако он же утверждал, что никогда не публиковал эту гипотезу в научной литературе, а лишь преподносил её широкой публике и использовал в образовательных целях, чтобы научить детей, собирающихся стать учёными, в будущем не допускать ошибок и не делать голословных утверждений (таких, как то, что тираннозавр был активным хищником). Тем не менее в научно-популярной литературе Хорнер представил следующие доказательства в пользу своего предположения:
- Передние конечности тираннозавра слишком малы по сравнению с таковыми у других хищников. По мнению Хорнера, они были совершенно неспособны к захвату жертвы.
- У тираннозавра было превосходное обоняние, как у стервятников, которое позволяло ему обнаруживать туши мёртвых животных на больших расстояниях. Оппоненты Хорнера заявили, что сравнение со стервятниками необоснованно, так как единственными чистыми падальщиками среди современных животных являются большие планирующие птицы, способные покрывать большие расстояния и обладающие высокоразвитыми органами чувств. Тем не менее учёные из Глазго пришли к выводу, что экосистема, столь же плодородная, как современная Серенгети, могла обеспечить крупного падальщика большим количеством падали. Однако для подтверждения этого вывода тираннозавр должен был быть холоднокровным, чтобы получать из падали больше калорий, чем он затрачивал на поиск пропитания. Они также заявили, что на территории современной экосистемы Серенгети нет крупных наземных падальщиков, поскольку они не выдержали бы конкуренции со стороны больших планирующих птиц, в то время как во времена тираннозавров их экологическая ниша пустовала и у ящеров конкурентов не было.
- Зубы тираннозавра могли дробить кости, и поэтому ящер мог получить максимум пропитания из остатков мёртвых животных. Карен Чин со своими коллегами нашли костные фрагменты в копролитах, которые они приписали тираннозавру, однако заявили, что тираннозавр не обладал способностью пережёвывать кости и извлекать костный мозг, как это делают современные гиены.
- Поскольку некоторые жертвы тираннозавра могли передвигаться быстро, свидетельства в пользу того, что тираннозавр ходил, а не бегал, говорят о том, что он был падальщиком. С другой стороны, недавние исследования показали, что тираннозавр, будучи медлительнее больших наземных хищников современности, мог перемещаться достаточно быстро, чтобы успешно охотиться на крупных гадрозавров и цератопсов.
Другие свидетельства говорят в пользу того, что тираннозавр был активным хищником. Глазницы тираннозавра были расположены так, что взгляд был устремлен вперёд, и у ящера было хорошее бинокулярное зрение — даже лучше, чем у ястребов. Хорнер также отмечал, что в родословной тираннозавров прослеживается неуклонное улучшение бинокулярного зрения. Неизвестно, почему имела место эта долгосрочная тенденция, если тираннозавр был исключительным падальщиком: падальщики не нуждаются в повышенном глубинном восприятии. Более того, в современном мире хорошее стереоскопическое зрение присуще именно быстро бегающим хищникам.
В Монтане был найден скелет гадрозаврида Edmontosaurus annectens с повреждениями на хвосте, которые были оставлены укусом тираннозавра. По всей видимости, эдмонтозавр выжил после атаки хищника, и повреждения зажили; всё это может говорить в пользу того, что тираннозавр охотился на живых динозавров, то есть был активным хищником. Однако, как оценивается, атаковавший эдмонтозавра был молодой особью с коронкой зуба, достигавшей только 3,75 см высоты. Также были найдены окаменевшие свидетельства агрессивных столкновений между тираннозавром и трицератопсом: следы от зубов на надбровном роге и некоторых костях шеи одного экземпляра трицератопса (впоследствии вместо сломанного рога вырос новый, а рана на шее зажила). Однако точно не известно, кто в схватке был агрессором. Как сказано выше, окаменелости свидетельствуют о том, что раны трицератопса зажили, из чего можно сделать вывод, что он выжил в битве, вырвался и убежал или даже победил тираннозавра. Этого мнения придерживается палеонтолог Питер Додсон, считающий, что рога трицератопса могли нанести увечья, смертельные для тираннозавра. Но в то же время следы от зубов тираннозавров на костях трицератопсов без следов заживления достаточно распространены. И существуют окаменелости, возможно демонстрирующие удачную охоты куда более мелких тираннозавридов (возможно, молодых тираннозавров) на крупных трицератопсов.
Во время изучения экземпляра «Сью» палеонтолог Питер Ларсон обнаружил сросшиеся после перелома малоберцовую кость и хвостовые позвонки, а также трещины на лицевых костях и зуб другого тираннозавра, застрявший в шейных позвонках. Это может свидетельствовать об агрессивном поведении между тираннозаврами, но точно неизвестно, были ли тираннозавры активными каннибалами или просто участвовали во внутривидовой борьбе (за территорию или право спаривания). Тем не менее дальнейшие исследования показали, что повреждения на лицевых костях, в малоберцовой кости и позвонках были получены вследствие инфекционного заболевания либо окаменелости были повреждены уже после смерти ящера; к тому же травмы эти имеют слишком общий характер, чтобы свидетельствовать о внутривидовом конфликте.
Некоторые учёные высказались против версии о тираннозавре-падальщике, объясняя это тем, что если тираннозавр действительно являлся таковым, то главным хищником позднемеловой Америки должен был быть другой динозавр. Основными видами добычи были цератопсы, маргиноцефалы и орнитоподы. Другие тираннозавриды имели столько общих черт с тираннозавром, что главными хищниками можно назвать лишь небольших дромеозавров (таких, как Acheroraptor), троодонтид, крупных вараннобразных ящериц (таких, как ) и дакотараптора, достигавшего более чем 5-метровой длины. Учёные, считающие тираннозавра падальщиком, полагают, что его физическая сила и размеры позволяли ему отбирать добычу у более мелких плотоядных. Однако весьма вероятно, что они с трудом могли найти достаточное количество падали из-за численного превосходства мелких хищников; тираннозавров же было немного, так как они, скорее всего, жили на больших участках площадью примерно в 100 км². Большинство палеонтологов придерживаются мнения, что тираннозавр был и активным хищником, и падальщиком, как и многие плотоядные больших размеров.
В настоящее время также распространена точка зрения, что тираннозавры, в зависимости от размеров и возраста, занимали разные экологические ниши, подобно современным крокодилам и варанам. Так, новорожденные детёныши, скорее всего, питались мелкой добычей, по мере роста переходя на всё более и более крупную как относительно, так и абсолютно. Не исключено, что самые крупные тираннозавры как раз и промышляли падалью, отнимая добычу у более мелких сородичей.
Существует гипотеза, что тираннозавр мог умерщвлять жертву с помощью своей заражённой слюны. Впервые эту теорию предложил Уильям Аблер. Он изучил зазубрины на зубах тираннозавра и сделал вывод, что между ними могли скапливаться сгнившие остатки мяса, вследствие чего тираннозавр обладал смертельным укусом, заражавшим жертву вредными бактериями (ранее ошибочно считалось, что подобное биологическое оружие использовал комодский варан). Джек Хорнер обратил внимание на то, что зазубрины у тираннозавра имеют скорее кубическую форму, в то время как у комодского дракона они закруглены. Более того, вредные бактерии могут содержаться в слюне у любого животного, поэтому вопрос о том, использовал ли их тираннозавр для умерщвления жертвы, остаётся открытым.
Как и многие другие тероподы, тираннозавр, вероятно, вырывал из туши куски мяса, тряся голову из стороны в сторону в боковом направлении, — примерно так же, как это делают крокодилы. Голова у тираннозавра была не такой подвижной, как у аллозавроид, из-за плоских сочленений шейных позвонков. Однако, по мнению специалистов, за один укус взрослый тираннозавр мог вырвать из тела жертвы кусок мяса весом в 70 кг.
Каннибализм
Исследование, проведённое в 2010 году палеонтологами Карри, Хорнером, Эриксоном и Лонгричем, подняло вопрос о том, был ли каннибализм свойственен тираннозаврам. Они изучили несколько экземпляров тираннозавров с отметинами, оставленными зубами динозавров этого же рода. Подобные отметины были обнаружены в плечевой кости, костях стопы и плюсне. Однако они свидетельствуют не о внутривидовых столкновениях, а о том, что тираннозавры могли питаться остатками своих сородичей (поскольку в схватке ящерам было тяжело добраться до этих частей тела). То, что отметины были оставлены на наименее мясистых участках туши, означает, что либо мясистые части уже были съедены, либо к моменту обнаружения трупа они уже сгнили. Возможно, что подобное поведение наблюдалось и у других тираннозаврид.
Стайные охотники?
Филип Джон Карри, палеонтолог из Университета Альберты, высказал предположение о том, что тираннозавры могли жить в стаях. Карри сравнил Tyrannosaurus rex с близкородственными ему видами — Tarbosaurus bataar и Albertosaurus sarcophagus, для которых ранее нашёл окаменелые свидетельства стайной жизни. Карри отмечал, что в Южной Дакоте были найдены скелеты трёх тираннозавров в непосредственной близости друг к другу. Выполнив компьютерную томографию, Карри заявил, что размер мозга тираннозавра в три раза превышает обычный размер для животного таких габаритов, следовательно, ящер был способен к сложному социальному поведению. В частности, отношение размеров мозга тираннозавра к общему размеру тела превышало этот показатель у крокодилов и было в три раза выше, чем у таких травоядных, как трицератопс. По мнению Карри, тираннозавр был в шесть раз умнее большинства других динозавров и рептилий. Карри объяснял необходимость стайной охоты тем, что жертвы тираннозавров были либо хорошо вооружены (трицератопс и анкилозавр), либо могли быстро бегать. Учёный также отмечал, что ювенильные и взрослые особи охотились вместе: небольшие и, следовательно, проворные молодые особи преследовали жертву, а взрослые использовали свою силу для её умерщвления (эта стратегия охоты наблюдается и у современных стайных хищников).
Тем не менее гипотеза Карри о стайной охоте тираннозавров подверглась жёсткой критике со стороны других специалистов. Брайан Суитек в своей статье для газеты The Guardian от 2011 года отмечал, что гипотеза Карри была представлена не в реферируемых научных журналах, а лишь в телевизионном выпуске и написанной по нему книге «Dino Gangs» («Банды динозавров»). Помимо этого, Суитек заявил, что Карри основывается лишь на свидетельствах стайной жизни у современных хищников, а также другого вида динозавров (Tarbosaurus bataar), к тому же доказательства подобного образа жизни у T. bataar тоже не были опубликованы и представлены научному сообществу. Согласно Суитеку и некоторым другим учёным, выступившим с критикой телевизионного выпуска «Dino Gangs», доказательства стайной жизни для тираннозавра и альбертозавра весьма неубедительны, так как основываются лишь на найденных рядом скелетах, которые могли оказаться вместе вследствие наводнений или прочих бедствий. По мнению Суитека, местонахождение костей альбертозавра, на котором основывался Карри, как раз представляет геологические свидетельства наводнения. Суитек писал:
…поведение динозавров невозможно воссоздать, основываясь исключительно на костях. Геологический контекст, в котором были обнаружены кости <…> необходим для исследования жизни и смерти динозавров
Оригинальный текст (англ.)...bones alone are not enough to reconstruct dinosaur behaviour. The geological context in which those bones are found <...> are essential to investigating the lives and deaths of dinosaurs.
, а также отмечал, что прежде, чем делать выводы о социальном поведении, Карри должен описать окружающую среду, какой она была на месте захоронения остатков тираннозавров. Суитек назвал те сенсационные заявления, которые делала пресса и новости о программе «Dino Gangs», «тошнотворным надувательством», и обвинял компанию Atlantic Productions, транслировавшую программу, в постоянных мистификациях, вспоминая уже имевший место скандал с Darwinius masillae.
О своём мнении насчет теории Карри высказывался также Лоренс Уитмер. Он писал, что социальное поведение не может быть воссоздано по эндокранам мозга, так как даже у леопардов, которые ведут одиночный образ жизни, мозг выглядит так же, как у львов, живущих и охотящихся в группах. Уитмер заявил, что максимум, что могут сделать специалисты, — изучить размеры конечного мозга тираннозавра, сравнить с современными животными и сделать некоторые измерения. По мнению Уитмера, тираннозавры обладали достаточно большим мозгом, чтобы охотиться сообща. Учёный полагает, что совместной охотой (англ. communal hunting) можно назвать тот процесс, при котором каждый хищник атакует ту или иную особь травоядного животного, а под согласованной охотой (англ. cooperative hunting) он подразумевает нечто более сложное. Также он придерживается мнения, что в процессе эволюции хищники перешли от охоты в одиночку к согласованной охоте, причём совместная охота, которой занимались тираннозавры, является неким «промежуточным звеном». Специалист заявил, что главной особенностью согласованной охоты является то, что член стаи в случае своего индивидуального успеха не пожирает жертву сразу после её умерщвления, а продолжает охоту вместе со своими сородичами (например, гонит жертву по направлению к другим хищникам), зная, что при таком раскладе охота может оказаться более результативной. Также Уитмер говорил о том, что не может однозначно утверждать, были ли тираннозавры способны к согласованной охоте, так как сведений, которые предоставляют эндокраны, недостаточно. Согласованная охота увеличила бы результативность, но в то же время повысила бы степень риска.
23 июля 2014 года в Канаде были впервые найдены окаменевшие [англ.], которые могут говорить в пользу того, что некоторые тираннозавриды могли охотиться стаями.
Палеопатология
В 2001 году Брюс Ротшильд со своими коллегами опубликовал исследование, рассмотревшее окаменелые свидетельства усталостных и отрывных переломов у теропод, а также последствий поведения этих ящеров. В отличие от других травм, усталостные переломы были вызваны постоянными нагрузками на конечности, а не какими-либо неожиданными происшествиями. Всего исследователи изучили 81 кость стопы тираннозавров, и только у одной из них был обнаружен усталостный перелом, и ни у одной из 10 костей передних конечностей такого повреждения не было. Палеонтологам удавалось находить отрывные переломы только у тираннозавров и аллозавров. В частности, отрывной перелом обнаружили на плечевой кости тираннозавра «Сью», на том участке, где располагались дельтовидная и большая круглая мышцы. Тот факт, что и у тираннозавров, и у аллозавров отрывные переломы находили только в пределах передних конечностей и плечевого пояса, говорит о том, что у тероподов была более сложная мускулатура, чем у птиц, и имела функциональные отличия. Учёные полагают, что разрыв сухожилия у тираннозавра «Сью» был вызван тем, что она пыталась схватить активно сопротивлявшуюся жертву. Кроме того, наличие подобных переломов указывает на то, что тираннозавры скорее вели образ жизни активных хищников, чем падальщиков.
Исследование 2009 года показало, что дыры, обнаруженные в черепе у некоторых экземпляров тираннозавров, которые прежде считали ранами, полученными в внутривидовых конфликтах, на самом деле могли быть вызваны паразитами вроде трихомонады — простейшего, которое обычно поражает птиц. Эти паразиты способны не только поражать мягкие ткани, но и делать в костях рубцы изнутри. При этом заражение через воду хотя и возможно, но не может быть подтверждено имеющимися данными.
Свидетельства в пользу внутривидовых столкновений были найдены Джозефом Питерсоном и его коллегами у ювенильной особи тираннозавра, которую они окрестили «Джейн». Питерсон со своими сотрудниками обнаружил впоследствии зажившие колотые раны на нижней челюсти и морде и предположил, что их нанёс другой молодой тираннозавр. Последующая компьютерная томография подтвердила гипотезу Питерсона. Специалисты также обратили внимание на то, что повреждения у «Джейн» отличались по структуре от тех, что были найдены у «Сью» и располагались на других участках.
Палеоэкология
Ископаемые остатки тираннозавров были найдены в отложениях маастрихтского яруса, жил ящер в эпоху позднего мелового периода. Ареал тираннозавра простирался от Канады до штатов Техас и Нью-Мексико, США. В северных районах ареала среди растительноядных доминировал трицератопс, а в южных — завропод аламозавр. Остатки тираннозавров были найдены в различных экосистемах — удалённых от моря участках суши, болотистых местностях, засушливых и полузасушливых (аридных и полуаридных) равнинах. Несколько находок тираннозавра было сделано в формации Хелл-Крик. В эпоху маастрихтского века этот район был субтропическим, с тёплым и влажным климатом. Флора была представлена преимущественно цветковыми растениями, но также встречались хвойные деревья вроде метасеквойи и араукарии. Тираннозавр делил среду обитания с трицератопсом, а также близкородственным трицератопсу торозавром, утконосым эдмонтозавром, закованным в панцирь анкилозавром, пахицефалозавром, представителем гипсилофодонтид тесцелозавром и тероподами орнитомимом и троодоном
Другое месторождение остатков тираннозавра — [англ.]Вайоминга. Считается, что миллионы лет назад она представляла собой байу — экосистему, похожую на современное побережье Мексиканского залива. Фауна этой формации очень схожа с фауной Хелл-Крик, но нишу орнитомима занимал струтиомим, кроме того, там обитал небольшой представитель цератопсов под названием лептоцератопс.
В южных районах своего ареала тираннозавр жил бок о бок с аламозавром, торозавром, эдмонтозавром, возможно, с представителем анкилозавров [англ.] и гигантским птерозавром кетцалькоатлем. В тех местах преобладали полузасушливые равнины, на месте которых ранее располагалось Западное внутреннее море.
История изучения
Генри Файрфилд Осборн, президент Американского музея естественной истории, придумал название Tyrannosaurus rex в 1905 году. Оно переводится как «королевский ящер-тиран», тем самым Осборн подчеркивал размеры животного и доминирование над другими животными того времени.
Ранние находки
Зубы, сейчас приписываемые тираннозавру, нашёл в 1874 году Артур Лейкс около Голдена, штат Колорадо. В начале 1890-х годов Джон Белл Хетчер коллекционировал посткраниальные элементы скелета, найденные на востоке Вайоминга. Тогда считалось, что эти окаменелости принадлежат крупной особи орнитомима, но сейчас их приписывают тираннозавру. А в 1892 году Эдвард Дринкер Коп нашёл в Южной Дакоте фрагменты позвоночника и описал новый вид динозавра — Manospondylus gigas.
Барнум Браун, помощник куратора Американского музея естественной истории, нашёл первый частично сохранившийся скелет тираннозавра в 1900 году в восточном Вайоминге и предоставил остатки Осборну, который по ним в публикации от 1905-го описал новый вид — Dynamosaurus imperiosus. В 1902 году Браун нашёл другой частичный скелет в формации Хелл-Крик, Монтана, и в той же публикации, в которой был описан D. imperiosus, Осборн приписал эти остатки новому виду, который он назвал Tyrannosaurus rex. В 1906-м Осборн признал D. imperiosus синонимом T. rex, а последнее — валидным названием вида. Теперь окаменелости, приписанные D. imperiosus, хранятся в Лондонском музее естествознания.
Общее количество частичных скелетов тираннозавра, найденных Брауном, равняется пяти. В 1941 году находка Брауна от 1902-го была продана Музею естественной истории Карнеги, Питтсбург, штат Пенсильвания. Четвёртая, самая большая находка Брауна, сделанная в формации Хелл-Крик, была выставлена в Американском Музее естественной истории в Нью-Йорке.
Несмотря на то что скелетов тираннозавра было найдено множество, палеонтологам до сих пор удалось обнаружить только одну цепочку окаменевших следов — у Ранчо Филмонт-Скаут на северо-востоке Нью-Мексико. Она была обнаружена в 1983 году, а идентифицирована и представлена научному сообществу в 1994-м.
Маноспондил или тираннозавр?
Первый названный экземпляр, который можно приписать тираннозавру, состоит из двух частично сохранившихся позвонков (один из которых утерян), найденных Эдвардом Копом в 1892 году. Коп считал, что они принадлежат представителю цератопсид, и назвал их «маноспондилом» (лат. Manospondylus gigas — «гигантский пористый позвонок», в связи с многочисленными отверстиями для кровеносных сосудов, найденными в окаменелостях). Позднее учёные пришли к выводу, что эти остатки принадлежали скорее тероподу, чем цератопсиду, и в 1917 году Осборн заметил схожие черты в остатках M. gigas и T. rex. Тем не менее тогда он не мог синонимизировать эти два вида, поскольку в его руках были лишь остатки фрагментарного характера.
В июне 2000 года геологический институт [англ.] отыскал местонахождение остатков M. gigas и раскопал там ещё некоторые остатки тираннозавров, которые принадлежали этому же виду и были идентичны остаткам вида Tyrannosaurus rex. Согласно правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры, название Manospondylus gigas должно было быть в приоритете над именем Tyrannosaurus rex, поскольку было дано ранее. Тем не менее в четвёртом издании кодекса, вышедшем 1 января 2000 года, говорится, что «должно быть принято название, которое имеет преобладающее применение» в случае, если «ранний синоним или омоним не использовался как законное наименование после 1899 года» и если «поздний синоним или омоним использовался для отдельного таксона и был упомянут не менее чем в 50 работах, изданных не менее чем 10 авторами в последующие 50 лет…» Согласно этим условиям, имя Tyrannosaurus rex является законным и может считаться «защищённым названием» (лат. nomen protectum), в то время как Manospondylus gigas можно считать «забытым названием» (лат. nomen oblitum).
Попытки воссоздания
В 2025 году в телеканал NBC, ссылаясь на комментарии представителя Имперского колледжа Лондона, сообщил о работе группы биоинженеров из Великобритании над выращиванием кожи тираннозавра из окаменелых фрагментов хищника. Учёные заявляют, что в далёкой перспективе такая работа позволит создать на основе полученного коллагена экологически устойчивую кожу, которую в дальнейшем можно выделывать и использовать для создания сумок и клатчей премиум-класса. О старте работ в этом направлении объявила VML (группа компаний WPP PLC) в сотрудничестве с The Organoid Company и Lab-Grown Leather Ltd.
В культуре
Со времени своего открытия в 1905 году тираннозавр стал одним из наиболее популярных видов динозавров. Это единственный динозавр, который более известен широкой публике по своему видовому, а не родовому названию (Tyrannosaurus rex), учёные также часто используют сокращение T. rex. Роберт Бэккер отмечает эту особенность в своей книге «Ереси о динозаврах». По его мнению, видовое название является более звучным.
Одно из первых появлений тираннозавра на киноэкране произошло в классическом голливудском фильме «Кинг-Конг» 1933 года. Появляется он практически и во всех экранизациях романа Артура Конана Дойля «Затерянный мир». Пожалуй, наиболее знаменитым появлением тираннозавра в кино является фильм Стивена Спилберга «Парк юрского периода» (1993) и далее в его сиквелах — «Парк юрского периода 2: Затерянный мир» (1997) и «Парк юрского периода 3». В первых двух фильмах он был показан в качестве главного злодея, в третьей части появляется эпизодически в схватке со спинозавром. Тираннозавр также присутствует в финале фильма «Мир юрского периода», где сражается с Индоминусом Рексом и наносит ему значительные повреждения. В нетрадиционном образе практически домашнего питомца, а не свирепого хищника и убийцы тираннозавр (вернее, его скелет) был показан в фантастической комедии 2006 года «Ночь в музее».
