Azərbaycan  AzərbaycanБеларусь  БеларусьDanmark  DanmarkDeutschland  DeutschlandUnited States  United StatesEspaña  EspañaFrance  FranceIndonesia  IndonesiaItalia  ItaliaҚазақстан  ҚазақстанLietuva  LietuvaРоссия  Россияශ්‍රී ලංකාව  ශ්‍රී ලංකාවประเทศไทย  ประเทศไทยTürkiyə  TürkiyəУкраина  Украина
Поддерживать
www.aawiki.ru-ru.nina.az

Парабаза лии лат Parabasalia группа гетеротрофных протистов из крупной клады Excavata которой разные систематики присваи

Парабазалии

Парабазалии

Парабаза́лии (лат. Parabasalia) — группа гетеротрофных протистов из крупной клады Excavata, которой разные систематики присваивают ранг от класса до типа включительно. Характеризуются наличием особой структуры — парабазального аппарата, представленного аппаратом Гольджи, ассоциированным с поперечно исчерченными . Все представители, за редким исключением, имеют от 4 до десятков тысяч жгутиков. Помимо этого, для организмов данной группы характерно наличие в клетке мощного цитоскелетного образования — [англ.], а также редукция митохондрий до специализированных органелл — гидрогеносом. Тип деления ядра — закрытый внеядерный плевромитоз.

Парабазалии
image
Trichomonas vaginalis
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Группа:
Экскаваты
Клада:
Тип:
Парабазалии
Международное научное название
Parabasalia Honigberg, 1973
Классы
  • Kirby, 1947
  • Cepicka et al., 2010
  • Cepicka et al., 2010
  • Brugerolle et Patterson, 2001
  • Poche, 1913
  • Grasse, 1952

Большинство парабазалий ведут симбиотический образ жизни, обитая внутри других организмов. Встречаются паразиты, в том числе возбудители заболеваний человека. Распространены повсеместно. По состоянию на 2012 год описано около 400 видов в 80 родах.

Биология

image
Реконструкция особи тираннозавра, заражённой парабазалиями

Все парабазалии, за редким исключением (некоторые виды из родов Pseudotrichomonas, Honigbergiella, Monotrichomonas и Ditrichomonas), ведут эндобиотический образ жизни, чаще всего обитая в отделах пищеварительного тракта животных. Характер их взаимоотношений с хозяином может быть различным, от мутуалистических до паразитических. Широко известны симбиотические парабазалии (например, представители рода [англ.]), обитающие в кишечнике термитов и родственных им тараканов рода Cryptocercus. Без симбионтов данные насекомые не способны усваивать целлюлозу. Виды родов [англ.], Dientamoeba, Histomonas являются широко распространёнными паразитами человека и других позвоночных. На останках тираннозавров были обнаружены повреждения, чрезвычайно сходные с наблюдаемыми у птиц при заражении [англ.], что свидетельствует о том, что парабазалии могли паразитировать на динозаврах.

Представители Parabasalia также часто образуют симбиотические ассоциации с бактериями. Последние могут располагаться как внутри клетки протиста и участвовать, например, в её метаболических процессах, так и прикрепляться снаружи. К примеру, на поверхности клетки Mixotricha paradoxa расположены сотни тысяч спирохет, выполняющих роль жгутиков, синхронное биение которых обеспечивает движение протиста, тогда как собственные 4 жгутика выполняют лишь рулевую функцию.

Строение

image
Схема строения Trichomonas spp. 1 — передние жгутики, 2 — кинетосомы, 3 — парабазальное тело, 4 — коста, 5 — парабазальные фибриллы, 6 — ундулирующая мембрана, 7 — задний жгутик, 8 — гидрогеносомы, 9 — аксостиль, 10 — ядро, 11 — пельта
image
Изображение Trichonympha campanula, полученное с помощью микроскопической техники контраст Номарского
image
Трофозоиты Tritrichomonas foetus. A — световая микроскопия. B — сканирующая электронная микроскопия. AF — передний жгутик; Ax — аксостиль; N — ядро; PF — задний жгутик; UM — ундулирующая мембрана

Строение, форма и размер клеток Parabasalia чрезвычайно варьируют в пределах таксона. Можно выделить два основных типа внешней организации клетки, характерные ранее выделяемым группировкам парабазалий: [англ.] и Hypermastigida. В первом случае клетка обычно имеет несколько жгутиков, отходящих от её переднего конца. Один жгутик направлен назад и формирует ундулирующую мембрану. Во втором случае клетка обычно несёт множество жгутиков, а ундулирующая мембрана отсутствует.

Ундулирующая мембрана, в случае её наличия, укреплена фибриллярным тяжем — костой. Эта структура встречается только у парабазалий. По ультратонкому строению фибрилл, входящих в состав косты, выделяют две основные разновидности данной органеллы — с исчерченностью A и B типа.

Для многих парабазалий характерно наличие особых электронно-плотных структур, ассоциированных с кинетосомами: инфра- и супракинетосомальных тел.

По середине клетки, от переднего к заднему концу, обычно располагается мощное микротрубочковое образование — пельта-аксостилярный комплекс. Пельта — органелла серповидной формы, поддерживающая кинетосомальный комплекс на переднем конце клетки. В зоне контакта с аксостилем в состав органеллы входят 35—40 микротрубочек. Аксостиль обычно представлен полым стержнем, проходящим по всей длине клетки и иногда выступающим за её пределы. Полость данной органеллы наполнена запасным веществом — гликогеном. Пельта-аксостилярный комплекс может быть множественным, иногда слабо развит или отсутствует.