Тираннозавр также является главным героем шестой серии («Гибель династии») научно-популярного сериала «Прогулки с динозаврами». Он также присутствует в ряде других художественных фильмов: «Т-Рекс: Исчезновение динозавров», «Теодор Рекс», «Тэмми и Ти-Рекс». Помимо этих произведений, ти-рекс является очередным существом, прошедшим через аномалию, в 5 серии 5 сезона сериала «Портал Юрского периода».
Образ тираннозавра присутствует и в мультфильмах. Под именем «Острозуб» тираннозавр фигурирует в популярной серии американских полнометражных мультфильмов «Земля до начала времён». Юный тираннозавр по имени Бадди — один из героев мультфильма «Поезд динозавров». Игрушечный тираннозавр Рекс — персонаж серии мультфильмов «История игрушек».
Не обошли вниманием тираннозавра и писатели. Тираннозавр является главным объектом охоты героев рассказа Л. Спрэг де Кампа [англ.].
В честь тираннозавра также была названа английская рок-группа T. Rex.
Символ тираннозавра в Юникоде — 🦖.
См. также
- Целурозавры
- Карнозавры
- Аллозавры
- Гиганотозавры
- Кархародонтозавры
- Спинозавры
- Мапузавр
- Мел-палеогеновое вымирание
Примечания
- Tyrannosaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 14 июля 2024).
- Тираннозавр // Струнино — Тихорецк. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 25).
- Ю.А. Орлов. В мире древних животных: очерки по палеонтологии позвоночных. Издание третье.. — Наука, 1989. — P. 134 (104). — ISBN 5020046175. Архивная копия от 31 марта 2022 на Wayback Machine
- Douglas Harper. Tyrannosaurus (n.) (англ.). Online Etymology Dictionary. etymonline.com. Дата обращения: 28 декабря 2014. Архивировано 22 октября 2014 года.
- тиранозавр — Google Search
- Dalman, Sebastian G.; Loewen, Mark A.; Pyron, R. Alexander; Jasinski, Steven E.; Malinzak, D. Edward; Lucas, Spencer G.; Fiorillo, Anthony R.; Currie, Philip J.; Longrich, Nicholas R. (11 января 2024). A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism. Scientific Reports (англ.). 13 (1): 22124. doi:10.1038/s41598-023-47011-0. ISSN 2045-2322. PMID 38212342.
- Hicks, J. F., Johnson, K. R., Obradovich, J. D., Tauxe, L. and Clark, D. Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary (англ.) // Geological Society of America Special Papers : journal. — 2002. — Vol. 361. — P. 35—55. — doi:10.1130/0-8137-2361-2.35. Архивировано 28 октября 2015 года.
- †Tyrannosaurus (англ.) информация на сайте Fossilworks.
- Wayback Machine. web.archive.org (18 августа 2016). Дата обращения: 25 марта 2020. Архивировано 18 августа 2016 года.
- John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2011-10-12. — Vol. 6, iss. 10. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0026037. Архивировано 9 марта 2021 года.
- John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2011-10-12. — Vol. 6, iss. 10. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0026037. Архивировано 9 марта 2021 года.
- Mass estimates: North vs South reduxScott Hartman's Skeletal Drawing.com (англ.). Scott Hartman's Skeletal Drawing.com. Дата обращения: 25 марта 2020. Архивировано 25 марта 2020 года.
- Switeck, Brian. When Tyrannosaurus Chomped Sauropods. Smithsonian Media (13 апреля 2012). Дата обращения: 24 августа 2013. Архивировано 24 августа 2013 года.
- Hutchinson, John. Tyrannosaurus rex: predator or media hype? What's in John's Freezer? (15 июля 2013). Дата обращения: 26 августа 2013. Архивировано 21 августа 2013 года.
- Paul, Gregory S. Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide (англ.). — New York: Simon and Schuster, 1988. — ISBN 0-671-61946-2.
- Persons IV, W. Scott; Currie, Philip J.; Erickson, Gregory M. An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex // The Anatomical Record. — 2019. — 21 марта. — ISSN 1932-8486. — doi:10.1002/ar.24118.
- Lyle, Andrew. Paleontologists identify biggest Tyrannosaurus rex ever discovered. Folio.ca, University of Alberta (22 марта 2019). Дата обращения: 1 апреля 2019. Архивировано 4 августа 2020 года.
- SUE Vital Stats. Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. Дата обращения: 25 января 2015. Архивировано 29 сентября 2007 года.
- Erickson, Gregory M.; GM; Makovicky, Peter J.;. Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs (англ.) // Nature : journal. — 2004. — Vol. 430, no. 7001. — P. 772—775. — doi:10.1038/nature02699. — PMID 15306807.
- Farlow, J. O.; Smith M. B., Robinson J. M. Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of Tyrannosaurus rex (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — [англ.], 1995. — Vol. 15, no. 4. — P. 713—725. — doi:10.1080/02724634.1995.10011257. Архивировано 23 октября 2008 года.
- Seebacher, Frank. A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — [англ.], 2001. — Vol. 21, no. 1. — P. 51—60. — doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
- Christiansen, Per; & Fariña, Richard A. Mass prediction in theropod dinosaurs (англ.) // [англ.]. — Taylor & Francis, 2004. — Vol. 16, no. 2—4. — P. 85—92. — doi:10.1080/08912960412331284313.
- Henderson D.M. Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing (англ.) // [англ.] : journal. — [англ.], 1999. — 1 January (vol. 25, no. 1). — P. 88—106. Архивировано 26 июля 2011 года.
- Anderson, J.F.; Hall-Martin A. J., Russell D. A. Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs (англ.) // Journal of Zoology : journal. — Wiley-Blackwell, 1985. — Vol. 207, no. 1. — P. 53—61. — doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.
- Bakker, Robert T. The Dinosaur Heresies. — New York: [англ.], 1986. — ISBN 0-688-04287-2.
- Hartman, Scott. Mass estimates: North vs South redux. Scott Hartman's Skeletal Drawing.com (7 июля 2013). Дата обращения: 24 августа 2013. Архивировано 12 октября 2013 года.
- Boardman T. J., Packard G. C., Birchard G. F. Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs (англ.) // Journal of Zoology : journal. — Wiley-Blackwell, 2009. — Vol. 279, no. 1. — P. 102—110. — doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x.
- Brochu, C. R. Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull (англ.) // Society of Vertebrate Paleontology Memoirs : journal. — 2003. — Vol. 7. — P. 1—138. — doi:10.2307/3889334. — .
- Lipkin, Christine; and Carpenter, Kenneth. Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex // Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) (англ.) / Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors). — Bloomington: Indiana University Press, 2008. — P. 167—190. — ISBN 0-253-35087-5.
- Museum unveils world's largest T-rex skull (Press release). Montana State University. 7 апреля 2006. Архивировано из оригинала 14 апреля 2006. Дата обращения: 13 сентября 2008.
- Stevens, Kent A. Binocular vision in theropod dinosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — [англ.], 2006. — June (vol. 26, no. 2). — P. 321—330. — doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.
- Jaffe, Eric. Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best (англ.) // Science News : journal. — 2006. — 1 July (vol. 170, no. 1). — P. 3—4. — doi:10.2307/4017288. — . Архивировано 29 сентября 2012 года.
- Snively, Eric; Donald M. Henderson, and Doug S. Phillips. Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — Polish Academy of Sciences, 2006. — Vol. 51, no. 3. — P. 435—454. Архивировано 19 августа 2018 года.
- Erickson, G.M.; Van Kirk, S. D.; Su, J.; Levenston, M. E.; Caler, W. E.; and Carter, D. R. Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones (англ.) // Nature : journal. — 1996. — Vol. 382, no. 6593. — P. 706—708. — doi:10.1038/382706a0.
- Meers, Mason B. Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior (англ.) // [англ.] : journal. — Taylor & Francis, 2003. — August (vol. 16, no. 1). — P. 1—12. — doi:10.1080/0891296021000050755. Архивировано 5 июля 2008 года.
- Holtz, Thomas R. The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics (англ.) // Journal of Palaeontology : journal. — 1994. — Vol. 68, no. 5. — P. 1100—1117. — .
- Smith, J.B. Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — [англ.], 2005. — December (vol. 25, no. 4). — P. 865—887. — doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2.
- Douglas K., Young S. The dinosaur detectives (англ.) // New Scientist. — 1998. Архивировано 17 мая 2008 года.. — «One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'».
- T. rex used a stiff skull to eat its prey. MU scientists created one of the first 3D models showing how ligaments and joints in the skull of a Tyrannosaurus rex work Архивная копия от 29 апреля 2021 на Wayback Machine, Sept. 25, 2019
- The secret to the T Rex’s bone-crushing bite. New research suggests that the tyrannosaurus rex had a rigid jaw like an alligator, rather than flexible like a snake Архивная копия от 29 апреля 2021 на Wayback Machine, 26 April 2021
- How T.Rex delivered its bone crushing bites: King of the dinosaurs maintained a stiff lower jaw to keep struggling prey in place, study reveals Архивная копия от 26 апреля 2021 на Wayback Machine, 26 April 2021
- How did dinosaurs deliver bone-crushing bites? By keeping a stiff lower jaw Архивная копия от 29 апреля 2021 на Wayback Machine, 26 April 2021
- Meers, Mason B. Maximum Bite Force and Prey Size of Tyrannosaurus rex and Their Relationships to the Inference of Feeding Behavior (англ.) // [англ.]. — Taylor & Francis. — Vol. 16, iss. 1. — ISSN 0891-2963. Архивировано 3 октября 2018 года.
- François Therrien, Donald M. Henderson, Christopher B. Ruff. Bite me: Biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior (англ.). — 2005-01-01. — P. 179—237. Архивировано 1 октября 2017 года.
- Robert P. Walsh, Gregory M. Erickson, Peter J. Makovicky, Paul M. Gignac. A Description of Deinonychus antirrhopus Bite Marks and Estimates of Bite Force using Tooth Indentation Simulations (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — [англ.], 2010/07. — Vol. 30, iss. 4. — P. 1169—1177. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — doi:10.1080/02724634.2010.483535.
- Bates, K.T & Falkingham P.L. Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics // Biological Letters. — 2012. — doi:10.1098/rsbl.2012.0056. Архивировано 14 марта 2016 года.
- Dennis R. Carter, William E. Caler, Marc E. Levenston, Jinntung Su, Samuel D. Van Kirk. Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones (англ.) // Nature. — 1996-08. — Vol. 382, iss. 6593. — P. 706—708. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/382706a0. Архивировано 1 августа 2019 года.
- Karl T. Bates and Peter L. Falkingham (2018) Correction to Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics Архивная копия от 5 апреля 2022 на Wayback Machine.
- Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac. The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex (англ.) // Scientific Reports. — 2017-05-17. — Vol. 7, iss. 1. — P. 2012. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-017-02161-w. Архивировано 28 декабря 2019 года.
- Younger Tyrannosaurus Rex bites were less ferocious than their adult counterparts Архивная копия от 16 марта 2021 на Wayback Machine, 9-Mar-2021
- Ian N. Cost et al. Palatal Biomechanics and Its Significance for Cranial Kinesis in Tyrannosaurus rex Архивная копия от 27 июля 2020 на Wayback Machine, 01 July 2019
- Andre J. Rowe, Eric Snively. Biomechanics of juvenile tyrannosaurid mandibles and their implications for bite force: Evolutionary biology Архивная копия от 16 марта 2021 на Wayback Machine, 15 February 2021
- Lü J., Yi L., Brusatte S. L., Yang L., Li H. and Chen L. A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyannosaurids (англ.) // Nature Communications. — Nature Publishing Group, 2014. — P. 1—10. — doi:10.1038/ncomms4788.
- Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum and Karol Sabath. Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs // Acta Palaeontologica Polonica. — Polish Academy of Sciences, 2003. — Т. 48, № 2. — С. 227—234. Архивировано 31 октября 2008 года.
- Holtz, Thomas R., Jr. Tyrannosauroidea // The dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska. — Berkeley: University of California Press, 2004. — С. 111—136. — ISBN 0-520-24209-2.
- Maleev, E. A. Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia (translated by F. J. Alcock) (англ.) // Doklady Akademii Nauk SSSR : journal. — 1955. — Vol. 104, no. 4. — P. 634—637. Архивировано 11 декабря 2019 года.
- Rozhdestvensky, A.K. Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy (англ.) // Paleontological Journal : journal. — Nauka, 1965. — Vol. 3. — P. 95—109.
- Carpenter, Kenneth. Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America // Aspects of nonmarine Cretaceous geology / Niall J. Mateer and Pei-ji Chen. — Beijing: China Ocean Press, 1992. — ISBN 978-7-5027-1463-5.
- Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson and David R. Schwimmer. A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — [англ.], 2005. — March (vol. 25, no. 1). — P. 119—143. — doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
- Hurum, Jørn H.; Karol Sabath. Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — Polish Academy of Sciences, 2003. — Vol. 48, no. 2. — P. 161—190. Архивировано 21 сентября 2018 года.
- A. O. Averianov, A. A. Yarkov (2004). Carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda) from the Maastrichtian of the Volga-Don Interfluve, Russia (PDF). Paleontological Journal (англ.). 38 (1): 78-82. Архивировано (PDF) 5 марта 2024.
- А. О. Аверьянов, А. В. Лопатин (2023). Динозавры России: обзор местонахождений (PDF). Вестник Российской Академии наук. 93 (4): 342-354. doi:10.31857/S0869587323040023. Архивировано (PDF) 16 февраля 2024.
- Olshevsky, George. The origin and evolution of the tyrannosaurids // Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. — 1995. — Т. 9—10. — С. 92—119.
- Carr, T. D.; T. E. Williamson. Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America (англ.) // [англ.] : journal. — Oxford University Press, 2004. — Vol. 142, no. 4. — P. 479—523. — doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.
- Gilmore, C. W. A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana (англ.) // Smithsonian Miscellaneous Collections : journal. — 1946. — Vol. 106. — P. 1—19.
- Bakker, R. T.; M. Williams and P. J. Currie. Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana (англ.) // Hunteria : journal. — 1988. — Vol. 1, no. 5. — P. 1—30.
- Carr, T.D. Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — [англ.], 1999. — Vol. 19, no. 3. — P. 497—520. — doi:10.1080/02724634.1999.10011161.
- Currie, Philip J. Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — Polish Academy of Sciences, 2003. — Vol. 42, no. 2. — P. 191—226. Архивировано 19 августа 2018 года.
- Рождественский А. К. Изменения роста у азиатских динозавров и некоторые проблемы их таксономии // Палеонтологический журнал. — 1965. — № 3. — С. 95—109.
- Holly N. Woodward et al. Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy «Nanotyrannus» and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus Архивная копия от 3 января 2020 на Wayback Machine, 01 Jan 2020
- Paul G. S., Persons W. S., Van Raalte J. The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus (англ.) // Evolutionary Biology : journal. — 2022. — Vol. 49. — P. 156—179. — ISSN 0071-3260. — doi:10.1007/s11692-022-09561-5.
- Константин Рыбаков (15 июня 2022). Постулат о трёх тирексах. N+1. Архивировано 24 июня 2022. Дата обращения: 29 июля 2022.
- Carr T. D., Napoli J. G., Brusatte S. L., Holtz T. R., Hone D. W., Williamson T. E., Zanno L. E. Insufficient Evidence for Multiple Species of Tyrannosaurus in the Latest Cretaceous of North America: A Comment on “The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus” (англ.) // Evolutionary Biology : journal. — 2022. — Vol. in press. — ISSN 1934-2845. — doi:10.1007/s11692-022-09573-1.
- Константин Рыбаков (25 июля 2022). Три вида тираннозавров снова объединили в один. N+1. Архивировано 26 июля 2022. Дата обращения: 29 июля 2022.
- Horner J.R., Padian K. Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex // Proceedings of Biological sciences the Royal Society. — 2004. — Сентябрь (т. 271, № 1551). — С. 1875—1880. — doi:10.1098/rspb.2004.2829. — PMID 15347508. — PMC 1691809.
- Hutchinson J. R., Bates K. T., Molnar J., Allen V., Makovicky P. J. A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2011. — Vol. 6, no. 10. — P. e26037. — doi:10.1371/journal.pone.0026037.
- Prondvai Edina, Stein Koen H. W. Medullary bone-like tissue in the mandibular symphyses of a pterosaur suggests non-reproductive significance // Scientific Reports. — 2014. — 10 сентября (т. 4, № 1). — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/srep06253.
- Schweitzer M.H., Wittmeyer J.L., Horner J.R. Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex (англ.) // Science : journal. — 2005. — June (vol. 308, no. 5727). — P. 1456—1460. — doi:10.1126/science.1112158. — PMID 15933198.
- Lee, Andrew H.; and Werning, Sarah. Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — National Academy of Sciences, 2008. — Vol. 105, no. 2. — P. 582—587. — doi:10.1073/pnas.0708903105. — PMID 18195356. — PMC 2206579.
- Erickson G.M., Currie P.J., Inouye B.D., Winn A.A. Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology (англ.) // Science : journal. — 2006. — July (vol. 313, no. 5784). — P. 213—217. — doi:10.1126/science.1125721. — PMID 16840697.
- Holtz, Thomas R Jr. (19 марта 2013) [Lecture was held March 8, 2013]. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz (Lecture). Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Museum of Natural History and Culture. Архивировано из оригинала 3 января 2020. Дата обращения: 12 октября 2013.
{{cite AV media}}: Википедия:Обслуживание CS1 (location) (ссылка) - Gregory S. Paul. Chapter 18: Extreme Lifestyles and Habits // Tyrannosaurus Rex, the Tyrant King / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. — Bloomington: Indiana University Press, 2008. — P. 307—345. — 435 p. — ISBN 978-0-253-35087-9. Архивировано 22 марта 2016 года.
- Carpenter, Kenneth. Variation in Tyrannosaurus rex // Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives (англ.) / Kenneth Carpenter and Philip J. Currie. — Cambridge: Cambridge University Press, 1992. — P. 141—145. — ISBN 0-521-43810-1.
- Larson, P.L. 1994. Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest. The Paleontological Society Special Publications 7: 139—155.
- Erickson G.M., Kristopher Lappin A., Larson P. Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs (англ.) // Zoology (Jena, Germany) : journal. — 2005. — Vol. 108, no. 4. — P. 277—286. — doi:10.1016/j.zool.2005.08.001. — PMID 16351976. Архивировано 2 ноября 2017 года.
- Schweitzer M. H., Elsey R. M., Dacke C. G., Horner J. R., Lamm E. T. Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone? (англ.) // Bone : journal. — 2007. — April (vol. 40, no. 4). — P. 1152—1158. — doi:10.1016/j.bone.2006.10.029. — PMID 17223615. Архивировано 1 июля 2018 года.
- Leidy, J. Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States (англ.) // Smithsonian Contributions to Knowledge : journal. — 1865. — Vol. 14. — P. 1—135.
- Tyrannosaurus. American Museum of Natural History. Дата обращения: 16 октября 2008. Архивировано 8 марта 2008 года.
- Newman, B.H. Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus (англ.) // [англ.] : journal. — Oxford University Press, 1970. — Vol. 2, no. 2. — P. 119—123. — doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.
- The Age of Reptiles Mural. Yale University (2008). Дата обращения: 16 октября 2008. Архивировано 14 января 2008 года.
- Ross, R. M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. The Posture of Tyrannosaurus rex: Why Do Student Views Lag Behind the Science? (англ.) // Journal of Geoscience Education : journal. — 2013. — Vol. 61, no. 145. — doi:10.5408/11-259.1. — .
- [англ.]. Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs (англ.) // Bulletin of the AMNH : journal. — New York City: American Museum of Natural History, 1905. — Vol. 21, no. 14. — P. 259—265.
- [англ.]. Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus (англ.) // [англ.] : journal. — New York City: American Museum of Natural History, 1917. — Vol. 35, no. 43. — P. 733—771. Retrieved 2008-10-08.
- [англ.]. On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon (англ.) // Ottawa Naturalist : journal. — 1914. — Vol. 27. — P. 129—135.
- [англ.]; [англ.]. The complete T. rex. — New York City: Simon & Schuster, 1993. — ISBN 0-671-74185-3.
- [англ.]; Barnum Brown. Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur // Bulletin of the AMNH. — New York City: American Museum of Natural History, 1906. — Т. 22, № 16. — С. 281—296. Архивировано 21 декабря 2014 года.
- Carpenter, Kenneth; Matt Smith. Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex // Mesozoic vertebrate life / Darren Tanke and Kenneth Carpenter. — Bloomington: Indiana University Press, 2001. — С. 90—116. — ISBN 0-253-33907-3.
- Габдуллин Р.Р., Феоктистова Н.Ю., Иваницкий В.В. Я познаю мир: История жизни на Земле / Т. Ю. Пинталь. — Кызыл: «Издательство АСТ», 2004. — С. 304—305. — 512 с. — ISBN 5-17-024940-3.
- Fields, Helen. Dinosaur Shocker // Smithsonian Magazine. — май 2006. Архивировано 24 июля 2014 года.
- Schweitzer, Mary H.; Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner and Jan K. Toporski. Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex (англ.) // Science : journal. — 2005. — March (vol. 307, no. 5717). — P. 1952—1955. — doi:10.1126/science.1108397. — . — PMID 15790853. Архивировано 5 декабря 2008 года.
- Rincon, Paul (12 апреля 2007). Protein links T. rex to chickens. BBC News. Архивировано 7 сентября 2018. Дата обращения: 2 октября 2008.
- Vergano, Dan (13 апреля 2007). Yesterday's T. Rex is today's chicken. USA Today. Архивировано 19 апреля 2012. Дата обращения: 8 октября 2008.
- Kaye, Thomas G.; Gary Gaugler and Zbigniew Sawlowicz. Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms (англ.) // PLOS One : journal / Stepanova, Anna. — Public Library of Science, 2008. — July (vol. 3, no. 7). — P. e2808. — doi:10.1371/journal.pone.0002808. — PMID 18665236. — PMC 2483347.
- New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive (Press release). Newswise. 24 июля 2008. Архивировано 4 октября 2008. Дата обращения: 8 октября 2008.
- San Antonio J.D., Schweitzer M.H., Jensen S.T., Kalluri R., Buckley M., et al. Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival (англ.) // PLOS One / Van Veen, Hendrik W.. — Public Library of Science, 2011. — Vol. 6, no. 6. — P. e20381. — doi:10.1371/journal.pone.0020381. — PMID 21687667. — PMC 3110760. Архивировано 10 января 2014 года.
- Peterson, Joseph E.; Melissa E. Lenczewski, Reed P. Scherer. Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2010. — 12 October (vol. 5, no. 10). — P. e13334. — doi:10.1371/journal.pone.0013334. Архивировано 2 ноября 2014 года.. — «[T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely».
- Hone, D. (2012) «Did Tyrannosaurus rex have feathers?» Архивная копия от 23 июня 2018 на Wayback Machine The Guardian, 17 October 2012. Accessed online 08 August 2013
- Keim, B. (2012). «Giant Feathered Tyrannosaur Found in China. Архивная копия от 17 марта 2014 на Wayback Machine» Wired, 04 April 2012. Accessed online 08 August 2013
- Xu, Xing; Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao and Chengkai Jia. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids (англ.) // Nature : journal. — 2004. — 7 October (vol. 431, no. 7009). — P. 680—684. — doi:10.1038/nature02855. — PMID 15470426.
- Xing Xu, Kebai Wang, Ke Zhang, Qingyu Ma, Lida Xing, Corwin Sullivan, Dongyu Hu, Shuqing Cheng & Shuo Wang. A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China (англ.) // Nature : journal. — 2012. — Vol. 484. — P. 92—95. — doi:10.1038/nature10906. — PMID 22481363. Архивировано 17 апреля 2012 года.
- Neal L. Larson. Chapter 1: One Hundred Years of Tyrannosaurus rex: The Skeletons // Tyrannosaurus Rex, the Tyrant King / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. — Bloomington: Indiana University Press, 2008. — P. 1—55. — 435 p. — ISBN 978-0-253-35087-9. Архивировано 22 марта 2016 года.
- Палеонтологи передумали: у тираннозавров не было перьев – Naked Science. naked-science.ru. Дата обращения: 28 августа 2017. Архивировано 28 августа 2017 года.
- У тираннозавров имелись губы — ПОЛИТ.РУ. polit.ru. Дата обращения: 28 августа 2017. Архивировано 28 августа 2017 года.
- Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts, Jason R. Moore. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system (англ.) // Scientific Reports. — 2017-03-30. — Vol. 7. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/srep44942. Архивировано 14 декабря 2019 года.
- Mark Witton. Did tyrannosaurs smile like crocodiles? A discussion of cranial epidermal correlates in tyrannosaurid dinosaurs. Mark Witton.com Blog (26 января 2018). Архивировано 13 сентября 2019 года.
- Bakker, Robert T. The superiority of dinosaurs // Discovery. — 1968. — Т. 3, № 2. — С. 11—12. Архивировано 9 сентября 2006 года.
- Bakker, Robert T. Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs (англ.) // Nature : journal. — 1972. — Vol. 238, no. 5359. — P. 81—85. — doi:10.1038/238081a0. — . Архивировано 9 сентября 2006 года.
- Reese E. Barrick, William J. Showers. Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes (англ.) // Science : journal. — New York City, 1994. — July (vol. 265, no. 5169). — P. 222—224. — doi:10.1126/science.265.5169.222. — PMID 17750663. Архивировано 31 октября 2010 года.
- Clive Trueman, Carolyn Chenery, David A. Eberth, Baruch Spiro. Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments (англ.) // [англ.] : journal. — Journal of the Geological Society, 2003. — Vol. 160, no. 6. — P. 895. — doi:10.1144/0016-764903-019.
- Reese E. Barrick, William J. Showers. Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus (англ.) // [англ.] : journal. — Coquina Press, 1999. — October (vol. 2, no. 2). — doi:10.26879/99012. Архивировано 13 августа 2021 года.
- Reese E. Barrick, Michael K. Stoskopf, William J. Showers. Oxygen isotopes in dinosaur bones // The Complete Dinosaur / James O. Farlow and M. K. Brett-Surman. — Bloomington: Indiana University Press, 1999. — С. 474—490. — ISBN 0-253-21313-4.
- Frank V. Paladino, James R. Spotila, Peter Dodson. A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs // The Complete Dinosaur / James O. Farlow and M. K. Brett-Surman. — Bloomington: Indiana University Press, 1999. — С. 491—504. — ISBN 0-253-21313-4.
- Anusuya Chinsamy, Willem J. Hillenius. Physiology of nonavian dinosaurs // The dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska. — Berkeley: University of California Press, 2004. — С. 643—659. — ISBN 0-520-24209-2.
- John M. Grady et al. Evidence for mesothermy in dinosaurs Архивная копия от 2 января 2020 на Wayback Machine, 13 Jun 2014
- Mesothermy in the Mesozoic: UNM researchers untangle energetics of extinct dinosaurs Архивная копия от 2 января 2020 на Wayback Machine, June 12, 2014
- M.G.Lockley, A.P.Hunt. A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico (англ.) // Ichnos : journal. — 1994. — Vol. 3, no. 3. — P. 213—218. — doi:10.1080/10420949409386390.
- T.rex footprint discovered (англ.). Natural History Museum. nhm.ac.uk (10 октября 2007). Дата обращения: 28 декабря 2014. Архивировано 14 декабря 2007 года.
- Hutchinson J.R., Ng-Thow-Hing V., Anderson F.C. A 3D interactive method for estimating body segmental parameters in animals: application to the turning and running performance of Tyrannosaurus rex (англ.) // [англ.] : journal. — Elsevier, 2007. — June (vol. 246, no. 4). — P. 660—680. — doi:10.1016/j.jtbi.2007.01.023. — PMID 17363001.
- David R. Carrier, Rebecca M. Walter and David V. Lee; Carrier, David R.; Walter, Rebecca M.; Lee, David V. Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia (англ.) // The Journal of Experimental Biology : journal. — Company of Biologists, 2001. — 15 November (vol. 204, no. 22). — P. 3917—3926. — PMID 11807109. Архивировано 6 января 2008 года.
- Hutchinson, J.R. Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa (англ.) // Journal of Morphology : journal. — Wiley-VCH, 2004. — Vol. 262, no. 1. — P. 441—461. — doi:10.1002/jmor.10240. — PMID 15352202. Архивировано 31 октября 2008 года.
- Hutchinson J.R., Garcia M. Tyrannosaurus was not a fast runner (англ.) // Nature. — 2002. — February (vol. 415, no. 6875). — P. 1018—1021. — doi:10.1038/4151018a. — PMID 11875567.
- Holtz, Thomas R. Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda) (англ.) // [англ.] : journal. — [англ.], 1996. — 1 May (vol. 70, no. 3). — P. 536—538. Архивировано 26 октября 2008 года.
- Christiansen, P. Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential (англ.) // Gaia : journal. — 1998. — Vol. 15. — P. 241—255. — ISSN 0871-5424. Архивировано 31 октября 2008 года.
- Giraffe
Автор: www.NiNa.Az
Дата публикации:
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер
Zapros T Rex perenapravlyaetsya syuda sm takzhe drugie znacheniya Tirannoza vr lat Tyrannosaurus yasher tiran ot dr grech tyrannos tyrannos uzhasnyj i saῦros sauros yasher yasherica takzhe vstrechaetsya nepravilnoe napisanie tiranoza vr rod plotoyadnyh teropodnyh dinozavrov iz semejstva tirannozavrid vklyuchayushij tipovoj vid Tyrannosaurus rex lat rex korol i bolee rannij Tyrannosaurus mcraeensis nazvan v chest geologicheskih sloyov McRae na zapade Nyu Meksiko Obitali v zapadnoj chasti Severnoj Ameriki kotoraya v te vremena predstavlyala soboj ostrov Laramidiyu i yavlyalis naibolee rasprostranyonnymi iz tirannozavrid Iskopaemye ostatki tirannozavrov nahodyat v razlichnyh geologicheskih formaciyah datiruyushihsya pozdnim kampanskim maastrihtskim vekami melovogo perioda okolo 72 7 66 043 mln let nazad Odin iz poslednih neptichih dinozavrov sushestvovavshih pered kataklizmom polozhivshim konec mezozojskoj ere mel paleogenovym vymiraniem TirannozavrTipovoj ekzemplyar CM9380 Tyrannosaurus rex v ekspozicii Muzeya estestvennoj istorii KarnegiRekonstrukciya vneshnego oblika Tyrannosaurus rexNauchnaya klassifikaciyaDomen EukariotyCarstvo ZhivotnyePodcarstvo EumetazoiBez ranga Dvustoronne simmetrichnyeBez ranga VtorichnorotyeTip HordovyePodtip PozvonochnyeInfratip ChelyustnorotyeNadklass ChetveronogieKlada AmniotyKlada ZavropsidyKlada ArhozavryKlada AvemetatarzaliiKlada DinozavromorfyKlada DinozavryKlada YasherotazovyeKlada TeropodyKlada TetanuryKlada CelurozavryNadsemejstvo TirannozavroidySemejstvo TirannozavridyPodsemejstvo TirannozavrinyKlada TyrannosauriniRod TirannozavrMezhdunarodnoe nauchnoe nazvanieTyrannosaurus Osborn 1905Sinonimypo dannym Paleobiology Database Dinotyrannus Olshevsky 1995 Dynamosaurus Osborn 1905 Manospondylus Cope 1892 Nanotyrannus Bakkeret al 1988 Stygivenator Olshevsky 1995Vidy Tyrannosaurus rex Osborn 1905 typus Tyrannosaurus mcraeensis Dalmanet al 2024Rasprostranenie iskopaemyh ostatkovGeohronologiya 72 7 66 043 mln letmln let Period Era Eon2 588 Chet nyjKa F a n e r o z o j23 03 Neogen66 0 Paleogen145 5 Mel M e z o z o j199 6 Yura251 Trias299 Perm P a l e o z o j359 2 Karbon416 Devon443 7 Silur488 3 Ordovik542 Kembrij4570 Dokembrij Nashe vremya Mel paleogenovoe vymiranie Triasovoe vymiranie Massovoe permskoe vymiranie Devonskoe vymiranie Ordoviksko silurijskoe vymiranie Kembrijskij vzryvSistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeNCBI 436494EOL 4433634FW 38613 Kak i drugie predstaviteli svoego semejstva tirannozavr byl dvunogim hishnikom s massivnym cherepom kotoryj uravnoveshivalsya dlinnym tyazhyolym i zhyostkim hvostom Po sravneniyu s bolshimi i moshnymi zadnimi konechnostyami etogo yashera ego perednie lapy byli sovsem nebolshimi no neobyknovenno moguchimi dlya svoego razmera i imeli dva kogtistyh palca Yavlyaetsya krupnejshim vidom svoego semejstva odnim iz samyh bolshih predstavitelej teropodov i odnim iz samyh krupnyh nazemnyh hishnikov za vsyu istoriyu Zemli Odin iz krupnejshih obrazcov tirannozavra po imeni Syu pri zhizni dostigal 12 3 12 8 metrov v dlinu imel vysotu do bedra 3 6 metra i massu primerno 8 4 9 5 tonn Kak samoe bolshoe plotoyadnoe zhivotnoe v svoej ekosisteme tirannozavr skoree vsego byl sverhhishnikom i ohotilsya na gadrozavrov ceratopsov i vozmozhno dazhe na zavropod hotya nekotorye issledovateli predpolagayut chto pitalsya on preimushestvenno padalyu Bolee togo spor o tom yavlyalsya li tirannozavr polnocennym ohotnikom i sverhhishnikom libo padalshikom byl odnim iz samyh napryazhyonnyh i zatyazhnyh v istorii paleontologii Sejchas bolshinstvo specialistov schitaet chto tirannozavr byl hishnikom opportunistom mog kak ohotitsya tak i pitatsya padalyu V obshej slozhnosti bylo identificirovano bolee 50 skeletov tirannozavrov nekotorye iz nih sohranilis pochti polnostyu Obilie materiala pozvolilo provesti uglublyonnye issledovaniya mnogih aspektov biologii etogo zhivotnogo vklyuchaya zhiznennuyu istoriyu i dazhe biomehaniku Osobennosti pitaniya fiziologiya i skorost dvizheniya eto lish nemnogie iz predmetov nauchnyh sporov Taksonomiya etogo roda takzhe yavlyaetsya predmetom diskussij k primeru nekotorye specialisty otnosyat k nemu tolko odin vid T rex a nekotorye vklyuchayut v etot rod i tarbozavra izvestnogo iz melovyh otlozhenij Mongolii Inogda s tirannozavrom sinonimiziruyut i nekotorye rody severoamerikanskih tirannozavridov Tirannozavr obryol bolshuyu izvestnost v populyarnoj kulture v kachestve svirepogo hishnika posle uspeha filma Park yurskogo perioda OpisanieRazmery Sravnenie razmerov otdelnyh vidov bolshih teropodov Tyrannosaurus rex byl odnim iz samyh krupnyh nazemnyh hishnikov vseh vremyon Dlina golotipa AMNH 502 ocenivaetsya v 10 6 m a vysota do bedra 3 4 m Samyj bolshoj iz otnositelno polnyh skeletov RSM P2523 8 po prozvishu Skotti Scotty byl obnaruzhen v 1991 godu v kanadskoj provincii Saskachevan Po ocenkam specialistov iz Universiteta Alberty etot chrezvychajno massivnyj dlya svoego vida ekzemplyar dostigal v dlinu 13 m i vesil okolo 8 8 t Do publikacii 2019 goda v kotoroj byl opisan Skotti naibolee krupnym ekzemplyarom schitalsya FMNH PR2081 po prozvishu Syu dostigavshij 12 3 metra v dlinu i imevshij vysotu na urovne bedra v 4 metra Ocenka massy tela etogo obrazca v techenie mnogih let silno izmenyalis obychno ot 5 4 do 6 8 t rezhe bolee chem 7 2 t ili menee chem 4 5 t samye sovremennye zhe ocenki ravnyayutsya primerno 9 5 i 8 4 t V 2009 godu paleontolog Pakard i ego kollegi protestirovali metod izmereniya massy dinozavrov na slonah i prishli k vyvodu chto prezhnie tehniki izmereniya byli vesma nesovershenny i massa dinozavrov zachastuyu pereocenivalas sootvetstvenno massa tirannozavra mogla okazatsya gorazdo menshe chem bylo prinyato schitat Odnako bolee sovremennye izmereniya vypolnennye pri pomoshi metoda GDI v kotorom obyom zhivotnogo vychislyaetsya s pomoshyu postroeniya mnozhestva sechenij i umnozheniya ih srednej ploshadi na dlinu tela pozvolili zaklyuchit chto massa tela samyh bolshih iz najdennyh ekzemplyarov tirannozavrov priblizhaetsya k 9 5 t libo dazhe prevyshaet eto znachenie Sushestvuyut fragmentarnye okamenelosti prinadlezhavshie vozmozhno eshyo bolee krupnym tirannozavram Tak Gregori S Pol ocenivaet dlinu obrazca UCMP 118742 81 sm verhnechelyustnaya kost priblizitelno v 13 6 m vysotu na urovne byoder v 4 4 m a massu v 12 t Teloslozhenie Sravnenie razmerov nekotoryh iz samyh izvestnyh obrazcov tirannozavra i chelovekaObrazec Skotti Sheya tirannozavra kak i u drugih teropod imela S obraznuyu formu no byla korotkoj i muskulistoj chto pozvolyalo ej uderzhivat massivnuyu golovu Perednie konechnosti imeli tolko dva kogtistyh palca vmeste s malenkoj pyastnoj kostyu rudimentom tretego palca Zadnie konechnosti naprotiv byli samymi dlinnymi po otnosheniyu k telu sredi vseh teropod Pozvonochnik obrazovan 10 shejnymi 12 grudnymi pyatyu krestcovymi i primerno 40 hvostovymi pozvonkami Hvost byl tyazhyolym i dlinnym poskolku vypolnyal funkciyu balansira uravnoveshivaya massivnuyu golovu i gruznoe tulovishe Mnogie kosti skeleta byli polymi chto snizhalo ih massu no ne silno vliyalo na prochnost Cherep Samyj bolshoj iz kogda libo najdennyh polnyh cherepov tirannozavra v dlinu dostigaet primerno polutora metrov Bolshie okna v cherepe sposobstvovali umensheniyu ego massy i sozdavali neobhodimoe prostranstvo dlya prikrepleniya myshc kak i u vseh plotoyadnyh dinozavrov No v drugih otnosheniyah cherep tirannozavra ochen otlichalsya ot cherepov bolshih teropod ne otnosyashihsya k tirannozavridam Nesmotrya na to chto ego zadnyaya chast byla ochen shirokoj rylo bylo uzkim blagodarya chemu yasher obladal vysokorazvitym binokulyarnym zreniem Cherepnye kosti byli tyazhyolymi Nosovaya i nekotorye drugie kosti byli obedineny chto predotvrashalo popadanie chego libo postoronnego v prostranstvo mezhdu nimi Oni byli pnevmatizirovany vozduhonosny to est v cherepe imelis okolonosovye pazuhi kak i u drugih neptichih dinozavrov Veroyatno eto delalo kosti bolee gibkimi i lyogkimi Eti i nekotorye drugie svojstva sposobstvovavshie ukrepleniyu cherepa prinadlezhat k tendencii tirannozavridov k uvelicheniyu sily ukusa kotoraya u etih yasherov s ogromnym preimushestvom prevoshodila takovuyu u vseh teropod netirannozavrid Perednij kraj verhnej chelyusti imel U obraznuyu formu v to vremya kak u bolshinstva hishnikov ne otnosyashihsya k tirannozavridam on byl V obraznym takaya forma pozvolyala uvelichit kolichestvo tkanej i kostej kotorye tirannozavr mog za odin ukus vyrvat iz tela zhertvy a takzhe usilivala davlenie okazyvaemoe perednimi zubami yashera Cherep tirannozavra AMNH 5027 vid v profil U tirannozavra horosho vyrazhen geterodontizm nalichie neskolkih tipov zubov razlichavshihsya po forme i funkciyam Zuby raspolagayushiesya na perednej storone verhnej chelyusti plotno prilegayut drug k drugu imeyut D obraznoe poperechnoe sechenie dolotoobraznoe lezvie ukreplyayushie grebni i izgib vnutr Eti osobennosti ponizhali risk sloma zuba vo vremya togo kak tirannozavr kusal i tashil zhertvu Drugie zuby bolee krepkie i massivnye po forme oni bolshe napominayut banany chem kinzhaly oni shire rasstavleny i tozhe imeyut ukreplyayushie grebni Zuby verhnej chelyusti bolshe zubov nizhnej krome teh chto nahodyatsya v eyo zadnej chasti Samyj bolshoj iz poka chto najdennyh zubov vmeste s kornem dostigal vysoty 30 santimetrov Eto krupnejshij iz kogda libo najdennyh zubov plotoyadnyh yasherov Paleontologi iz Universiteta Missuri proveli kompyuternoe modelirovanie osnovannoe na analize okamenelostej kotoroe pokazalo chto cherep tirannozavra byl ne elastichnym a zhyostkim kak cherepa sovremennyh krokodilov i gien Blagodarya tehnologiyam kompyuternoj tomografii okamenelostej issledovateli iz Universiteta Missuri vyyasnili chto vnutrinizhnechelyustnoj sustav v srednej chasti nizhnej chelyusti tirranozavra byl nepodvizhnym Predsochlenovnaya kost idushaya vdol vnutrennej chasti nizhnej chelyusti dejstvuet kak amortizator napryazheniya chtoby protivodejstvovat izgibu vo vnutrinizhnechelyustnom sustave sohranyaya zhyostkost nizhnej chelyusti Sila ukusa V 2003 godu Mejson B Meers iz angl popytalsya ocenit silu ukusa tirannozavra ispolzuya regressionnuyu zavisimost sily ukusa ot massy tela u sovremennyh zhivotnyh V svoih raschyotah Meers postroil regressiyu na osnove izmerenij sily ukusa cherepah yasheric alligatorov i hishnyh mlekopitayushih i ocenil po nej silu ukusa tirannozavra massoj 5371 kg primerno v 183 kN na osnove otnosheniya sily ukusa k masse tela u hishnyh mlekopitayushih ili 235 kN na osnove otnosheniya sily ukusa k masse tela u reptilij V 2005 godu komanda issledovatelej vo glave s F Terrien rasschitala silu ukusa nekotoryh teropod v tom chisle i tirannozavra sdelav eto putem postroeniya biomehanicheskogo profilya ih nizhnih chelyustej s posleduyushim ego sravneniem s profilem nizhnej chelyusti sovremennogo missisipskogo alligatora sila ukusa kotorogo byla izmerena ranee Po ih dannym sila ukusa kompozitnogo sobrannogo iz semi raznyh obrazcov tirannozavra s 120 39 sm nizhnej chelyustyu byla by ravna sile ukusa missisipskogo alligatora s 50 08 sm nizhnej chelyustyu umnozhennoj na 15 915 Ozhidaemaya sila ukusa alligatora s 50 08 sm nizhnej chelyustyu po dannym avtorov sostavlyaet 18 912 N chto sootvetstvuet sile ukusa tirannozavra v 300 984 N Dlya sravneniya sila ukusa zuhomima s 112 58 sm nizhnej chelyustyu byla ocenena v 25 096 N giganotozavra s 178 19 sm nizhnej chelyustyu v 101 425 N daspletozavra s 95 59 sm nizhnej chelyustyu v 136 564 N a allozavra s 68 45 sm nizhnej chelyustyu v 25 096 N Eto byli odni iz samyh vysokih absolyutnyh znachenij sily ukusa kogda libo poluchennyh dlya pozvonochnyh zhivotnyh Odnako v 2010 godu paleontolog Pol Gignak s komandoj drugih issledovatelej usomnilis v dostovernosti etih rezultatov ukazav chto cifry poluchennye issledovatelyami mogut byt zavysheny priblizitelno na 30 Delo v tom chto Mejson B Meers i F Terrien ispolzovali dvustoronnyuyu silu szhatiya chelyustej predpolagaya chto ona prevoshodit odnostoronnyuyu v dva raza u zhivotnyh na osnovanii kotoryh provodilis ekstrapolyacii V to vremya kak na samom dele raznica mezhdu dvustoronnej i odnostoronnej silami ukusa mozhet byt znachitelno menshe iz za raspredeleniya nagruzok pri ukuse V 2012 godu paleontologi Karl Bejts i Piter Folkingem proveli bolee tochnoe biomehanicheskoe modelirovanie osnovannoe ne na ekstrapolyaciyah ot sovremennyh zhivotnyh a na rekonstrukcii chelyustnoj muskulatury tirannozavra Sudya po postroennoj imi biomehanicheskoj modeli chelyusti vzroslogo tirannozavra obrazec HI 3033 po prozvishu Sten mogli okazyvat davlenie v 18 065 31 086 N v oblasti perednih zubov i v 35 640 57 158 N v oblasti zadnih zubov Eto znachenie okazalos vyshe chem to kotoroe bylo polucheno na osnove issledovaniya sledov ostavlennyh zubami tirannozavra na kostyah triceratopsa 6 410 13 400 N no znachitelno nizhe chem rezultaty predydushih issledovanij V 2018 godu Karl Bejts i Piter Folkingem soobshili chto vzyataya imi sila sokrasheniya chelyustnyh myshc skoree vsego byla zavyshena i skorrektirovali svoi ocenki 2012 goda do 17 073 29 510 N i 33 123 53 735 N sootvetstvenno Gignak i Erikson v 2017 godu otmetili chto model Bejtsa i Folkingema imela neskolko vazhnyh problem mnogie konfiguracii chelyustnoj muskulatury byli osnovany na cheshujchatyh i krokodilah byla vzyata sila myshc mlekopitayushih nekotorye detali mehanizma ukusa byli nepravilno rekonstruirovany Gignak i Erikson rekonstruirovali chelyustnuyu muskulaturu tirannozavra osnovyvayas na otpechatkah myshc na kostyah i chelyustnoj muskulature sovremennogo missisipskogo alligatora i rasschitali maksimalnuyu silu szhatiya v 17 769 N u konchika chelyustej i v 34 522 N u osnovaniya chelyustej dlya krupnejshego izvestnogo tirannozavra obrazec FMNH PR 2081 po prozvishu Syu Maksimalnoe davlenie na 1 mm konchika zuba tirannozavra pri dannoj sile ukusa bylo oceneno v 2974 MPa chto sopostavimo s davleniem na zub izmerennym u 2 99 m grebnistogo krokodila 2473 MPa i pozvolyalo tirannozavru prokusyvat kortikalnuyu kost vyderzhivayushuyu davlenie do 65 71 MPa kak minimum na 37 mm Avtory takzhe otmetili chto samyj glubokij sled ot zuba tirannozavra v kostyah izvestnyj na dannyj moment 37 5 mm sootvetstvuet dannoj ocenke sile ukusa i chto zuby tirannozavra vryad li mogli by vyderzhat bolshee davlenie uchityvaya otnositelno tonkij sloj zubnoj emali po absolyutnoj tolshine sravnimyj s takovym u sovremennyh alligatorov V 2019 godu naibolshuyu silu ukusa izvestnyh tirannozavrov ocenili v 64 kN chto mozhno priravnyat primerno k 7 1 t v 4 raza silnee chem sila ukusa krokodila u vzroslogo lva sila ukusa v srednem 13 kN V 2021 godu byli protestirovany tri ekzemplyara tirannozavrov na raznyh ontogeneticheskih stadiyah malenkij 3 6 letnij tirannozavr pervonachalno nazvannyj Raptorex kriegsteini LH PV18 podrostkovyj tirannozavr Dubbed Jane BMRP 2002 4 1 i vzroslyj 28 letnij tirannozavr FMNH PR 2081 Sue Sila ukusa vzroslogo tirranozavra okazalas gorazdo bolshe sily ukusa bolee molodyh tirannozavrov Pri etom nagruzhalas perednyaya chast chelyustej chto pozvolyalo vzroslym tirannozavram vyryvat kuski myasa i raskalyvat kosti i mgnovenno raspravlyatsya dazhe s krupnymi sorodichami U molodyh tirannozavrov maksimalnaya sila ukusa okazalas neozhidanno nizkoj pri etom u nih nagruzhalas ne perednyaya a zadnyaya chast chelyustej Vozmozhno molodye tirannozavry ne pytalis ubit dobychu odnim udarom posle napadeniya iz zasady kak vzroslye a dolgo zagonyali eyo SistematikaTirannozavr tipovoj rod nadsemejstva tirannozavroidov semejstva tirannozavrid i podsemejstva tirannozavrin Chast sistematikov vklyuchayut rod neposredstvenno v semejstvo tirannozavrid Sredi drugih predstavitelej semejstva mozhno vydelit daspletozavra iz Severnoj Ameriki i tarbozavra iz Mongolii oba etih roda inogda schitayut sinonimami tirannozavra Ranshe bylo prinyato schitat tirannozavridov potomkami bolee rannih krupnyh plotoyadnyh takih kak Spinosauroidea megalozavridy i karnozavry no v itoge oni byli priznany potomkami bolee melkih celurozavrov Diagramma pokazyvayushaya razlichiya mezhdu cherepami srednih tarbozavra A i tirannozavra B Slepok golotipa Nanotyrannus lancensis veroyatno prinadlezhashego nezreloj osobi tirannozavra V 1955 godu sovetskij paleontolog Evgenij Maleev otkryl v pozdnemelovyh otlozheniyah Mongolii novyj vid kotoryj on nazval Tyrannosaurus bataar K 1965 mu on byl pereimenovan v Tarbosaurus bataar Nesmotrya na pereimenovanie mnogie filogeneticheskie issledovaniya pokazyvali chto eto byl sestrinskij po otnosheniyu k tirannozavru takson i ego chasto otnosili k etomu rodu Opisanie cherepa tarbozavra i ego sravnenie s cherepom tirannozavra pokazalo chto u pervogo pri ukuse raspredelenie mehanicheskogo napryazheniya v cherepe bylo sovsem inym skoree kak u aliorama drugogo aziatskogo teropoda V 2003 godu kladisticheskoe issledovanie vyyavilo chto vozmozhno ne tirannozavr a imenno alioram yavlyaetsya sestrinskim taksonom tarbozavra i chto esli eta gipoteza verna to tarbozavr i tirannozavr v takovyh otnosheniyah ne nahodyatsya i dolzhny rassmatrivatsya v raznyh rodah Obrazec VGI no 231 3 krupnaya falanga otnesyonnaya k Tyrannosaurus sp Yarkov 2000 najdena v otlozheniyah rannego maastrihta v okrestnostyah Bereslavki v Vologodskoj oblasti V 2004 godu Averyanov i Yarkov pereopisali nahodku kak pervuyu pyastnuyu ili pervuyu plyusnevuyu kost predpolozhitelno prinadlezhashuyu teropodu iz gruppy ceratozavrov Averyanov i Lopatin 2023 upominayut etot obrazec vmeste s zubom iz teh zhe otlozhenij tolko kak ostatki neopredelyonnyh teropod Drugie okamenelosti tirannozavrov najdennye v teh zhe formaciyah chto i T rex byli iznachalno klassificirovany kak otdelnye taksony v chisle nih Aublysodon i Albertosaurus megagracilis poslednemu v 1995 m dali nazvanie Dinotyrannus megagracilis Sejchas eti okamenelosti prinyato schitat prinadlezhashimi yuvenilnym nezrelym osobyam tirannozavra Malenkij no pochti polnyj cherep CMNH 7541 iz Montany dlinoj v 60 sm byt mozhet isklyuchenie Iznachalno on byl pripisan odnomu iz vidov gorgozavra G lancensis Charlzom Uitni Gilmorom v 1946 godu no pozdnee byl otnesyon k novomu rodu Nanotyrannus Mneniya uchyonyh razdelyayutsya naschyot togo pravomerno li vydelenie taksona N lancensis Mnogie uchyonye schitayut chto eto tozhe cherep nezrelogo tirannozavra Razlichiya etih dvuh vidov neveliki v chastnosti u N lancensis bolshe zubov Poetomu nekotorye specialisty rekomenduyut ostavit ih kak otdelnye taksony poka dalnejshie issledovaniya ne prolyut svet na etot vopros Izuchenie dvuh skeletov iz formacii Hell Krik kotorye ispolzovalis dlya argumentacii v polzu vydeleniya roda Nanotyrannus pokazalo chto eto byli molodye osobi tirannozavra vozrastom 13 i 15 let Etot rezultat podderzhivaet interpretaciyu cherepa CMNH 7541 kak yuvenilnogo tirannozavra predlozhennuyu sovetskim paleontologom A K Rozhdestvenskim v 1965 godu Kladogramma na osnove issledovanij Brusatti i Karr 2016 god Tyrannosauridae Albertosaurinae Gorgosaurus Albertosaurus Tyrannosaurinae Alioramini Qianzhousaurus Alioramus remotus Alioramus altai Nanuqsaurus Teratophoneus Lythronax Daspletosaurus torosus Daspletosaurus horneri Zhuchengtyrannus Tarbosaurus Tyrannosaurus V 2022 godu v nauchnoj state opublikovannoj gruppoj issledovatelej pod rukovodstvom Gregori Pola v zhurnale Evolutionary Biology bylo predlozheno razdelit Tyrannosaurus rex na tri vida T rex T regina i T imperator tak kak okamenelosti tryoh grupp tirannozavrov otlichayutsya drug ot druga silnee chem kosti drugih krupnyh hishnyh dinozavrov Pozdnee v etom zhe godu angl i soavtory rassmotreli dokazatelstva predostavlennye Polom i kollegami i sochli ih nedostatochnymi dlya vydeleniya novyh vidov Kladogramma sostavlennaya Sebastyanom Dalmanom i kollegami 2024 pri opisanii vtorogo vida T mcraeensis Albertosaurus sarcophagus Gorgosaurus libratus Daspletosaurus horneri Thanatotheristes Daspletosaurus torosus Daspletosaurus wilsoni Teratophoneus Nanuqsaurus Bistahieversor Lythronax Tyrannosaurini Tyrannosaurus mcraeensis Tyrannosaurus rex Zhuchengtyrannus Tarbosaurus PaleobiologiyaOntogenez Cherep vzrosloj i yuvenilnoj osobi vozrastom 11 let po prozvishu Dzhejn Muzej Skalistyh gor Issledovanie neskolkih ekzemplyarov yuvenilnyh osobej tirannozavrov pozvolilo opisat ontogeneticheskie izmeneniya ocenit prodolzhitelnost zhizni i skorost rosta Samaya malenkaya iz kogda libo najdennyh osobej LACM 28471 izvestnaya kak dzhordanskij teropod imela massu tela lish 30 kg v to vremya kak samaya bolshaya FMNH PR2081 po prozvishu Syu po aktualnym na moment issledovaniya ocenkam vesila bolee 5400 kg Gistologicheskij analiz kostej tirannozavra pokazal chto na moment smerti Dzhordanskij teropod byl dvuhletnego vozrasta v to vremya kak Syu bylo 28 let etot vozrast veroyatno byl blizok k maksimalno vozmozhnomu dlya dannogo vida Grafik pokazyvayushij predpolagaemuyu krivuyu rosta tirannozavra na osi absciss vozrast osobej na osi ordinat massa tela krivaya rosta dlya tirannozavra oboznachena chyornym cvetom dlya sravneniya privedeny krivye rosta u drugih tirannozavrid Osnovano na issledovaniyah Eriksona i drugih 2004 goda Gistologicheskie issledovaniya pozvolili opredelit vozrast i drugih ekzemplyarov Chtoby pokazat zavisimost massy toj ili inoj najdennoj osobi tirannozavra ot eyo vozrasta mozhno izobrazit grafik krivuyu rosta angl growth curve U tirannozavra krivaya rosta imeet S obraznuyu formu prichyom bystroe uvelichenie massy nachinaetsya okolo 14 let etomu vozrastu sootvetstvuet massa 1800 kg V techenie etoj stremitelnoj fazy rosta tirannozavr na protyazhenii 4 let nabiraet po 600 kg v god Kogda osob dostigaet vosemnadcatiletnego vozrasta eyo rost bystro zamedlyaetsya K primeru u 28 letnej osobi po prozvishu Syu i 22 letnej kanadskoj osobi RTMP 81 12 1 raznica v masse sostavlyala lish 600 kg Drugie nedavnie gistologicheskie issledovaniya provedyonnye razlichnymi uchyonymi podtverzhdayut eti rezultaty pokazyvaya chto stremitelnyj rost nachinaet zamedlyatsya po dostizhenii shestnadcatiletnego vozrasta A eti issledovaniya v svoyu ochered podkrepleny nekotorymi drugimi kotorye tem ne menee pokazyvayut chto rost idyot gorazdo bystree i za schyot nego zhivotnoe nabiraet po 1800 kg v god Hotya vse eti ocenki znachitelno prevyshali rezultaty poluchennye ranee ih avtory zametili chto dannye rezultaty sushestvenno sgladili razlichie mezhdu nastoyashimi pokazatelyami rosta i temi chto iznachalno ozhidali ot zhivotnogo takih razmerov Vnezapnoe izmenenie skorosti rosta v konce etoj vspyshki veroyatno govorit o dostizhenii fizicheskoj zrelosti v polzu etoj gipotezy govorit obnaruzhenie medullyarnoj tkani v bedrennoj kosti osobi vozrastom ot 16 do 20 let iz Montany MOR 1125 takzhe izvestna kak Bi reks angl B rex Medullyarnaya tkan eto kostnaya tkan otkladyvayushayasya u samok ptic v polostyah kostej v period ovulyacii i sluzhashaya rezervuarom kalciya Nalichie eyo u Bi reks pozvolyaet utverzhdat chto ona byla osobyu reproduktivnogo vozrasta Dalnejshie issledovaniya pokazali chto etoj osobi bylo 18 let U drugih tirannozavridov krivye rosta imeyut chrezvychajno pohozhij vid nesmotrya na to chto v svyazi s menshimi razmerami vzroslyh osobej skorost rosta u nih nizhe Bolee poloviny najdennyh skeletov tirannozavra prinadlezhali osobyam umershim v techenie shesti let posle dostizheniya polovozrelogo vozrasta chto takzhe harakterno dlya drugih tirannozavridov i nekotoryh bolshih dolgozhivushih mlekopitayushih i ptic v nashi dni Eti vidy harakterizuyutsya vysokoj smertnostyu detyonyshej no sredi yuvenilnyh osobej smertnost otnositelno nizka Sredi polovozrelyh osobej uroven smertnosti opyat vozrastaet chto svyazano so stressom pri razmnozhenii V hode odnogo issledovaniya bylo vyskazano predpolozhenie chto redkost nahozhdeniya yuvenilnyh osobej svyazana s ih nizkoj smertnostyu Krome togo eta redkost mozhet byt svyazana s nepolnotoj okamenelogo materiala ili zhe s pristrastiem kollekcionerov okamenelostej k bolee krupnym zrelishnym ekzemplyaram V svoej lekcii 2013 goda paleontolog Tomas Holtc mladshij predpolozhil chto dinozavry zhili bystro i umirali molodymi tak kak bystro razmnozhalis v otlichie ot mlekopitayushih u kotoryh prodolzhitelnost zhizni bolshe v svyazi s tem chto oni bolshe vremeni zatrachivayut na prodolzhenie roda Paleontolog Gregori S Pol takzhe pishet chto tirannozavry bystro razmnozhalis i umirali v molodom vozraste no ih maluyu prodolzhitelnost zhizni obyasnyaet tem chto zhili oni slishkom opasnoj zhiznyu Polovoj dimorfizm Slepki skeletov ustanovlennye v pozicii sparivaniya Yurskij muzej Asturii Kogda chislo najdennyh ekzemplyarov stalo uvelichivatsya uchyonye nachali analizirovat razlichiya mezhdu osobyami i ustanovili dva opredelyonnyh tipa teloslozheniya morfy chto takzhe bylo svojstvenno drugim vidam teropod Odin iz etih tipov teloslozheniya otnosilsya k bolee krepkim i massivnym osobyam takih osobej stali imenovat robustnymi v to vremya kak zhivotnyh s drugim tipom teloslozheniya gracilnymi strojnymi Nekotorye morfologicheskie razlichiya mezhdu dvumya etimi tipami byli primeneny dlya togo chtoby issledovat polovoj dimorfizm u tirannozavrov prichyom robustnyh osobej obychno schitali samkami K primeru taz neskolkih robustnyh ekzemplyarov rasshiren chto bylo svyazano vozmozhno s neobhodimostyu otkladyvat angl Takzhe predpolagalos chto odnoj iz glavnyh osobennostej morfologii robustnyh osobej byla redukciya shevrona pervogo hvostovogo pozvonka svyazannaya s neobhodimostyu vyvedeniya yaic iz reproduktivnogo trakta eta osobennost byla oshibochno pripisana krokodilam V poslednie gody dokazatelstva polovogo dimorfizma stali shodit na net Issledovaniya 2005 goda pokazali chto prezhnie dannye o polovom dimorfizme v stroenii shevronov pozvonkov krokodilov byli oshibochnymi chto stavit pod somnenie nalichie podobnoj osobennosti u tirannozavrov Shevron polnyh razmerov byl obnaruzhen na pervom hvostovom pozvonke Syu chrezvychajno krepkoj osobi chto govorit o tom chto dannyj priznak harakteren ne tolko dlya odnogo tipa teloslozheniya Poskolku skelety tirannozavra byli obnaruzheny na prostorah ot Saskachevana do Nyu Meksiko razlichiya v anatomii osobej mogut byt vyzvany skoree geograficheskoj izmenchivostyu chem polovym dimorfizmom Takzhe oni mogut byt svyazany s raznym vozrastom zhivotnyh robustnye skelety mogli prinadlezhat starym osobyam Tochno opredelit pol udalos tolko u odnogo ekzemplyara tirannozavra Izuchenie ostatkov Bi reksa pozvolilo vyyavit nalichie myagkih tkanej v neskolkih kostyah Nekotorye iz etih tkanej byli identificirovany kak medullyarnye to est specialnye tkani prisutstvuyushie u sovremennyh ptic v techenie ovulyacii v kachestve istochnika kalciya neobhodimogo dlya obrazovaniya yaichnoj skorlupy Poskolku yajca otkladyvayut tolko samki ptic medullyarnuyu tkan obychno nahodyat v kostyah osobej zhenskogo pola hotya ona mozhet obrazovyvatsya i u samcov pri vvedenii takih zhenskih reproduktivnyh gormonov kak estrogeny Na osnovanii vsego etogo tverdo schitaetsya chto Bi reks yavlyaetsya osobyu zhenskogo pola pogibshej v period ovulyacii Nedavnie issledovaniya pokazali chto medullyarnoj tkani nikogda ne byvaet u krokodilov kotorye schitayutsya blizhajshimi sovremennymi rodstvennikami dinozavrov naryadu s pticami Obshnost nalichiya medullyarnoj tkani u ptic i teropodov yavlyaetsya eshyo odnim svidetelstvom ih evolyucionnoj blizosti Osanka Ustarevshaya rekonstrukciya Charlza Najta pokazyvayushaya tirannozavra v vertikalnoj poze Sovremennye izobrazheniya v muzeyah zhivopisi i filmah demonstriruyut tirannozavra s telom primerno parallelnym zemnoj poverhnosti i hvostom vytyanutym pozadi tela i uravnoveshivayushim tyazhyoluyu golovu Kak i mnogih dvunogih dinozavrov tirannozavrov izdavna izobrazhali kak zhivoj shtativ s telom na 45 ili menshe otklonyayushimsya ot vertikalnoj pozicii i hvostom volochashimsya vdol zemli primerno kak u kenguru Etomu mneniyu polozhil nachalo Dzhozef Lejdi vypolnivshij rekonstrukciyu gadrozavra v 1865 godu pervyj risunok zapechatlevshij dinozavra kak dvunogogo sushestva V 1915 godu kogda uzhe bylo prinyato schitat tirannozavra dvunogim izvestnyj uchyonyj Genri Fajrfild Osborn byvshij prezident Amerikanskogo muzeya estestvennoj istorii eshyo raz podtverdil etu tochku zreniya otkryv pervyj polnyj skelet tirannozavra kotoryj zapechatlel zhivotnogo imenno v takoj poze V dvunogoj poze etot skelet prostoyal celyh 77 let vplot do togo momenta kak v 1992 godu byl peremontirovan K 1970 godu uchyonye ponyali chto predpolozhenie o takoj poze neverno i chto ona ne mogla sohranyatsya yasherom pri zhizni inache eto privelo by k vyvihu ili oslableniyu neskolkih sustavov vklyuchaya bedrennyj i sochlenenie mezhdu golovoj i pozvonochnym stolbom Nepravilno ustanovlennyj v AMNH skelet posluzhil osnovoj dlya podobnyh izobrazhenij yashera vo mnogih filmah i proizvedeniyah zhivopisi takih kak znamenitaya freska kotoruyu mozhno uvidet v angl Jelskogo universiteta sozdannyh do 1990 h godov kogda v takih filmah kak Park yurskogo perioda byla predstavlena uzhe bolee pravilnaya osanka yashera Perednie konechnosti Perednie konechnosti mogli sluzhit tirannozavru dlya togo chtoby vstat iz pozy otdyha chto nablyudaetsya u ekzemplyara po prozvishu Bakki Kogda tirannozavr byl obnaruzhen edinstvennoj izvestnoj chastyu ego perednih konechnostej byla plechevaya kost Vo vpervye ustanovlennom v muzee skelete kotoryj byl pokazan publike v 1915 godu vmesto eshyo ne obnaruzhennyh konechnostej tirannozavra Osborn postavil bolee dlinnye tryohpalye lapy pohozhie na takovye u allozavra Godom ranee Lourens Lamb opisal korotkie dvupalye perednie lapy blizkogo rodstvennika tirannozavra gorgozavra Eto davalo silnye osnovaniya utverzhdat chto u tirannozavra perednie konechnosti byli pohozhimi odnako eto predpolozhenie bylo dokazano tolko v 1989 godu kogda byli identificirovany polnye iskopaemye ostatki perednih lap tirannozavra ekzemplyar MOR 555 izvestnyj kak Uonkel reks angl Wankel rex V skelete Syu perednie konechnosti tozhe polnostyu sohranilis Perednie konechnosti tirannozavra chrezvychajno maly po otnosheniyu k obshim razmeram tela v dlinu oni dostigayut lish odnogo metra nekotorye uchyonye voobshe schitayut ih rudimentarnymi organami No na ih kostyah est bolshie uchastki dlya prikrepleniya myshc chto govorit o znachitelnoj sile Vpervye eta osobennost byla zamechena eshyo v 1906 godu Osbornom kotoryj predpolozhil chto perednie konechnosti mogli ispolzovatsya dlya uderzhaniya polovogo partnyora vo vremya sparivaniya Takzhe predpolagalos chto oni ispolzovalis s celyu pomoch zhivotnomu podnyatsya iz lezhachego polozheniya Drugoj ih funkciej moglo byt uderzhanie pytayushejsya vyrvatsya zhertvy poka hishnik ubival eyo svoimi ogromnymi chelyustyami V polzu etogo govoryat nekotorye biomehanicheskie priznaki Diagramma illyustriruyushaya stroenie perednej konechnosti tirannozavra Kosti perednih konechnostej tirannozavra otlichayutsya isklyuchitelno tolstym poverhnostnym neporistym sloem chto govorit ob ih sposobnosti vyderzhivat bolshuyu nagruzku Dvuglavaya myshca plecha vzroslogo tirannozavra byla sposobna samostoyatelno podnyat gruz vesom v 200 kg Drugie myshcy takie kak plechevaya rabotali parallelno s dvuglavoj chto delalo sgibanie loktya eshyo moshnee Biceps tirannozavra byl v 3 5 raza moshnee chelovecheskogo Diapazon dvizhenij predplechya tirannozavra byl ogranichen plechevye i loktevye sustavy mogli dvigatsya lish na 40 i 45 gradusov sootvetstvenno Dlya sravneniya te zhe dva sustava dejnoniha mogli peredvigatsya na 88 i 130 gradusov a u cheloveka na 360 i 165 gradusov sootvetstvenno Massivnost kostej perednih lap muskulnaya sila i ogranichennyj diapazon dvizhenij vsyo eto govorit o nalichii u yashera osoboj sistemy razvivshejsya dlya togo chtoby krepko uderzhivat zhertvu nesmotrya na vse eyo otchayannye usiliya pri popytke vyrvatsya Myagkie tkani V marte 2005 goda v zhurnale Science vyshla statya v kotoroj paleontolog iz Universiteta shtata Severnaya Karolina angl i eyo kollegi obyavili o nahodke myagkih tkanej v kostnom mozge okameneloj nogi tirannozavra Eta kost byla namerenno razbita dlya vertolyotnoj perevozki i poetomu podoshla dlya obsledovaniya na nalichie myagkih tkanej Oboznachennyj kak MOR 1125 1125 j ekzemplyar v kollekcii Muzeya Skalistyh gor etot dinozavr byl najden v formacii Hell Krik Specialisty smogli razlichit gibkie razvetvlyonnye krovenosnye sosudy i voloknistuyu no elastichnuyu kostnuyu matricu Bolee togo vnutri matricy i sosudov byli najdeny mikrostruktury napominayushie krovyanye telca Vse eti obekty ochen pohozhi na krovyanye telca i sosudy strausov Issledovatelyam poka chto neizvestno sohranilsya li dannyj material vsledstvie kakogo to processa otlichnogo ot obychnoj fossilizacii libo zhe eto tkani v ishodnom vide i poka oni vozderzhivayutsya ot kakih libo predpolozhenij na etot schyot Esli eto tkani v ishodnom vide to lyubye sohranivshiesya belki mogut pozvolit rasshifrovat chast struktury DNK dinozavrov poskolku kazhdyj belok kak izvestno zakodirovan sobstvennym genom Otsutstvie predydushih podobnyh nahodok veroyatno obyasnyaetsya tem chto specialisty ranee prosto ne verili v to chto do nashih dnej mogut dojti myagkie tkani i sootvetstvenno ne zanimalis poiskom i issledovaniem takovyh So vremeni pervogo podobnogo otkrytiya uchyonye obnaruzhili eshyo dva ekzemplyara tirannozavrov i odin ekzemplyar gadrozavra u kotoryh takzhe sohranilis tkanevye struktury takogo roda Issledovaniya nekotoryh iz etih tkanej pozvolili predpolozhit chto pticy rodstvenny tirannozavram bolee chem kakim libo sovremennym zhivotnym Bedrennaya kost T rex MOR 1125 iz kotoroj byli dobyty demineralizirovannaya matrica i belki V hode issledovanij o kotoryh soobshalos v zhurnale Science v aprele 2007 goda Asara s kollegami zaklyuchili chto kollagen obnaruzhennyj v otpreparirovannoj kosti tirannozavra blizhe vsego k kollagenu kuricy i bolee dalyok ot kollagena lyagushek i tritonov Otkrytie belkov v okamenelostyah vozrastom v desyatki millionov let kak i v kostyah mastodonta vozrastom 160 tys let mozhet perevernut vse tradicionnye vzglyady na ostatki drevnih zhivotnyh i zastavit paleontologov pereklyuchitsya s ohoty za okamenelostyami na biohimiyu Do etih otkrytij bylo prinyato schitat chto v techenie processa fossilizacii vse zhivye tkani zamenyalis inertnymi mineralami Paleontolog Gans Larsson iz universiteta Makgilla v Monreale ne prinimavshij uchastiya v etih issledovaniyah nazval dannye otkrytiya vehami i predpolozhil chto dinozavry mogut vojti v sferu molekulyarnoj biologii i zapustit paleontologiyu v sovremennyj mir Predpolagaemoe nalichie ostatkov myagkih tkanej tirannozavra bylo podvergnuto somneniyu paleontologom Tomasom Keem angl Thomas Kaye iz Vashingtonskogo universiteta i ego kollegami v 2008 godu Oni zayavili chto v dejstvitelnosti vnutri kosti tirannozavra nahodilas slizistaya bioplyonka sozdannaya bakteriyami pokryvavshimi stenki polostej gde ranshe byli krovenosnye sosudy i krovyanye telca Issledovateli takzhe poschitali to chto ranee vvidu soderzhaniya zheleza bylo identificirovano kak ostatki krovyanyh telec mikroskopicheskimi mineralnymi sferami soderzhashimi zhelezo Podobnye sfery nahodili i u mnozhestva drugih okamenelostej iz raznyh periodov v tom chisle u ammonitov Chto kasaetsya poslednih to u nih framboidy nashli v tom meste gde soderzhasheesya v nih zhelezo ne moglo imet nikakogo otnosheniya k nalichiyu krovi Shvejcer podvergla dovody Keya zhyostkoj kritike zayavlyaya chto net dolzhnyh svidetelstv tomu chto bioplyonka sposobna obrazovyvat razvetvleniya i polye trubki kotorye ona obnaruzhila v hode svoih issledovanij V 2011 godu San Antonio i Shvejcer vmeste so svoimi kollegami opublikovali analiz teh chastej kollagena chto byli obnaruzheny schitaya sohranivshiesya obrazovaniya vnutrennimi chastyami kollagenovyh kolec postolku poskolku imenno ih formirovanie proishodit v hode dolgogo perioda raspada belkov Drugoe issledovanie stavit pod somnenie identifikaciyu teh myagkih tkanej kak bioplyonok i podtverzhdaet nalichie vnutri kosti vetvyashihsya pohozhih na sosudy struktur Kozha i perya Osnovnaya statya Operyonnye dinozavry Rekonstrukciya vneshnego oblika tirannozavra pokazyvayushaya nalichie perev i gub Mnogie uchyonye schitayut chto T rex imel perya po krajnej mere na otdelnyh chastyah tela hotya pryamyh podtverzhdenij etomu net Eto predpolozhenie osnovyvaetsya na nalichii perev u nekotoryh rodstvennyh vidov menshego razmera Doktor Mark Norell iz Amerikanskogo muzeya estestvennoj istorii podytozhil vse fakty i svidetelstva sleduyushimi slovami U nas stolko zhe svidetelstv togo chto T rex byl pokryt peryami hotya by na opredelyonnyh etapah svoej zhizni skolko i togo chto avstralopiteki takie kak Lyusi byli pokryty sherstyu Pervoe svidetelstvo nalichiya perev u tirannozavroidov bylo obnaruzheno u malenkogo dinozavra Dilong paradoxus chi ostatki byli najdeny v znamenitoj kitajskoj formacii o chyom bylo soobsheno v zhurnale Nature v 2004 godu Kak i u mnogih drugih teropodov iz toj formacii okamenelyj skelet etogo sushestva byl okajmlyon sloem nitevidnyh struktur kotorye obychno schitayut protoopereniem Poskolku u bolee krupnyh tirannozavroidov nashli okamenevshuyu cheshuyu uchyonye izuchavshie dinozavra Dilong sdelali vyvod chto kolichestvo perev s vozrastom umenshalos nezrelye osobi byli opereny a k zrelomu vozrastu kogda zhivotnye dostigali bolshih razmerov u nih ostavalas lish cheshuya tak kak perya bolshe ne trebovalis dlya sohraneniya tepla Tem ne menee posleduyushie otkrytiya podvergli etu gipotezu somneniyu dazhe u nekotoryh bolshih tirannozavroidov nashli perya pokryvavshie bolshuyu chast tela V to vremya kak Wyrex ekzemplyar BHI 6230 kusok okamenevshej kozhi najdennyj v Montane v 2002 godu a takzhe nekotorye drugie ekzemplyary gigantskih tirannozavroid pokazyvayut nalichie cheshui u drugih takih kak Yutyrannus huali kotoryj dostigal 9 m v dlinu i vesil 1 4 t sohranilis otpechatki perev na raznyh uchastkah tela V svyazi s etim mozhno utverzhdat chto perya mogli celikom pokryvat ih tela Vozmozhno chto kolichestvo perev i harakter perevogo pokrova u tirannozavroid mogli izmenyatsya so vremenem v svyazi s izmeneniem razmerov yasherov izmeneniem klimata ili drugimi faktorami Nedavnee opisanie vseh izvestnyh obrazcov shkury tirannozavrinov tirannozavra i ego blizhajshih rodstvennikov pokazalo chto u vzroslyh predstavitelej etoj gruppy tirannozavroid vsyo taki ne bylo perev libo ih kolichestvo bylo svedeno k minimumu V nastoyashee vremya populyarnostyu polzuetsya gipoteza o tom chto u tirannozavra byli guby predohranyayushie ego zuby ot razrusheniya Odnako issledovanie struktury poverhnosti chelyustnyh kostej Daspletosaurus horneri pokazalo chto u tirannozavrin ne bylo gub i zuby ostavalis otkrytymi tak zhe kak i u sovremennyh krokodilov Na ih morde raspolagalis krupnye cheshui s chuvstvitelnymi k davleniyu receptorami Tem ne menee dannyj vyvod okazalsya podverzhen kritike v svyazi s tem chto podobnoe sravnenie s krokodilim cherepom ne mozhet govorit ob otsutstvii gub Termoregulyaciya Tirannozavra kak i bolshinstvo drugih dinozavrov dolgoe vremya schitali holodnokrovnym Gipoteza o holodnokrovnosti dinozavrov byla podvergnuta somneniyu paleontologami Robertom Bekkerom i Dzhonom Ostromom v konce 1960 h godov Oni utverzhdali chto tirannozavr byl teplokrovnym i vyol ochen aktivnyj obraz zhizni V polzu etoj gipotezy mozhet govorit vysokij temp rosta tirannozavrov sopostavimyj s takovym u mlekopitayushih i ptic Grafiki krivye rosta pokazyvayut chto rost etih yasherov priostanavlivalsya eshyo v nepolovozrelom vozraste v otlichie ot bolshinstva drugih pozvonochnyh Sootnoshenie izotopov kisloroda v kostyah tirannozavrov pozvolyaet opredelit temperaturu pri kotoroj eti kosti rosli U odnogo ekzemplyara temperatura pozvonochnika i bercovoj kosti otlichalas ne bolee chem na 4 5 C Po mneniyu paleontologa Riza Barrika i geohimika Uilyama Shouersa malenkaya raznica v temperature tulovisha i konechnostej govorit o tom chto tirannozavr podderzhival postoyannuyu vnutrennyuyu temperaturu tela gomojotermiyu i chto ego metabolizm nechto srednee mezhdu metabolizmami holodnokrovnyh reptilij i teplokrovnyh mlekopitayushih Odnako drugie uchyonye schitayut chto nyneshnee sootnoshenie izotopov kisloroda v okamenelostyah ne sootvetstvuet iznachalnomu poskolku ono moglo izmenyatsya vo vremya ili posle fossilizacii eto yavlenie nazyvayut diagenezom Tem ne menee Barrik i Shouers nashli argument v polzu svoih utverzhdenij v ostatkah giganotozavra teropoda zhivshego na drugom kontinente i na desyatki millionov let ranee tirannozavra byli obnaruzheny takie zhe pokazateli U pticetazovyh dinozavrov takzhe nahodili svidetelstva gomojotermii v to vremya kak u yasheric iz semejstva varanovyh iz toj zhe formacii nichego podobnogo obnaruzheno ne bylo No dazhe esli tirannozavr dejstvitelno podderzhival postoyannuyu temperaturu tela eto ne oznachaet chto on tochno byl polnostyu teplokrovnym Takaya termoregulyaciya mozhet byt obyasnena razvitoj formy angl kotoraya nablyudaetsya u nyne zhivushih kozhistyh morskih cherepah bolshih belyh akul tuncov ehidn Sledy Otpechatok iz Nyu Meksiko Tirannozavru byli pripisany dva otdelnyh otpechatka stopy Odin iz nih obnaruzhil geolog Charlz Pillmor v 1983 godu na angl shtat Nyu Meksiko Pervonachalno sled byl pripisan gadrozavridu odnako bolshoj razmer pyatki i chetvyortyj palec neharakternye dlya ornitopod natolknuli na vyvod o prinadlezhnosti otpechatka tirannozavru V 1994 godu Martin Lokli i Adrian Hant dali etomu ihnotaksonu nazvanie Tyrannosauripus pillmorei Sled byl ostavlen v vodno bolotnyh ugodyah Dlina otpechatka ravnyaetsya 83 santimetram a shirina 71 santimetru O vtorom veroyatnom otpechatke stopy tirannozavra bylo vpervye upomyanuto v 2007 godu britanskim paleontologom Filom Menningom najden on byl v formacii Hell Krik shtat Montana Dlina etogo sleda sostavlyaet 72 santimetra Tochno ne izvestno prinadlezhal li sled tirannozavru poskolku v otlozheniyah Hell Krik nashli ostatki dvuh krupnyh tirannozavrida sobstvenno tirannozavra i nanotirannusa Dalnejshie issledovaniya sleda iz Hell Krik budut napravleny na ego sravnenie s otpechatkom iz Nyu Meksiko Peredvizhenie Dva osnovnyh voprosa kasayushihsya peredvizheniya tirannozavra naskolko bystro on mog razvorachivatsya i kakova byla ego maksimalnaya skorost pri pryamolinejnom dvizhenii Oba svyazany s voprosom o tom byl li etot yasher ohotnikom ili padalshikom Skoree vsego tirannozavr razvorachivalsya medlenno veroyatno dlya povorota na 45 emu trebovalas odna ili dve sekundy Prichina etih slozhnostej zaklyuchaetsya v tom chto bolshaya chast massy tirannozavra byla udalena ot ego centra tyazhesti odnako on mog umenshit eto rasstoyanie vygibaya spinu i hvost i prizhimaya golovu i konechnosti k tulovishu Dorozhki sledov tirannozavrid formaciya Vapiti Britanskaya Kolumbiya Sushestvuet mnogo predpolozhitelnyh ocenok maksimalnoj skorosti tirannozavra v osnovnom okolo 39 6 km ch 11 m s naimenshaya ocenka ot 18 km ch 5 m s a naivysshaya 72 km ch 20 m s Issledovateli vynuzhdeny polagatsya na razlichnye tehnologii poskolku bylo najdeno mnozhestvo dorozhek sledov ostavlennyh bolshimi teropodami vo vremya hozhdeniya no ne bylo najdeno ni odnoj ostavlennoj imi vo vremya bega Eto mozhet oznachat chto k begu oni ne byli sposobny Uchyonye schitayushie chto tirannozavr mog begat obyasnyayut eto tem chto polye kosti i nekotorye drugie osobennosti tela znachitelno oblegchali ego Krome togo nekotorye specialisty otmechali chto myshcy nog tirannozavra byli bolshe chem u lyubogo sovremennogo zhivotnogo blagodarya chemu on mog razvivat skorost v 40 70 km ch V 1993 godu Dzhek Horner i Don Lessem zayavili chto tirannozavr byl medlitelnym zhivotnym i veroyatno ne umel begat poskolku otnoshenie dliny bedrennoj kosti k dline bercovoj prevyshalo 1 kak i u bolshinstva krupnyh teropodov i sovremennogo slona Tem ne menee v 1998 godu Tomas Holtc otmechal chto u tirannozavridov i rodstvennyh im grupp distalnye dalnie komponenty zadnih konechnostej byli znachitelno dlinnee po otnosheniyu k bedrennoj kosti chem u bolshinstva drugih teropod a takzhe chto u tirannozavridov i ih rodstvennikov plyusna ochen plotno sceplyalas s drugimi chastyami stopy blagodarya chemu bolee effektivno peredavala usilie impuls ot stopy k goleni chem to bylo u bolee rannih teropod Holtc zaklyuchil chto vsledstvie etogo tirannozavridy i rodstvennye im dinozavry byli samymi bystrymi iz vseh bolshih teropod Eti predpolozheniya on upomyanul i v svoej lekcii 2013 goda utverzhdaya chto u allozavrov pri tom zhe razmere tulovisha chto i u tirannozavrov stupni byli koroche V 1998 godu Kristiansen predpolozhil chto kosti nog tirannozavra byli ne silnee chem kosti nog slona skorost kotoryh vesma ogranichenna i kotorye ne pozvolyayut begat Iz etogo on sdelal vyvod chto maksimalnaya skorost tirannozavra ne prevyshala 39 6 km ch 11 m s eto primerno ravnyaetsya skorosti cheloveka sprintera Odnako on takzhe zametil chto spravedlivost etogo vyvoda zavisit ot pravilnosti mnogih postavlennyh pod somnenie gipotez V 1995 Farlou so svoimi kollegami ocenil massu tirannozavra ot 5 4 do 7 3 t Dlya takogo tyazhyologo zhivotnogo padenie vo vremya bystrogo dvizheniya moglo okazatsya rokovym Tem ne menee zhirafy sposobny razvivat skorost do 50 km ch riskuya slomat nogu ili poluchit eshyo hudshie povrezhdeniya kotorye mogut privesti k smerti ne tolko v dikoj no i v bezopasnoj srede naprimer v zooparke Vesma veroyatno chto v sluchae neobhodimosti tirannozavr tozhe podvergal sebya podobnomu risku Illyustraciya Luisa Reya sravnivayushaya massu nog tirannozavra i petuha V svoem issledovanii opublikovannom v zhurnale Gaja angl Gaia Gregori S Pol zayavil chto tirannozavr byl gorazdo luchshe prisposoblen k begu chem lyudi ili slony poskolku imel bolshuyu podvzdoshnuyu kost i bolshoj greben bolshebercovoj kosti na kotoryh sootvetstvenno krepilis bolshie myshcy Takzhe Pol otmechal chto formula dlya raschyota skorosti po sile kostej vyvedennaya paleontologom R M Aleksanderom v 1989 godu byla lish chastichno vernoj Po ego mneniyu v formule chrezmerno bolshoe znachenie udelyalos dline kostej a kosti znachitelnoj dliny soglasno etoj formule poluchalis neestestvenno slabymi Takzhe on utverzhdal chto risk poluchit rany v shvatkah s drugimi zhivotnymi byl vpolne sopostavim s riskom upast vo vremya bega Nedavnie issledovaniya osobennostej dvizheniya tirannozavra pokazyvayut chto begal etot yasher so srednej skorostyu ne bolee 40 km ch K primeru v publikacii zhurnala Nature ot 2002 goda rasskazyvaetsya o matematicheskoj modeli primenimoj takzhe k sovremennym zhivotnym alligatoram kuricam emu strausam a takzhe cheloveku s pomoshyu kotoroj mozhno ocenit razmer myshc neobhodimyh dlya bystrogo bega svyshe 40 km ch Issledovateli poschitali chto tirannozavr ne mog razvivat skorost vyshe 40 km ch poskolku dlya etogo potrebovalis by muskuly sostavlyayushie 40 86 ot obshej massy tela Dazhe umerenno bolshaya skorost potrebovala by bolshih myshc Odnako etot vopros razreshit trudno poskolku neizvestno naskolko bolshie muskuly imel tirannozavr Esli oni byli nebolshimi tirannozavr mog lish hodit ili legko begat so skorostyu 18 km ch V issledovanii 2007 goda ispolzovalas kompyuternaya model dlya izmereniya skorosti bega osnovannaya na informacii poluchennoj neposredstvenno iz okamenelostej Soglasno ej maksimalnaya skorost tirannozavra dostigala 29 km ch 8 m s Skorost srednego futbolista chut menshe a sprinter mozhet razvivat skorost 43 km ch 12 m s Maksimalnuyu skorost tryohkilogrammovoj vozmozhno yuvenilnoj osobi kompsognata model ocenila v 64 km ch 17 8 m s Rekonstrukciya hvostovo bedrennoj myshcy tirannozavra Tem ne menee v 2010 godu vypusknik universiteta Alberty Skott Persons predpolozhil chto skorost tirannozavra mogla uvelichivatsya s pomoshyu silnyh myshc hvosta On vyyasnil chto u teropod takih kak tirannozavr raspolozhenie nekotoryh muskulov otlichalos ot takovogo u sovremennyh mlekopitayushih i ptic no imelo nekotorye shodstva s myshcami sovremennyh reptilij Student sdelal vyvod chto hvostovo bedrennye myshcy lat caudofemoralis povyshali sposobnost k begu i provorstvo tirannozavra pomogali sohranyat ravnovesie a takzhe byli naibolee vazhnymi sgibayushimi myshcami nog Issledovanie takzhe pokazalo chto v skelete tirannozavra i rodstvennyh emu teropodov byli takie prisposobleniya kak angl kotorye sposobstvovali uvelicheniyu muskulov hvosta Takzhe bylo vyyavleno chto massa hvostovyh myshc tirannozavra sostavlyala 25 45 ot vsej myshechnoj massy a massa hvostovo bedrennoj myshcy sostavlyala 58 ot massy vseh hvostovyh myshc Soglasno Personsu uvelichenie myshc hvosta smeshalo centr massy blizhe k zadnim konechnostyam chto pomogalo im luchshe vyderzhivat tyazhest tela i sohranyat ravnovesie Pomimo etogo Persons otmechaet chto hvost tirannozavra byl bogat suhozhiliyami i septami peregorodkami chto pridavalo emu elastichnost i sledovatelno uluchshalo dvizhenie Issledovatel dobavlyaet chto u neptichih teropodov hvosty byli shire chem izobrazhali ranee i byli stol zhe ili dazhe bolee shirokimi v bokovom napravlenii chem v spinno bryushnom Genrih Mallison iz Berlinskogo muzeya estestvennoj istorii v 2011 godu predstavil teoriyu soglasno kotoroj tirannozavr i mnogie drugie dinozavry mogli razvivat otnositelno vysokuyu skorost s pomoshyu korotkih bystryh shagov sovremennye mlekopitayushie i pticy naprotiv vo vremya bega delayut bolshie shagi Soglasno Mallisonu skorost etih dinozavrov ne zavisela ot sily sustavov i ne trebovala dopolnitelnoj myshechnoj massy na nogah v chastnosti na lodyzhkah V podtverzhdenie svoej teorii Mallison izuchil konechnosti raznyh dinozavrov i ustanovil chto oni otlichalis ot konechnostej sovremennyh mlekopitayushih i ptic poskolku osoboe stroenie skeleta strogo ogranichivalo dlinu ih shaga no zato oni imeli otnositelno bolshie muskuly na krupe Tem ne menee on nashyol nekotoroe shodstvo mezhdu muskulaturami dinozavrov i bystryh sovremennyh zhivotnyh na ih krupe myshechnaya massa bolshe chem na lodyzhkah Mallison takzhe predpolagaet chto otlichiya mezhdu dinozavrami i nyne zhivushimi mlekopitayushimi i pticami pozvolyat sostavit uravneniya dlya raschyota skorosti po dline shaga Odnako Dzhon Hatchison schitaet chto pravilnee snachala izuchit muskuly dinozavrov i vyyasnit kak chasto oni mogli sokrashatsya Uchyonye schitayushie chto tirannozavr byl nesposoben begat ocenivayut maksimalnuyu skorost yashera primerno v 17 km ch V lyubom sluchae eto prevyshaet skorost dobychi tirannozavra ankilozavrid i ceratopsov na otkrytom prostranstve Bolee togo storonniki mneniya chto tirannozavr byl aktivnym hishnikom utverzhdayut chto skorost bega tirannozavra nesushestvenna dazhe esli on byl medlitelnym vsyo ravno peredvigalsya bystree svoih zhertv Tomas Holtc otmechal chto stupnya tirannozavra byla proporcionalno dlinnee chem u teh zhivotnyh na kotoryh on ohotilsya utkonosyh i rogatyh dinozavrov Tem ne menee v 2000 godu Pol i Kristiansen vozrazili chto pozdnie ceratopsy imeli pryamye perednie konechnosti i ih krupnye vidy mogli peredvigatsya tak zhe bystro kak sovremennye nosorogi Odnako protiv ih dovoda govoryat otmetiny ot zubov tirannozavra na okamenelostyah ceratopsov prichyom nekotorye iz nih byli naneseny vo vremya ataki na zhivyh ceratopsov sm nizhe to est tirannozavr byl dostatochno bystr chtoby pojmat svoyu dobychu Na osnove cepochki okamenevshih otpechatkov sledov nog s tremya palcami najdennyh v shtate Vajoming skorost peredvizheniya molodogo tirannozavra ocenili ot 4 5 do 8 km ch No eto mogli byt i sledy Nanotyrannus lancensis kotorogo nekotorye paleontologi schitayut ne otdelnym vidom a yunym tirannozavrom Provedyonnoe ranee analogichnoe issledovanie okamenevshego sleda vzroslogo tirannozavra pozvolilo ocenit skorost ego peredvizheniya v 11 km ch Uchyonye iz Manchesterskogo universiteta opublikovali v 2017 godu statyu s rezultatami kompyuternogo modelirovaniya skeleta BHI 3033 Sten soglasno kotoromu skorost peredvizheniya tirannozavra ne mogla prevyshat 20 km ch a esli by on pereshyol ot bystroj hodby k begu ego nogi slomalis by pod tyazhestyu tela Po mere rosta tirannozavr stanovilsya vsyo krupnee i vsyo medlennee V novoj rabote issledovateli rasschitali ritm shaga 12 metrovogo tirannozavra angl Trix s uchyotom roli eyo hvosta i prishli k vyvodu chto skorost eyo hodby sostavlyala okolo 4 5 km chas Mozg i organy chuvstv Cherep ekzemplyara Syu vid speredi Na foto otchyotlivo vidno polozhenie glaz yashera pridavavshee emu horoshee binokulyarnoe zrenie Issledovaniya provedyonnye pod rukovodstvom Lorensa Uitmera i Rajana Ridzhli paleontologov iz universiteta Ogajo dobavili nekotorye podrobnosti k uzhe izvestnym faktam ob organah chuvstv u tirannozavra Specialisty zayavili chto razdelyayut mnenie o povyshennyh sensornyh sposobnostyah celurozavrov podcherknuli bystrye i horosho skoordinirovannye dvizheniya zrachkov i golovy a takzhe sposobnost ulavlivat nizkochastotnye zvuki kotoraya pomogala tirannozavru obnaruzhivat dobychu na bolshih rasstoyaniyah i prevoshodnoe obonyanie Issledovanie Kena Stivensa iz universiteta Oregona pozvolilo sdelat vyvod chto u tirannozavra bylo ostroe zrenie Stivens vyyavil chto binokulyarnyj diapazon u tirannozavra ravnyalsya 55 gradusam bolshe chem u sovremennogo yastreba Takzhe bylo ustanovleno chto ostrota zreniya tirannozavra v 13 raz prevyshala takovuyu u cheloveka i sootvetstvenno prevyshala ostrotu zreniya orla kotoraya lish v 3 6 raza vyshe chelovecheskoj Vsyo eto pozvolyalo tirannozavru raspoznavat obekty na rasstoyanii 6 kilometrov v to vremya kak chelovek razlichaet ih na rasstoyanii 1 6 kilometra proyasnit Tomas Holtc mladshij otmechal chto povyshennoe glubinnoe vospriyatie tirannozavra moglo byt svyazano s zhivotnymi na kotoryh on ohotilsya takovymi yavlyalis rogatyj dinozavr triceratops pancirnyj dinozavr ankilozavr i utkonosye dinozavry vse iz kotoryh libo ubegali libo maskirovalis ot hishnika V otlichie ot tirannozavra akrokantozavr drugoj gigantskij hishnyj dinozavr imel vesma ogranichennoe glubinnoe vospriyatie tak kak ohotilsya na bolshih zauropod kotorye ko vremeni poyavleniya tirannozavra v bolshinstve svoyom ischezli Slepok mozga tirannozavra v Avstralijskom muzee Sidnej Tirannozavr primechatelen bolshimi razmerami obonyatelnyh lukovic i obonyatelnyh nervov po otnosheniyu k razmeru vsego mozga vsledstvie chego yasher obladal otlichnym obonyaniem i sootvetstvenno mog uchuyat zapah mertvechiny na bolshom rasstoyanii Veroyatno obonyanie tirannozavra bylo sopostavimo s takovym u sovremennyh stervyatnikov Issledovanie obonyatelnyh lukovic u 21 roda neptichih dinozavrov pokazalo chto naibolee razvitym obonyaniem sredi nih obladal imenno tirannozavr U tirannozavra byla ochen dlinnaya ulitka uha chto neharakterno dlya teropod Dlina ulitki chasto svyazana s ostrotoj sluha ili po krajnej mere pokazyvaet naskolko vazhnym aspektom povedeniya byl sluh Sledovatelno v zhizni tirannozavra eto chuvstvo igralo bolshuyu rol Issledovaniya pokazali chto tirannozavr naibolee horosho ulavlival nizkochastotnye zvuki Issledovanie provedyonnoe Grantom R Herlbertom vmeste s vysheupomyanutymi Uitmerom i Ridzhli bylo napravleno na izmerenie koefficienta encefalizacii EQ dinozavrov osnovyvayas na etom pokazatele u reptilij REQ i ptic BEQ takzhe paleontologi izmeryali otnoshenie massy konechnogo mozga k obshej mozgovoj masse Uchyonye ustanovili chto tirannozavr imel samyj bolshoj otnositelnyj razmer mozga sredi vseh neptichih dinozavrov krome nebolshih predstavitelej maniraptorov bembiraptora troodona i ornitomima Odnako bylo vyyavleno chto otnositelnyj razmer mozga tirannozavra lezhal v predelah diapazona takovogo u sovremennyh reptilij hotya i sushestvenno vyshe srednego znacheniya V chastnosti otnoshenie massy konechnogo mozga k obshej mozgovoj masse sostavlyalo ot 47 do 50 chto prevyshaet naimenshij pokazatel u ptic no priblizhaetsya k tipichnomu pokazatelyu u alligatorov 45 9 47 9 Osobennosti pitaniya Model golovy tirannozavra v Venskom muzee estestvennoj istorii Spor o tom byl li tirannozavr aktivnym hishnikom ili padalshikom nachalsya togda zhe kogda i spor ob osobennostyah ego peredvizheniya V 1917 godu Lambe opisal skelet gorgozavra blizkogo rodstvennika tirannozavra i zaklyuchil chto gorgozavr i sootvetstvenno tirannozavr byli isklyuchitelno padalshikami poskolku zuby gorgozavra pochti ne byli iznosheny Odnako v nashi dni etot argument ne vosprinimayut vseryoz tak kak izvestno chto u teropodov na meste iznoshennyh zubov bystro vyrastali novye So vremeni otkrytiya tirannozavra uchyonym stalo yasno chto eto byl hishnik i kak bolshinstvo sovremennyh krupnyh plotoyadnyh on mog pitatsya padalyu ili po vozmozhnosti otnimal dobychu u drugih hishnikov Paleontolog Dzhek Horner otstaival gipotezu o tom chto tirannozavr byl isklyuchitelno padalshikom i nikogda ne zanimalsya aktivnoj ohotoj Odnako on zhe utverzhdal chto nikogda ne publikoval etu gipotezu v nauchnoj literature a lish prepodnosil eyo shirokoj publike i ispolzoval v obrazovatelnyh celyah chtoby nauchit detej sobirayushihsya stat uchyonymi v budushem ne dopuskat oshibok i ne delat goloslovnyh utverzhdenij takih kak to chto tirannozavr byl aktivnym hishnikom Tem ne menee v nauchno populyarnoj literature Horner predstavil sleduyushie dokazatelstva v polzu svoego predpolozheniya Perednie konechnosti tirannozavra slishkom maly po sravneniyu s takovymi u drugih hishnikov Po mneniyu Hornera oni byli sovershenno nesposobny k zahvatu zhertvy U tirannozavra bylo prevoshodnoe obonyanie kak u stervyatnikov kotoroe pozvolyalo emu obnaruzhivat tushi myortvyh zhivotnyh na bolshih rasstoyaniyah Opponenty Hornera zayavili chto sravnenie so stervyatnikami neobosnovanno tak kak edinstvennymi chistymi padalshikami sredi sovremennyh zhivotnyh yavlyayutsya bolshie planiruyushie pticy sposobnye pokryvat bolshie rasstoyaniya i obladayushie vysokorazvitymi organami chuvstv Tem ne menee uchyonye iz Glazgo prishli k vyvodu chto ekosistema stol zhe plodorodnaya kak sovremennaya Serengeti mogla obespechit krupnogo padalshika bolshim kolichestvom padali Odnako dlya podtverzhdeniya etogo vyvoda tirannozavr dolzhen byl byt holodnokrovnym chtoby poluchat iz padali bolshe kalorij chem on zatrachival na poisk propitaniya Oni takzhe zayavili chto na territorii sovremennoj ekosistemy Serengeti net krupnyh nazemnyh padalshikov poskolku oni ne vyderzhali by konkurencii so storony bolshih planiruyushih ptic v to vremya kak vo vremena tirannozavrov ih ekologicheskaya nisha pustovala i u yasherov konkurentov ne bylo Zuby tirannozavra mogli drobit kosti i poetomu yasher mog poluchit maksimum propitaniya iz ostatkov myortvyh zhivotnyh Karen Chin so svoimi kollegami nashli kostnye fragmenty v koprolitah kotorye oni pripisali tirannozavru odnako zayavili chto tirannozavr ne obladal sposobnostyu perezhyovyvat kosti i izvlekat kostnyj mozg kak eto delayut sovremennye gieny Poskolku nekotorye zhertvy tirannozavra mogli peredvigatsya bystro svidetelstva v polzu togo chto tirannozavr hodil a ne begal govoryat o tom chto on byl padalshikom S drugoj storony nedavnie issledovaniya pokazali chto tirannozavr buduchi medlitelnee bolshih nazemnyh hishnikov sovremennosti mog peremeshatsya dostatochno bystro chtoby uspeshno ohotitsya na krupnyh gadrozavrov i ceratopsov Skelet edmontozavra vystavlennyj v Denverskom muzee prirody i nauki Povrezhdeniya na hvoste govoryat o tom chto edmontozavra veroyatno ranil tirannozavr vo vremya ohoty Drugie svidetelstva govoryat v polzu togo chto tirannozavr byl aktivnym hishnikom Glaznicy tirannozavra byli raspolozheny tak chto vzglyad byl ustremlen vperyod i u yashera bylo horoshee binokulyarnoe zrenie dazhe luchshe chem u yastrebov Horner takzhe otmechal chto v rodoslovnoj tirannozavrov proslezhivaetsya neuklonnoe uluchshenie binokulyarnogo zreniya Neizvestno pochemu imela mesto eta dolgosrochnaya tendenciya esli tirannozavr byl isklyuchitelnym padalshikom padalshiki ne nuzhdayutsya v povyshennom glubinnom vospriyatii Bolee togo v sovremennom mire horoshee stereoskopicheskoe zrenie prisushe imenno bystro begayushim hishnikam V Montane byl najden skelet gadrozavrida Edmontosaurus annectens s povrezhdeniyami na hvoste kotorye byli ostavleny ukusom tirannozavra Po vsej vidimosti edmontozavr vyzhil posle ataki hishnika i povrezhdeniya zazhili vsyo eto mozhet govorit v polzu togo chto tirannozavr ohotilsya na zhivyh dinozavrov to est byl aktivnym hishnikom Odnako kak ocenivaetsya atakovavshij edmontozavra byl molodoj osobyu s koronkoj zuba dostigavshej tolko 3 75 sm vysoty Takzhe byli najdeny okamenevshie svidetelstva agressivnyh stolknovenij mezhdu tirannozavrom i triceratopsom sledy ot zubov na nadbrovnom roge i nekotoryh kostyah shei odnogo ekzemplyara triceratopsa vposledstvii vmesto slomannogo roga vyros novyj a rana na shee zazhila Odnako tochno ne izvestno kto v shvatke byl agressorom Kak skazano vyshe okamenelosti svidetelstvuyut o tom chto rany triceratopsa zazhili iz chego mozhno sdelat vyvod chto on vyzhil v bitve vyrvalsya i ubezhal ili dazhe pobedil tirannozavra Etogo mneniya priderzhivaetsya paleontolog Piter Dodson schitayushij chto roga triceratopsa mogli nanesti uvechya smertelnye dlya tirannozavra No v to zhe vremya sledy ot zubov tirannozavrov na kostyah triceratopsov bez sledov zazhivleniya dostatochno rasprostraneny I sushestvuyut okamenelosti vozmozhno demonstriruyushie udachnuyu ohoty kuda bolee melkih tirannozavridov vozmozhno molodyh tirannozavrov na krupnyh triceratopsov Vo vremya izucheniya ekzemplyara Syu paleontolog Piter Larson obnaruzhil srosshiesya posle pereloma malobercovuyu kost i hvostovye pozvonki a takzhe treshiny na licevyh kostyah i zub drugogo tirannozavra zastryavshij v shejnyh pozvonkah Eto mozhet svidetelstvovat ob agressivnom povedenii mezhdu tirannozavrami no tochno neizvestno byli li tirannozavry aktivnymi kannibalami ili prosto uchastvovali vo vnutrividovoj borbe za territoriyu ili pravo sparivaniya Tem ne menee dalnejshie issledovaniya pokazali chto povrezhdeniya na licevyh kostyah v malobercovoj kosti i pozvonkah byli polucheny vsledstvie infekcionnogo zabolevaniya libo okamenelosti byli povrezhdeny uzhe posle smerti yashera k tomu zhe travmy eti imeyut slishkom obshij harakter chtoby svidetelstvovat o vnutrividovom konflikte Nekotorye uchyonye vyskazalis protiv versii o tirannozavre padalshike obyasnyaya eto tem chto esli tirannozavr dejstvitelno yavlyalsya takovym to glavnym hishnikom pozdnemelovoj Ameriki dolzhen byl byt drugoj dinozavr Osnovnymi vidami dobychi byli ceratopsy marginocefaly i ornitopody Drugie tirannozavridy imeli stolko obshih chert s tirannozavrom chto glavnymi hishnikami mozhno nazvat lish nebolshih dromeozavrov takih kak Acheroraptor troodontid krupnyh varannobraznyh yasheric takih kak i dakotaraptora dostigavshego bolee chem 5 metrovoj dliny Uchyonye schitayushie tirannozavra padalshikom polagayut chto ego fizicheskaya sila i razmery pozvolyali emu otbirat dobychu u bolee melkih plotoyadnyh Odnako vesma veroyatno chto oni s trudom mogli najti dostatochnoe kolichestvo padali iz za chislennogo prevoshodstva melkih hishnikov tirannozavrov zhe bylo nemnogo tak kak oni skoree vsego zhili na bolshih uchastkah ploshadyu primerno v 100 km Bolshinstvo paleontologov priderzhivayutsya mneniya chto tirannozavr byl i aktivnym hishnikom i padalshikom kak i mnogie plotoyadnye bolshih razmerov V nastoyashee vremya takzhe rasprostranena tochka zreniya chto tirannozavry v zavisimosti ot razmerov i vozrasta zanimali raznye ekologicheskie nishi podobno sovremennym krokodilam i varanam Tak novorozhdennye detyonyshi skoree vsego pitalis melkoj dobychej po mere rosta perehodya na vsyo bolee i bolee krupnuyu kak otnositelno tak i absolyutno Ne isklyucheno chto samye krupnye tirannozavry kak raz i promyshlyali padalyu otnimaya dobychu u bolee melkih sorodichej Dva zuba ekzemplyara MOR 1125 Bi reks Sushestvuet gipoteza chto tirannozavr mog umershvlyat zhertvu s pomoshyu svoej zarazhyonnoj slyuny Vpervye etu teoriyu predlozhil Uilyam Abler On izuchil zazubriny na zubah tirannozavra i sdelal vyvod chto mezhdu nimi mogli skaplivatsya sgnivshie ostatki myasa vsledstvie chego tirannozavr obladal smertelnym ukusom zarazhavshim zhertvu vrednymi bakteriyami ranee oshibochno schitalos chto podobnoe biologicheskoe oruzhie ispolzoval komodskij varan Dzhek Horner obratil vnimanie na to chto zazubriny u tirannozavra imeyut skoree kubicheskuyu formu v to vremya kak u komodskogo drakona oni zakrugleny Bolee togo vrednye bakterii mogut soderzhatsya v slyune u lyubogo zhivotnogo poetomu vopros o tom ispolzoval li ih tirannozavr dlya umershvleniya zhertvy ostayotsya otkrytym Kak i mnogie drugie teropody tirannozavr veroyatno vyryval iz tushi kuski myasa tryasya golovu iz storony v storonu v bokovom napravlenii primerno tak zhe kak eto delayut krokodily Golova u tirannozavra byla ne takoj podvizhnoj kak u allozavroid iz za ploskih sochlenenij shejnyh pozvonkov Odnako po mneniyu specialistov za odin ukus vzroslyj tirannozavr mog vyrvat iz tela zhertvy kusok myasa vesom v 70 kg Kannibalizm Issledovanie provedyonnoe v 2010 godu paleontologami Karri Hornerom Eriksonom i Longrichem podnyalo vopros o tom byl li kannibalizm svojstvenen tirannozavram Oni izuchili neskolko ekzemplyarov tirannozavrov s otmetinami ostavlennymi zubami dinozavrov etogo zhe roda Podobnye otmetiny byli obnaruzheny v plechevoj kosti kostyah stopy i plyusne Odnako oni svidetelstvuyut ne o vnutrividovyh stolknoveniyah a o tom chto tirannozavry mogli pitatsya ostatkami svoih sorodichej poskolku v shvatke yasheram bylo tyazhelo dobratsya do etih chastej tela To chto otmetiny byli ostavleny na naimenee myasistyh uchastkah tushi oznachaet chto libo myasistye chasti uzhe byli sedeny libo k momentu obnaruzheniya trupa oni uzhe sgnili Vozmozhno chto podobnoe povedenie nablyudalos i u drugih tirannozavrid Stajnye ohotniki Skelety tirannozavrov raznyh vozrastov Muzej estestvennoj istorii Los Andzhelesa Filip Dzhon Karri paleontolog iz Universiteta Alberty vyskazal predpolozhenie o tom chto tirannozavry mogli zhit v stayah Karri sravnil Tyrannosaurus rex s blizkorodstvennymi emu vidami Tarbosaurus bataar i Albertosaurus sarcophagus dlya kotoryh ranee nashyol okamenelye svidetelstva stajnoj zhizni Karri otmechal chto v Yuzhnoj Dakote byli najdeny skelety tryoh tirannozavrov v neposredstvennoj blizosti drug k drugu Vypolniv kompyuternuyu tomografiyu Karri zayavil chto razmer mozga tirannozavra v tri raza prevyshaet obychnyj razmer dlya zhivotnogo takih gabaritov sledovatelno yasher byl sposoben k slozhnomu socialnomu povedeniyu V chastnosti otnoshenie razmerov mozga tirannozavra k obshemu razmeru tela prevyshalo etot pokazatel u krokodilov i bylo v tri raza vyshe chem u takih travoyadnyh kak triceratops Po mneniyu Karri tirannozavr byl v shest raz umnee bolshinstva drugih dinozavrov i reptilij Karri obyasnyal neobhodimost stajnoj ohoty tem chto zhertvy tirannozavrov byli libo horosho vooruzheny triceratops i ankilozavr libo mogli bystro begat Uchyonyj takzhe otmechal chto yuvenilnye i vzroslye osobi ohotilis vmeste nebolshie i sledovatelno provornye molodye osobi presledovali zhertvu a vzroslye ispolzovali svoyu silu dlya eyo umershvleniya eta strategiya ohoty nablyudaetsya i u sovremennyh stajnyh hishnikov Tem ne menee gipoteza Karri o stajnoj ohote tirannozavrov podverglas zhyostkoj kritike so storony drugih specialistov Brajan Suitek v svoej state dlya gazety The Guardian ot 2011 goda otmechal chto gipoteza Karri byla predstavlena ne v referiruemyh nauchnyh zhurnalah a lish v televizionnom vypuske i napisannoj po nemu knige Dino Gangs Bandy dinozavrov Pomimo etogo Suitek zayavil chto Karri osnovyvaetsya lish na svidetelstvah stajnoj zhizni u sovremennyh hishnikov a takzhe drugogo vida dinozavrov Tarbosaurus bataar k tomu zhe dokazatelstva podobnogo obraza zhizni u T bataar tozhe ne byli opublikovany i predstavleny nauchnomu soobshestvu Soglasno Suiteku i nekotorym drugim uchyonym vystupivshim s kritikoj televizionnogo vypuska Dino Gangs dokazatelstva stajnoj zhizni dlya tirannozavra i albertozavra vesma neubeditelny tak kak osnovyvayutsya lish na najdennyh ryadom skeletah kotorye mogli okazatsya vmeste vsledstvie navodnenij ili prochih bedstvij Po mneniyu Suiteka mestonahozhdenie kostej albertozavra na kotorom osnovyvalsya Karri kak raz predstavlyaet geologicheskie svidetelstva navodneniya Suitek pisal povedenie dinozavrov nevozmozhno vossozdat osnovyvayas isklyuchitelno na kostyah Geologicheskij kontekst v kotorom byli obnaruzheny kosti lt gt neobhodim dlya issledovaniya zhizni i smerti dinozavrov Originalnyj tekst angl bones alone are not enough to reconstruct dinosaur behaviour The geological context in which those bones are found lt gt are essential to investigating the lives and deaths of dinosaurs a takzhe otmechal chto prezhde chem delat vyvody o socialnom povedenii Karri dolzhen opisat okruzhayushuyu sredu kakoj ona byla na meste zahoroneniya ostatkov tirannozavrov Suitek nazval te sensacionnye zayavleniya kotorye delala pressa i novosti o programme Dino Gangs toshnotvornym naduvatelstvom i obvinyal kompaniyu Atlantic Productions translirovavshuyu programmu v postoyannyh mistifikaciyah vspominaya uzhe imevshij mesto skandal s Darwinius masillae O svoyom mnenii naschet teorii Karri vyskazyvalsya takzhe Lorens Uitmer On pisal chto socialnoe povedenie ne mozhet byt vossozdano po endokranam mozga tak kak dazhe u leopardov kotorye vedut odinochnyj obraz zhizni mozg vyglyadit tak zhe kak u lvov zhivushih i ohotyashihsya v gruppah Uitmer zayavil chto maksimum chto mogut sdelat specialisty izuchit razmery konechnogo mozga tirannozavra sravnit s sovremennymi zhivotnymi i sdelat nekotorye izmereniya Po mneniyu Uitmera tirannozavry obladali dostatochno bolshim mozgom chtoby ohotitsya soobsha Uchyonyj polagaet chto sovmestnoj ohotoj angl communal hunting mozhno nazvat tot process pri kotorom kazhdyj hishnik atakuet tu ili inuyu osob travoyadnogo zhivotnogo a pod soglasovannoj ohotoj angl cooperative hunting on podrazumevaet nechto bolee slozhnoe Takzhe on priderzhivaetsya mneniya chto v processe evolyucii hishniki pereshli ot ohoty v odinochku k soglasovannoj ohote prichyom sovmestnaya ohota kotoroj zanimalis tirannozavry yavlyaetsya nekim promezhutochnym zvenom Specialist zayavil chto glavnoj osobennostyu soglasovannoj ohoty yavlyaetsya to chto chlen stai v sluchae svoego individualnogo uspeha ne pozhiraet zhertvu srazu posle eyo umershvleniya a prodolzhaet ohotu vmeste so svoimi sorodichami naprimer gonit zhertvu po napravleniyu k drugim hishnikam znaya chto pri takom rasklade ohota mozhet okazatsya bolee rezultativnoj Takzhe Uitmer govoril o tom chto ne mozhet odnoznachno utverzhdat byli li tirannozavry sposobny k soglasovannoj ohote tak kak svedenij kotorye predostavlyayut endokrany nedostatochno Soglasovannaya ohota uvelichila by rezultativnost no v to zhe vremya povysila by stepen riska 23 iyulya 2014 goda v Kanade byli vpervye najdeny okamenevshie angl kotorye mogut govorit v polzu togo chto nekotorye tirannozavridy mogli ohotitsya stayami Paleopatologiya Rekonstrukciya osobi tirannozavra zarazhyonnoj parazitami osnovannaya na ekzemplyare MOR 980 V 2001 godu Bryus Rotshild so svoimi kollegami opublikoval issledovanie rassmotrevshee okamenelye svidetelstva ustalostnyh i otryvnyh perelomov u teropod a takzhe posledstvij povedeniya etih yasherov V otlichie ot drugih travm ustalostnye perelomy byli vyzvany postoyannymi nagruzkami na konechnosti a ne kakimi libo neozhidannymi proisshestviyami Vsego issledovateli izuchili 81 kost stopy tirannozavrov i tolko u odnoj iz nih byl obnaruzhen ustalostnyj perelom i ni u odnoj iz 10 kostej perednih konechnostej takogo povrezhdeniya ne bylo Paleontologam udavalos nahodit otryvnye perelomy tolko u tirannozavrov i allozavrov V chastnosti otryvnoj perelom obnaruzhili na plechevoj kosti tirannozavra Syu na tom uchastke gde raspolagalis deltovidnaya i bolshaya kruglaya myshcy Tot fakt chto i u tirannozavrov i u allozavrov otryvnye perelomy nahodili tolko v predelah perednih konechnostej i plechevogo poyasa govorit o tom chto u teropodov byla bolee slozhnaya muskulatura chem u ptic i imela funkcionalnye otlichiya Uchyonye polagayut chto razryv suhozhiliya u tirannozavra Syu byl vyzvan tem chto ona pytalas shvatit aktivno soprotivlyavshuyusya zhertvu Krome togo nalichie podobnyh perelomov ukazyvaet na to chto tirannozavry skoree veli obraz zhizni aktivnyh hishnikov chem padalshikov Issledovanie 2009 goda pokazalo chto dyry obnaruzhennye v cherepe u nekotoryh ekzemplyarov tirannozavrov kotorye prezhde schitali ranami poluchennymi v vnutrividovyh konfliktah na samom dele mogli byt vyzvany parazitami vrode trihomonady prostejshego kotoroe obychno porazhaet ptic Eti parazity sposobny ne tolko porazhat myagkie tkani no i delat v kostyah rubcy iznutri Pri etom zarazhenie cherez vodu hotya i vozmozhno no ne mozhet byt podtverzhdeno imeyushimisya dannymi Svidetelstva v polzu vnutrividovyh stolknovenij byli najdeny Dzhozefom Pitersonom i ego kollegami u yuvenilnoj osobi tirannozavra kotoruyu oni okrestili Dzhejn Piterson so svoimi sotrudnikami obnaruzhil vposledstvii zazhivshie kolotye rany na nizhnej chelyusti i morde i predpolozhil chto ih nanyos drugoj molodoj tirannozavr Posleduyushaya kompyuternaya tomografiya podtverdila gipotezu Pitersona Specialisty takzhe obratili vnimanie na to chto povrezhdeniya u Dzhejn otlichalis po strukture ot teh chto byli najdeny u Syu i raspolagalis na drugih uchastkah PaleoekologiyaNekotorye ornitodiry izvestnye iz otlozhenij formacii Hell Krik Iskopaemye ostatki tirannozavrov byli najdeny v otlozheniyah maastrihtskogo yarusa zhil yasher v epohu pozdnego melovogo perioda Areal tirannozavra prostiralsya ot Kanady do shtatov Tehas i Nyu Meksiko SShA V severnyh rajonah areala sredi rastitelnoyadnyh dominiroval triceratops a v yuzhnyh zavropod alamozavr Ostatki tirannozavrov byli najdeny v razlichnyh ekosistemah udalyonnyh ot morya uchastkah sushi bolotistyh mestnostyah zasushlivyh i poluzasushlivyh aridnyh i poluaridnyh ravninah Neskolko nahodok tirannozavra bylo sdelano v formacii Hell Krik V epohu maastrihtskogo veka etot rajon byl subtropicheskim s tyoplym i vlazhnym klimatom Flora byla predstavlena preimushestvenno cvetkovymi rasteniyami no takzhe vstrechalis hvojnye derevya vrode metasekvoji i araukarii Tirannozavr delil sredu obitaniya s triceratopsom a takzhe blizkorodstvennym triceratopsu torozavrom utkonosym edmontozavrom zakovannym v pancir ankilozavrom pahicefalozavrom predstavitelem gipsilofodontid tescelozavrom i teropodami ornitomimom i troodonom Drugoe mestorozhdenie ostatkov tirannozavra angl Vajominga Schitaetsya chto milliony let nazad ona predstavlyala soboj baju ekosistemu pohozhuyu na sovremennoe poberezhe Meksikanskogo zaliva Fauna etoj formacii ochen shozha s faunoj Hell Krik no nishu ornitomima zanimal strutiomim krome togo tam obital nebolshoj predstavitel ceratopsov pod nazvaniem leptoceratops V yuzhnyh rajonah svoego areala tirannozavr zhil bok o bok s alamozavrom torozavrom edmontozavrom vozmozhno s predstavitelem ankilozavrov angl i gigantskim pterozavrom ketcalkoatlem V teh mestah preobladali poluzasushlivye ravniny na meste kotoryh ranee raspolagalos Zapadnoe vnutrennee more Neptichi dinozavry formacii Hell Krik tirannozavr otmechen tyomno krasnym Istoriya izucheniyaPervaya iz vseh izvestnyh rekonstrukcij tirannozavra vypolnennaya Uilyamom D Metyu v 1905 godu Genri Fajrfild Osborn prezident Amerikanskogo muzeya estestvennoj istorii pridumal nazvanie Tyrannosaurus rex v 1905 godu Ono perevoditsya kak korolevskij yasher tiran tem samym Osborn podcherkival razmery zhivotnogo i dominirovanie nad drugimi zhivotnymi togo vremeni Rannie nahodki Zuby sejchas pripisyvaemye tirannozavru nashyol v 1874 godu Artur Lejks okolo Goldena shtat Kolorado V nachale 1890 h godov Dzhon Bell Hetcher kollekcioniroval postkranialnye elementy skeleta najdennye na vostoke Vajominga Togda schitalos chto eti okamenelosti prinadlezhat krupnoj osobi ornitomima no sejchas ih pripisyvayut tirannozavru A v 1892 godu Edvard Drinker Kop nashyol v Yuzhnoj Dakote fragmenty pozvonochnika i opisal novyj vid dinozavra Manospondylus gigas Tipovoj ekzemplyar Dynamosaurus imperiosus Barnum Braun pomoshnik kuratora Amerikanskogo muzeya estestvennoj istorii nashyol pervyj chastichno sohranivshijsya skelet tirannozavra v 1900 godu v vostochnom Vajominge i predostavil ostatki Osbornu kotoryj po nim v publikacii ot 1905 go opisal novyj vid Dynamosaurus imperiosus V 1902 godu Braun nashyol drugoj chastichnyj skelet v formacii Hell Krik Montana i v toj zhe publikacii v kotoroj byl opisan D imperiosus Osborn pripisal eti ostatki novomu vidu kotoryj on nazval Tyrannosaurus rex V 1906 m Osborn priznal D imperiosus sinonimom T rex a poslednee validnym nazvaniem vida Teper okamenelosti pripisannye D imperiosus hranyatsya v Londonskom muzee estestvoznaniya Obshee kolichestvo chastichnyh skeletov tirannozavra najdennyh Braunom ravnyaetsya pyati V 1941 godu nahodka Brauna ot 1902 go byla prodana Muzeyu estestvennoj istorii Karnegi Pittsburg shtat Pensilvaniya Chetvyortaya samaya bolshaya nahodka Brauna sdelannaya v formacii Hell Krik byla vystavlena v Amerikanskom Muzee estestvennoj istorii v Nyu Jorke Nesmotrya na to chto skeletov tirannozavra bylo najdeno mnozhestvo paleontologam do sih por udalos obnaruzhit tolko odnu cepochku okamenevshih sledov u Rancho Filmont Skaut na severo vostoke Nyu Meksiko Ona byla obnaruzhena v 1983 godu a identificirovana i predstavlena nauchnomu soobshestvu v 1994 m Manospondil ili tirannozavr Tipovoj ekzemplyar AMNH 3982 Manospondylus gigas Pervyj nazvannyj ekzemplyar kotoryj mozhno pripisat tirannozavru sostoit iz dvuh chastichno sohranivshihsya pozvonkov odin iz kotoryh uteryan najdennyh Edvardom Kopom v 1892 godu Kop schital chto oni prinadlezhat predstavitelyu ceratopsid i nazval ih manospondilom lat Manospondylus gigas gigantskij poristyj pozvonok v svyazi s mnogochislennymi otverstiyami dlya krovenosnyh sosudov najdennymi v okamenelostyah Pozdnee uchyonye prishli k vyvodu chto eti ostatki prinadlezhali skoree teropodu chem ceratopsidu i v 1917 godu Osborn zametil shozhie cherty v ostatkah M gigas i T rex Tem ne menee togda on ne mog sinonimizirovat eti dva vida poskolku v ego rukah byli lish ostatki fragmentarnogo haraktera V iyune 2000 goda geologicheskij institut angl otyskal mestonahozhdenie ostatkov M gigas i raskopal tam eshyo nekotorye ostatki tirannozavrov kotorye prinadlezhali etomu zhe vidu i byli identichny ostatkam vida Tyrannosaurus rex Soglasno pravilam Mezhdunarodnogo kodeksa zoologicheskoj nomenklatury nazvanie Manospondylus gigas dolzhno bylo byt v prioritete nad imenem Tyrannosaurus rex poskolku bylo dano ranee Tem ne menee v chetvyortom izdanii kodeksa vyshedshem 1 yanvarya 2000 goda govoritsya chto dolzhno byt prinyato nazvanie kotoroe imeet preobladayushee primenenie v sluchae esli rannij sinonim ili omonim ne ispolzovalsya kak zakonnoe naimenovanie posle 1899 goda i esli pozdnij sinonim ili omonim ispolzovalsya dlya otdelnogo taksona i byl upomyanut ne menee chem v 50 rabotah izdannyh ne menee chem 10 avtorami v posleduyushie 50 let Soglasno etim usloviyam imya Tyrannosaurus rex yavlyaetsya zakonnym i mozhet schitatsya zashishyonnym nazvaniem lat nomen protectum v to vremya kak Manospondylus gigas mozhno schitat zabytym nazvaniem lat nomen oblitum Popytki vossozdaniya V 2025 godu v telekanal NBC ssylayas na kommentarii predstavitelya Imperskogo kolledzha Londona soobshil o rabote gruppy bioinzhenerov iz Velikobritanii nad vyrashivaniem kozhi tirannozavra iz okamenelyh fragmentov hishnika Uchyonye zayavlyayut chto v dalyokoj perspektive takaya rabota pozvolit sozdat na osnove poluchennogo kollagena ekologicheski ustojchivuyu kozhu kotoruyu v dalnejshem mozhno vydelyvat i ispolzovat dlya sozdaniya sumok i klatchej premium klassa O starte rabot v etom napravlenii obyavila VML gruppa kompanij WPP PLC v sotrudnichestve s The Organoid Company i Lab Grown Leather Ltd V kultureModel golovy tirannozavra ispolzovannaya v seriale Progulki s dinozavrami So vremeni svoego otkrytiya v 1905 godu tirannozavr stal odnim iz naibolee populyarnyh vidov dinozavrov Eto edinstvennyj dinozavr kotoryj bolee izvesten shirokoj publike po svoemu vidovomu a ne rodovomu nazvaniyu Tyrannosaurus rex uchyonye takzhe chasto ispolzuyut sokrashenie T rex Robert Bekker otmechaet etu osobennost v svoej knige Eresi o dinozavrah Po ego mneniyu vidovoe nazvanie yavlyaetsya bolee zvuchnym Odno iz pervyh poyavlenij tirannozavra na kinoekrane proizoshlo v klassicheskom gollivudskom filme King Kong 1933 goda Poyavlyaetsya on prakticheski i vo vseh ekranizaciyah romana Artura Konana Dojlya Zateryannyj mir Pozhaluj naibolee znamenitym poyavleniem tirannozavra v kino yavlyaetsya film Stivena Spilberga Park yurskogo perioda 1993 i dalee v ego sikvelah Park yurskogo perioda 2 Zateryannyj mir 1997 i Park yurskogo perioda 3 V pervyh dvuh filmah on byl pokazan v kachestve glavnogo zlodeya v tretej chasti poyavlyaetsya epizodicheski v shvatke so spinozavrom Tirannozavr takzhe prisutstvuet v finale filma Mir yurskogo perioda gde srazhaetsya s Indominusom Reksom i nanosit emu znachitelnye povrezhdeniya V netradicionnom obraze prakticheski domashnego pitomca a ne svirepogo hishnika i ubijcy tirannozavr vernee ego skelet byl pokazan v fantasticheskoj komedii 2006 goda Noch v muzee Tirannozavr takzhe yavlyaetsya glavnym geroem shestoj serii Gibel dinastii nauchno populyarnogo seriala Progulki s dinozavrami On takzhe prisutstvuet v ryade drugih hudozhestvennyh filmov T Reks Ischeznovenie dinozavrov Teodor Reks Temmi i Ti Reks Pomimo etih proizvedenij ti reks yavlyaetsya ocherednym sushestvom proshedshim cherez anomaliyu v 5 serii 5 sezona seriala Portal Yurskogo perioda Obraz tirannozavra prisutstvuet i v multfilmah Pod imenem Ostrozub tirannozavr figuriruet v populyarnoj serii amerikanskih polnometrazhnyh multfilmov Zemlya do nachala vremyon Yunyj tirannozavr po imeni Baddi odin iz geroev multfilma Poezd dinozavrov Igrushechnyj tirannozavr Reks personazh serii multfilmov Istoriya igrushek Ne oboshli vnimaniem tirannozavra i pisateli Tirannozavr yavlyaetsya glavnym obektom ohoty geroev rasskaza L Spreg de Kampa angl V chest tirannozavra takzhe byla nazvana anglijskaya rok gruppa T Rex Simvol tirannozavra v Yunikode Sm takzheCelurozavry Karnozavry Allozavry Giganotozavry Karharodontozavry Spinozavry Mapuzavr Mel paleogenovoe vymiraniePrimechaniyaTyrannosaurus angl informaciya na sajte Paleobiology Database Data obrasheniya 14 iyulya 2024 Tirannozavr Strunino Tihoreck M Sovetskaya enciklopediya 1976 Bolshaya sovetskaya enciklopediya v 30 t gl red A M Prohorov 1969 1978 t 25 Yu A Orlov V mire drevnih zhivotnyh ocherki po paleontologii pozvonochnyh Izdanie trete Nauka 1989 P 134 104 ISBN 5020046175 Arhivnaya kopiya ot 31 marta 2022 na Wayback Machine Douglas Harper Tyrannosaurus n angl Online Etymology Dictionary etymonline com Data obrasheniya 28 dekabrya 2014 Arhivirovano 22 oktyabrya 2014 goda tiranozavr Google Search Dalman Sebastian G Loewen Mark A Pyron R Alexander Jasinski Steven E Malinzak D Edward Lucas Spencer G Fiorillo Anthony R Currie Philip J Longrich Nicholas R 11 yanvarya 2024 A giant tyrannosaur from the Campanian Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism Scientific Reports angl 13 1 22124 doi 10 1038 s41598 023 47011 0 ISSN 2045 2322 PMID 38212342 Hicks J F Johnson K R Obradovich J D Tauxe L and Clark D Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous Tertiary Boundary angl Geological Society of America Special Papers journal 2002 Vol 361 P 35 55 doi 10 1130 0 8137 2361 2 35 Arhivirovano 28 oktyabrya 2015 goda Tyrannosaurus angl informaciya na sajte Fossilworks Wayback Machine neopr web archive org 18 avgusta 2016 Data obrasheniya 25 marta 2020 Arhivirovano 18 avgusta 2016 goda John R Hutchinson Karl T Bates Julia Molnar Vivian Allen Peter J Makovicky A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion Ontogeny and Growth angl PLOS One Public Library of Science 2011 10 12 Vol 6 iss 10 ISSN 1932 6203 doi 10 1371 journal pone 0026037 Arhivirovano 9 marta 2021 goda John R Hutchinson Karl T Bates Julia Molnar Vivian Allen Peter J Makovicky A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion Ontogeny and Growth angl PLOS One Public Library of Science 2011 10 12 Vol 6 iss 10 ISSN 1932 6203 doi 10 1371 journal pone 0026037 Arhivirovano 9 marta 2021 goda Mass estimates North vs South reduxScott Hartman s Skeletal Drawing com angl Scott Hartman s Skeletal Drawing com Data obrasheniya 25 marta 2020 Arhivirovano 25 marta 2020 goda Switeck Brian When Tyrannosaurus Chomped Sauropods neopr Smithsonian Media 13 aprelya 2012 Data obrasheniya 24 avgusta 2013 Arhivirovano 24 avgusta 2013 goda Hutchinson John Tyrannosaurus rex predator or media hype neopr What s in John s Freezer 15 iyulya 2013 Data obrasheniya 26 avgusta 2013 Arhivirovano 21 avgusta 2013 goda Paul Gregory S Predatory dinosaurs of the world a complete illustrated guide angl New York Simon and Schuster 1988 ISBN 0 671 61946 2 Persons IV W Scott Currie Philip J Erickson Gregory M An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex The Anatomical Record 2019 21 marta ISSN 1932 8486 doi 10 1002 ar 24118 Lyle Andrew Paleontologists identify biggest Tyrannosaurus rex ever discovered neopr Folio ca University of Alberta 22 marta 2019 Data obrasheniya 1 aprelya 2019 Arhivirovano 4 avgusta 2020 goda SUE Vital Stats neopr Sue at the Field Museum Field Museum of Natural History Data obrasheniya 25 yanvarya 2015 Arhivirovano 29 sentyabrya 2007 goda Erickson Gregory M GM Makovicky Peter J Gigantism and comparative life history parameters of tyrannosaurid dinosaurs angl Nature journal 2004 Vol 430 no 7001 P 772 775 doi 10 1038 nature02699 PMID 15306807 Farlow J O Smith M B Robinson J M Body mass bone strength indicator and cursorial potential of Tyrannosaurus rex angl Journal of Vertebrate Paleontology journal angl 1995 Vol 15 no 4 P 713 725 doi 10 1080 02724634 1995 10011257 Arhivirovano 23 oktyabrya 2008 goda Seebacher Frank A new method to calculate allometric length mass relationships of dinosaurs angl Journal of Vertebrate Paleontology journal angl 2001 Vol 21 no 1 P 51 60 doi 10 1671 0272 4634 2001 021 0051 ANMTCA 2 0 CO 2 Christiansen Per amp Farina Richard A Mass prediction in theropod dinosaurs angl angl Taylor amp Francis 2004 Vol 16 no 2 4 P 85 92 doi 10 1080 08912960412331284313 Henderson D M Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3 D mathematical slicing angl angl journal angl 1999 1 January vol 25 no 1 P 88 106 Arhivirovano 26 iyulya 2011 goda Anderson J F Hall Martin A J Russell D A Long bone circumference and weight in mammals birds and dinosaurs angl Journal of Zoology journal Wiley Blackwell 1985 Vol 207 no 1 P 53 61 doi 10 1111 j 1469 7998 1985 tb04915 x Bakker Robert T The Dinosaur Heresies New York angl 1986 ISBN 0 688 04287 2 Hartman Scott Mass estimates North vs South redux neopr Scott Hartman s Skeletal Drawing com 7 iyulya 2013 Data obrasheniya 24 avgusta 2013 Arhivirovano 12 oktyabrya 2013 goda Boardman T J Packard G C Birchard G F Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs angl Journal of Zoology journal Wiley Blackwell 2009 Vol 279 no 1 P 102 110 doi 10 1111 j 1469 7998 2009 00594 x Brochu C R Osteology of Tyrannosaurus rex insights from a nearly complete skeleton and high resolution computed tomographic analysis of the skull angl Society of Vertebrate Paleontology Memoirs journal 2003 Vol 7 P 1 138 doi 10 2307 3889334 JSTOR 3889334 Lipkin Christine and Carpenter Kenneth Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex Tyrannosaurus rex the Tyrant King Life of the Past angl Carpenter Kenneth and Larson Peter E editors Bloomington Indiana University Press 2008 P 167 190 ISBN 0 253 35087 5 Museum unveils world s largest T rex skull Press release Montana State University 7 aprelya 2006 Arhivirovano iz originala 14 aprelya 2006 Data obrasheniya 13 sentyabrya 2008 Stevens Kent A Binocular vision in theropod dinosaurs angl Journal of Vertebrate Paleontology angl 2006 June vol 26 no 2 P 321 330 doi 10 1671 0272 4634 2006 26 321 BVITD 2 0 CO 2 Jaffe Eric Sight for Saur Eyes T rex vision was among nature s best angl Science News journal 2006 1 July vol 170 no 1 P 3 4 doi 10 2307 4017288 JSTOR 4017288 Arhivirovano 29 sentyabrya 2012 goda Snively Eric Donald M Henderson and Doug S Phillips Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs Implications for cranial strength and feeding mechanics angl Acta Palaeontologica Polonica journal Polish Academy of Sciences 2006 Vol 51 no 3 P 435 454 Arhivirovano 19 avgusta 2018 goda Erickson G M Van Kirk S D Su J Levenston M E Caler W E and Carter D R Bite force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth marked bones angl Nature journal 1996 Vol 382 no 6593 P 706 708 doi 10 1038 382706a0 Meers Mason B Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior angl angl journal Taylor amp Francis 2003 August vol 16 no 1 P 1 12 doi 10 1080 0891296021000050755 Arhivirovano 5 iyulya 2008 goda Holtz Thomas R The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae Implications for Theropod Systematics angl Journal of Palaeontology journal 1994 Vol 68 no 5 P 1100 1117 JSTOR 1306180 Smith J B Heterodonty in Tyrannosaurus rex implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions angl Journal of Vertebrate Paleontology journal angl 2005 December vol 25 no 4 P 865 887 doi 10 1671 0272 4634 2005 025 0865 HITRIF 2 0 CO 2 Douglas K Young S The dinosaur detectives angl New Scientist 1998 Arhivirovano 17 maya 2008 goda One palaeontologist memorably described the huge curved teeth of T rex as lethal bananas T rex used a stiff skull to eat its prey MU scientists created one of the first 3D models showing how ligaments and joints in the skull of a Tyrannosaurus rex work Arhivnaya kopiya ot 29 aprelya 2021 na Wayback Machine Sept 25 2019 The secret to the T Rex s bone crushing bite New research suggests that the tyrannosaurus rex had a rigid jaw like an alligator rather than flexible like a snake Arhivnaya kopiya ot 29 aprelya 2021 na Wayback Machine 26 April 2021 How T Rex delivered its bone crushing bites King of the dinosaurs maintained a stiff lower jaw to keep struggling prey in place study reveals Arhivnaya kopiya ot 26 aprelya 2021 na Wayback Machine 26 April 2021 How did dinosaurs deliver bone crushing bites By keeping a stiff lower jaw Arhivnaya kopiya ot 29 aprelya 2021 na Wayback Machine 26 April 2021 Meers Mason B Maximum Bite Force and Prey Size of Tyrannosaurus rex and Their Relationships to the Inference of Feeding Behavior angl angl Taylor amp Francis Vol 16 iss 1 ISSN 0891 2963 Arhivirovano 3 oktyabrya 2018 goda Francois Therrien Donald M Henderson Christopher B Ruff Bite me Biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior angl 2005 01 01 P 179 237 Arhivirovano 1 oktyabrya 2017 goda Robert P Walsh Gregory M Erickson Peter J Makovicky Paul M Gignac A Description of Deinonychus antirrhopus Bite Marks and Estimates of Bite Force using Tooth Indentation Simulations angl Journal of Vertebrate Paleontology angl 2010 07 Vol 30 iss 4 P 1169 1177 ISSN 1937 2809 0272 4634 1937 2809 doi 10 1080 02724634 2010 483535 Bates K T amp Falkingham P L Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi body dynamics Biological Letters 2012 doi 10 1098 rsbl 2012 0056 Arhivirovano 14 marta 2016 goda Dennis R Carter William E Caler Marc E Levenston Jinntung Su Samuel D Van Kirk Bite force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth marked bones angl Nature 1996 08 Vol 382 iss 6593 P 706 708 ISSN 1476 4687 doi 10 1038 382706a0 Arhivirovano 1 avgusta 2019 goda Karl T Bates and Peter L Falkingham 2018 Correction to Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi body dynamics Arhivnaya kopiya ot 5 aprelya 2022 na Wayback Machine Gregory M Erickson Paul M Gignac The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex angl Scientific Reports 2017 05 17 Vol 7 iss 1 P 2012 ISSN 2045 2322 doi 10 1038 s41598 017 02161 w Arhivirovano 28 dekabrya 2019 goda Younger Tyrannosaurus Rex bites were less ferocious than their adult counterparts Arhivnaya kopiya ot 16 marta 2021 na Wayback Machine 9 Mar 2021 Ian N Cost et al Palatal Biomechanics and Its Significance for Cranial Kinesis in Tyrannosaurus rex Arhivnaya kopiya ot 27 iyulya 2020 na Wayback Machine 01 July 2019 Andre J Rowe Eric Snively Biomechanics of juvenile tyrannosaurid mandibles and their implications for bite force Evolutionary biology Arhivnaya kopiya ot 16 marta 2021 na Wayback Machine 15 February 2021 Lu J Yi L Brusatte S L Yang L Li H and Chen L A new clade of Asian Late Cretaceous long snouted tyannosaurids angl Nature Communications Nature Publishing Group 2014 P 1 10 doi 10 1038 ncomms4788 Currie Philip J Jorn H Hurum and Karol Sabath Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs Acta Palaeontologica Polonica Polish Academy of Sciences 2003 T 48 2 S 227 234 Arhivirovano 31 oktyabrya 2008 goda Holtz Thomas R Jr Tyrannosauroidea The dinosauria David B Weishampel Peter Dodson and Halszka Osmolska Berkeley University of California Press 2004 S 111 136 ISBN 0 520 24209 2 Maleev E A Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia translated by F J Alcock angl Doklady Akademii Nauk SSSR journal 1955 Vol 104 no 4 P 634 637 Arhivirovano 11 dekabrya 2019 goda Rozhdestvensky A K Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy angl Paleontological Journal journal Nauka 1965 Vol 3 P 95 109 Carpenter Kenneth Tyrannosaurids Dinosauria of Asia and North America Aspects of nonmarine Cretaceous geology Niall J Mateer and Pei ji Chen Beijing China Ocean Press 1992 ISBN 978 7 5027 1463 5 Carr Thomas D Thomas E Williamson and David R Schwimmer A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous Middle Campanian Demopolis Formation of Alabama angl Journal of Vertebrate Paleontology journal angl 2005 March vol 25 no 1 P 119 143 doi 10 1671 0272 4634 2005 025 0119 ANGASO 2 0 CO 2 Hurum Jorn H Karol Sabath Giant theropod dinosaurs from Asia and North America Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared angl Acta Palaeontologica Polonica journal Polish Academy of Sciences 2003 Vol 48 no 2 P 161 190 Arhivirovano 21 sentyabrya 2018 goda A O Averianov A A Yarkov 2004 Carnivorous dinosaurs Saurischia Theropoda from the Maastrichtian of the Volga Don Interfluve Russia PDF Paleontological Journal angl 38 1 78 82 Arhivirovano PDF 5 marta 2024 A O Averyanov A V Lopatin 2023 Dinozavry Rossii obzor mestonahozhdenij PDF Vestnik Rossijskoj Akademii nauk 93 4 342 354 doi 10 31857 S0869587323040023 Arhivirovano PDF 16 fevralya 2024 Olshevsky George The origin and evolution of the tyrannosaurids Kyoryugaku Saizensen Dino Frontline 1995 T 9 10 S 92 119 Carr T D T E Williamson Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae Dinosauria Theropoda from western North America angl angl journal Oxford University Press 2004 Vol 142 no 4 P 479 523 doi 10 1111 j 1096 3642 2004 00130 x Gilmore C W A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana angl Smithsonian Miscellaneous Collections journal 1946 Vol 106 P 1 19 Bakker R T M Williams and P J Currie Nanotyrannus a new genus of pygmy tyrannosaur from the latest Cretaceous of Montana angl Hunteria journal 1988 Vol 1 no 5 P 1 30 Carr T D Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae Dinosauria Theropoda angl Journal of Vertebrate Paleontology angl 1999 Vol 19 no 3 P 497 520 doi 10 1080 02724634 1999 10011161 Currie Philip J Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta Canada angl Acta Palaeontologica Polonica journal Polish Academy of Sciences 2003 Vol 42 no 2 P 191 226 Arhivirovano 19 avgusta 2018 goda Rozhdestvenskij A K Izmeneniya rosta u aziatskih dinozavrov i nekotorye problemy ih taksonomii Paleontologicheskij zhurnal 1965 3 S 95 109 Holly N Woodward et al Growing up Tyrannosaurus rex Osteohistology refutes the pygmy Nanotyrannus and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus Arhivnaya kopiya ot 3 yanvarya 2020 na Wayback Machine 01 Jan 2020 Paul G S Persons W S Van Raalte J The Tyrant Lizard King Queen and Emperor Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus angl Evolutionary Biology journal 2022 Vol 49 P 156 179 ISSN 0071 3260 doi 10 1007 s11692 022 09561 5 Konstantin Rybakov 15 iyunya 2022 Postulat o tryoh tireksah N 1 Arhivirovano 24 iyunya 2022 Data obrasheniya 29 iyulya 2022 Carr T D Napoli J G Brusatte S L Holtz T R Hone D W Williamson T E Zanno L E Insufficient Evidence for Multiple Species of Tyrannosaurus in the Latest Cretaceous of North America A Comment on The Tyrant Lizard King Queen and Emperor Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus angl Evolutionary Biology journal 2022 Vol in press ISSN 1934 2845 doi 10 1007 s11692 022 09573 1 Konstantin Rybakov 25 iyulya 2022 Tri vida tirannozavrov snova obedinili v odin N 1 Arhivirovano 26 iyulya 2022 Data obrasheniya 29 iyulya 2022 Horner J R Padian K Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex Proceedings of Biological sciences the Royal Society 2004 Sentyabr t 271 1551 S 1875 1880 doi 10 1098 rspb 2004 2829 PMID 15347508 PMC 1691809 Hutchinson J R Bates K T Molnar J Allen V Makovicky P J A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion Ontogeny and Growth angl PLOS One journal Public Library of Science 2011 Vol 6 no 10 P e26037 doi 10 1371 journal pone 0026037 Prondvai Edina Stein Koen H W Medullary bone like tissue in the mandibular symphyses of a pterosaur suggests non reproductive significance Scientific Reports 2014 10 sentyabrya t 4 1 ISSN 2045 2322 doi 10 1038 srep06253 ispravit Schweitzer M H Wittmeyer J L Horner J R Gender specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex angl Science journal 2005 June vol 308 no 5727 P 1456 1460 doi 10 1126 science 1112158 PMID 15933198 Lee Andrew H and Werning Sarah Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models angl Proceedings of the National Academy of Sciences journal National Academy of Sciences 2008 Vol 105 no 2 P 582 587 doi 10 1073 pnas 0708903105 PMID 18195356 PMC 2206579 Erickson G M Currie P J Inouye B D Winn A A Tyrannosaur life tables an example of nonavian dinosaur population biology angl Science journal 2006 July vol 313 no 5784 P 213 217 doi 10 1126 science 1125721 PMID 16840697 Holtz Thomas R Jr 19 marta 2013 Lecture was held March 8 2013 The Life and Times of Tyrannosaurus rex with Dr Thomas Holtz Lecture Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle WA 98195 Burke Museum of Natural History and Culture Arhivirovano iz originala 3 yanvarya 2020 Data obrasheniya 12 oktyabrya 2013 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite AV media title Shablon Cite AV media cite AV media a Vikipediya Obsluzhivanie CS1 location ssylka Gregory S Paul Chapter 18 Extreme Lifestyles and Habits Tyrannosaurus Rex the Tyrant King Peter L Larson Kenneth Carpenter Bloomington Indiana University Press 2008 P 307 345 435 p ISBN 978 0 253 35087 9 Arhivirovano 22 marta 2016 goda Carpenter Kenneth Variation in Tyrannosaurus rex Dinosaur Systematics Approaches and Perspectives angl Kenneth Carpenter and Philip J Currie Cambridge Cambridge University Press 1992 P 141 145 ISBN 0 521 43810 1 Larson P L 1994 Tyrannosaurus sex In Rosenberg G D amp Wolberg D L Dino Fest The Paleontological Society Special Publications 7 139 155 Erickson G M Kristopher Lappin A Larson P Androgynous rex the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non avian dinosaurs angl Zoology Jena Germany journal 2005 Vol 108 no 4 P 277 286 doi 10 1016 j zool 2005 08 001 PMID 16351976 Arhivirovano 2 noyabrya 2017 goda Schweitzer M H Elsey R M Dacke C G Horner J R Lamm E T Do egg laying crocodilian Alligator mississippiensis archosaurs form medullary bone angl Bone journal 2007 April vol 40 no 4 P 1152 1158 doi 10 1016 j bone 2006 10 029 PMID 17223615 Arhivirovano 1 iyulya 2018 goda Leidy J Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States angl Smithsonian Contributions to Knowledge journal 1865 Vol 14 P 1 135 Tyrannosaurus neopr American Museum of Natural History Data obrasheniya 16 oktyabrya 2008 Arhivirovano 8 marta 2008 goda Newman B H Stance and gait in the flesh eating Tyrannosaurus angl angl journal Oxford University Press 1970 Vol 2 no 2 P 119 123 doi 10 1111 j 1095 8312 1970 tb01707 x The Age of Reptiles Mural neopr Yale University 2008 Data obrasheniya 16 oktyabrya 2008 Arhivirovano 14 yanvarya 2008 goda Ross R M Duggan Haas D Allmon W D The Posture of Tyrannosaurus rex Why Do Student Views Lag Behind the Science angl Journal of Geoscience Education journal 2013 Vol 61 no 145 doi 10 5408 11 259 1 Bibcode 2013JGeEd 61 145R angl Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs angl Bulletin of the AMNH journal New York City American Museum of Natural History 1905 Vol 21 no 14 P 259 265 angl Skeletal adaptations of Ornitholestes Struthiomimus Tyrannosaurus angl angl journal New York City American Museum of Natural History 1917 Vol 35 no 43 P 733 771 Retrieved 2008 10 08 angl On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon angl Ottawa Naturalist journal 1914 Vol 27 P 129 135 angl angl The complete T rex New York City Simon amp Schuster 1993 ISBN 0 671 74185 3 angl Barnum Brown Tyrannosaurus Upper Cretaceous carnivorous dinosaur Bulletin of the AMNH New York City American Museum of Natural History 1906 T 22 16 S 281 296 Arhivirovano 21 dekabrya 2014 goda Carpenter Kenneth Matt Smith Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex Mesozoic vertebrate life Darren Tanke and Kenneth Carpenter Bloomington Indiana University Press 2001 S 90 116 ISBN 0 253 33907 3 Gabdullin R R Feoktistova N Yu Ivanickij V V Ya poznayu mir Istoriya zhizni na Zemle T Yu Pintal Kyzyl Izdatelstvo AST 2004 S 304 305 512 s ISBN 5 17 024940 3 Fields Helen Dinosaur Shocker Smithsonian Magazine maj 2006 Arhivirovano 24 iyulya 2014 goda Schweitzer Mary H Jennifer L Wittmeyer John R Horner and Jan K Toporski Soft tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex angl Science journal 2005 March vol 307 no 5717 P 1952 1955 doi 10 1126 science 1108397 Bibcode 2005Sci 307 1952S PMID 15790853 Arhivirovano 5 dekabrya 2008 goda Rincon Paul 12 aprelya 2007 Protein links T rex to chickens BBC News Arhivirovano 7 sentyabrya 2018 Data obrasheniya 2 oktyabrya 2008 Vergano Dan 13 aprelya 2007 Yesterday s T Rex is today s chicken USA Today Arhivirovano 19 aprelya 2012 Data obrasheniya 8 oktyabrya 2008 Kaye Thomas G Gary Gaugler and Zbigniew Sawlowicz Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms angl PLOS One journal Stepanova Anna Public Library of Science 2008 July vol 3 no 7 P e2808 doi 10 1371 journal pone 0002808 PMID 18665236 PMC 2483347 New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive Press release Newswise 24 iyulya 2008 Arhivirovano 4 oktyabrya 2008 Data obrasheniya 8 oktyabrya 2008 San Antonio J D Schweitzer M H Jensen S T Kalluri R Buckley M et al Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival angl PLOS One Van Veen Hendrik W Public Library of Science 2011 Vol 6 no 6 P e20381 doi 10 1371 journal pone 0020381 PMID 21687667 PMC 3110760 Arhivirovano 10 yanvarya 2014 goda Peterson Joseph E Melissa E Lenczewski Reed P Scherer Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs angl PLOS One journal Public Library of Science 2010 12 October vol 5 no 10 P e13334 doi 10 1371 journal pone 0013334 Arhivirovano 2 noyabrya 2014 goda T he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm is highly unlikely Hone D 2012 Did Tyrannosaurus rex have feathers Arhivnaya kopiya ot 23 iyunya 2018 na Wayback Machine The Guardian 17 October 2012 Accessed online 08 August 2013 Keim B 2012 Giant Feathered Tyrannosaur Found in China Arhivnaya kopiya ot 17 marta 2014 na Wayback Machine Wired 04 April 2012 Accessed online 08 August 2013 Xu Xing Mark A Norell Xuewen Kuang Xiaolin Wang Qi Zhao and Chengkai Jia Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids angl Nature journal 2004 7 October vol 431 no 7009 P 680 684 doi 10 1038 nature02855 PMID 15470426 Xing Xu Kebai Wang Ke Zhang Qingyu Ma Lida Xing Corwin Sullivan Dongyu Hu Shuqing Cheng amp Shuo Wang A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China angl Nature journal 2012 Vol 484 P 92 95 doi 10 1038 nature10906 PMID 22481363 Arhivirovano 17 aprelya 2012 goda Neal L Larson Chapter 1 One Hundred Years of Tyrannosaurus rex The Skeletons Tyrannosaurus Rex the Tyrant King Peter L Larson Kenneth Carpenter Bloomington Indiana University Press 2008 P 1 55 435 p ISBN 978 0 253 35087 9 Arhivirovano 22 marta 2016 goda Paleontologi peredumali u tirannozavrov ne bylo perev Naked Science neopr naked science ru Data obrasheniya 28 avgusta 2017 Arhivirovano 28 avgusta 2017 goda U tirannozavrov imelis guby POLIT RU neopr polit ru Data obrasheniya 28 avgusta 2017 Arhivirovano 28 avgusta 2017 goda Thomas D Carr David J Varricchio Jayc C Sedlmayr Eric M Roberts Jason R Moore A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile like facial sensory system angl Scientific Reports 2017 03 30 Vol 7 ISSN 2045 2322 doi 10 1038 srep44942 Arhivirovano 14 dekabrya 2019 goda Mark Witton Did tyrannosaurs smile like crocodiles A discussion of cranial epidermal correlates in tyrannosaurid dinosaurs neopr Mark Witton com Blog 26 yanvarya 2018 Arhivirovano 13 sentyabrya 2019 goda Bakker Robert T The superiority of dinosaurs Discovery 1968 T 3 2 S 11 12 Arhivirovano 9 sentyabrya 2006 goda Bakker Robert T Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs angl Nature journal 1972 Vol 238 no 5359 P 81 85 doi 10 1038 238081a0 Bibcode 1972Natur 238 81B Arhivirovano 9 sentyabrya 2006 goda Reese E Barrick William J Showers Thermophysiology of Tyrannosaurus rex Evidence from Oxygen Isotopes angl Science journal New York City 1994 July vol 265 no 5169 P 222 224 doi 10 1126 science 265 5169 222 PMID 17750663 Arhivirovano 31 oktyabrya 2010 goda Clive Trueman Carolyn Chenery David A Eberth Baruch Spiro Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments angl angl journal Journal of the Geological Society 2003 Vol 160 no 6 P 895 doi 10 1144 0016 764903 019 Reese E Barrick William J Showers Thermophysiology and biology of Giganotosaurus comparison with Tyrannosaurus angl angl journal Coquina Press 1999 October vol 2 no 2 doi 10 26879 99012 Arhivirovano 13 avgusta 2021 goda Reese E Barrick Michael K Stoskopf William J Showers Oxygen isotopes in dinosaur bones The Complete Dinosaur James O Farlow and M K Brett Surman Bloomington Indiana University Press 1999 S 474 490 ISBN 0 253 21313 4 Frank V Paladino James R Spotila Peter Dodson A blueprint for giants modeling the physiology of large dinosaurs The Complete Dinosaur James O Farlow and M K Brett Surman Bloomington Indiana University Press 1999 S 491 504 ISBN 0 253 21313 4 Anusuya Chinsamy Willem J Hillenius Physiology of nonavian dinosaurs The dinosauria David B Weishampel Peter Dodson and Halszka Osmolska Berkeley University of California Press 2004 S 643 659 ISBN 0 520 24209 2 John M Grady et al Evidence for mesothermy in dinosaurs Arhivnaya kopiya ot 2 yanvarya 2020 na Wayback Machine 13 Jun 2014 Mesothermy in the Mesozoic UNM researchers untangle energetics of extinct dinosaurs Arhivnaya kopiya ot 2 yanvarya 2020 na Wayback Machine June 12 2014 M G Lockley A P Hunt A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous Tertiary boundary northern New Mexico angl Ichnos journal 1994 Vol 3 no 3 P 213 218 doi 10 1080 10420949409386390 T rex footprint discovered angl Natural History Museum nhm ac uk 10 oktyabrya 2007 Data obrasheniya 28 dekabrya 2014 Arhivirovano 14 dekabrya 2007 goda Hutchinson J R Ng Thow Hing V Anderson F C A 3D interactive method for estimating body segmental parameters in animals application to the turning and running performance of Tyrannosaurus rex angl angl journal Elsevier 2007 June vol 246 no 4 P 660 680 doi 10 1016 j jtbi 2007 01 023 PMID 17363001 David R Carrier Rebecca M Walter and David V Lee Carrier David R Walter Rebecca M Lee David V Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs clues from humans with increased rotational inertia angl The Journal of Experimental Biology journal Company of Biologists 2001 15 November vol 204 no 22 P 3917 3926 PMID 11807109 Arhivirovano 6 yanvarya 2008 goda Hutchinson J R Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability II Extinct Taxa angl Journal of Morphology journal Wiley VCH 2004 Vol 262 no 1 P 441 461 doi 10 1002 jmor 10240 PMID 15352202 Arhivirovano 31 oktyabrya 2008 goda Hutchinson J R Garcia M Tyrannosaurus was not a fast runner angl Nature 2002 February vol 415 no 6875 P 1018 1021 doi 10 1038 4151018a PMID 11875567 Holtz Thomas R Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria Dinosauria Theropoda angl angl journal angl 1996 1 May vol 70 no 3 P 536 538 Arhivirovano 26 oktyabrya 2008 goda Christiansen P Strength indicator values of theropod long bones with comments on limb proportions and cursorial potential angl Gaia journal 1998 Vol 15 P 241 255 ISSN 0871 5424 Arhivirovano 31 oktyabrya 2008 goda Giraffe