Уникальная клеточная структура парабазалий — парабазальный аппарат — состоит из совокупности парабазальных тел и отходящих от них парабазальных филаментов. Парабазальное тело представлено диктиосомами аппарата Гольджи. Обычно на одну диктиосому приходится 25—28 плотно прилегающих друг к другу цистерн, образующих замкнутые трубки, от которых отделяются пузырьки и гранулы с электронно-плотным содержимым. Парабазальный филамент всегда располагается параллельно стопке цистерн и состоит из 1—2 поперечно исчерченных фибрилл. Количество и расположение парабазальных тел с парабазальными филаментами в клетке может быть разным, часто коррелируя с организацией жгутикового аппарата.

В отличие от инфузорий, у парабазалий эволюционный процесс полимеризации жгутиков обычно не сопровождается увеличением количества ядер в клетке, хотя многоядерные формы также встречаются. Ядро, как правило, шаровидной формы, имеет одно, реже несколько ядрышек.

В цитоплазме парабазалий находятся многочисленные гидрогеносомы — сферические органеллы, покрытые двойной мембраной и заполненные гранулярным матриксом. Внутри данных органелл, по периферии располагаются от одной до нескольких кальций-содержащих везикул. Размер гидрогеносом в среднем составляет около 300 нанометров в диаметре, однако у Monocercomonas sp. может достигать 2 микрометров. В этих органеллах, являющихся редуцированными митохондриями, происходит анаэробное расщепление продуктов гликолиза с образованием АТФ и молекулярного водорода, сборка железосерных кластеров, там же локализуются некоторые компоненты системы синтеза аминокислот.

Геном

В 2007 году геном паразита человека Trichomonas vaginalis был расшифрован. Размер генома составил около 160 миллионов пар нуклеотидов, из которых около двух третей входят в состав повторяющихся последовательностей и транспозонов. По мнению авторов, подобная экспансия генома произошла при переходе данного вида от исходно анаэробного к микроаэрофильному местообитанию и, скорей всего, не характерна большинству парабазалий. В геноме T. vaginalis обнаружено около 60 тысяч белок-кодирующих последовательностей, при этом интроны найдены только в 65 из них. 152 гена предположительно были приобретены протистом в результате горизонтального переноса генов от бактерий. Большинство кодируемых ими белков вовлечены в метаболизм аминокислот и углеводов.

Особенности метаболизма

image
Схема энергетического метаболизма продуктов гликолиза в гидрогеносомах Tritrichomonas foetus. Ключевые субстраты и продукты реакций обведены прямоугольниками. ФЕП — фосфоенолпируват, ФД — ферредоксин

Система энергетического метаболизма парабазалий адаптирована к анаэробному или микроаэрофильному образу жизни, которые ведут эти протисты. Митохондрии представителей Parabasalia редуцировались до гидрогеносом, утративших собственный геном и большую часть компонентов электрон-транспортной цепи. За счёт данных органелл парабазалии способны продуцировать АТФ, разлагая продукты гликолиза, такие как малат и пируват, без участия кислорода. На первом этапе происходит окислительное декарбоксилирование пирувата, с образованием ацетил-КоА и углекислого газа, и переносом электрона на ферредоксин. Данная реакция катализируется ферментом [англ.]. Затем, за счёт работы гидрогеназы, электрон с ферредоксина переносится на протоны H+, с образованием молекулярного водорода. АТФ генерируется в результате двухстадийной реакции, с использованием энергии тиоэфирной связи, которая высвобождается при преобразовании ацетил-КоА в ацетат.

Жизненный цикл

image
Жизненный цикл Trichomonas vaginalis

Жизненные циклы парабазалий чрезвычайно разнообразны. В качестве примера наиболее простого жизненного цикла можно привести таковой у паразита человека Trichomonas vaginalis, возбудителя венерического заболевания трихомониаз. Паразиты существуют только в виде пятижгутикового трофозоита, размножающегося бинарным делением. Передача от хозяина к хозяину происходит при половом контакте.

В жизненном цикле паразита птиц [англ.] присутствуют амёбоидная и жгутиковая стадии. Первая поражает ткани печени и слепой кишки хозяев, тогда как жгутиковые формы обитают в просвете последней. Обе стадии способны к активному делению. Передача от хозяина к хозяину осуществляется за счет нематод рода [англ.], также обитающих в слепой кишке птиц. Червь заглатывает гистомонад вместе с пищей, после чего те проникают в клетки кишечного эпителия нового хозяина и вновь приступают к активному питанию и размножению. Затем паразиты попадают в полость тела нематоды и из неё — в клетки репродуктивных органов, в результате чего яйца нематоды оказываются заражены Histomonas. В случае поедания вышедших вместе с фекалиями яиц другими птицами те заражаются как нематодой, так и протистом.

Жизненный цикл парабазалий — кишечных симбионтов таракана Cryptocercus (например, представителей родов Trichonympha и Urinympha) — включает в себя вегетативную фазу, которая осуществляется в нелиняющем хозяине и представляет собой длинную череду поколений, размножающихся бесполым путём, и половой процесс, который всегда происходит во время линьки хозяина. В ходе полового процесса всегда образуются цисты или псевдоцисты, способные сохранять жизнеспособность во внешней среде, куда большая часть симбионтов попадают вместе с отслоившейся кутикулой после линьки насекомого.

Характер полового процесса у разных видов сильно отличается. Вегетативная стадия видов рода Trichonympha гаплоидная. При подготовке хозяина к линьке данные организмы теряют большинство клеточных органелл и инцистируются. Под оболочкой цисты происходит формирование мужской и женской гамет. После линьки цисты, оставшиеся в кишечнике хозяина или поглощённые другими насекомыми, эксцистируются, происходит слияние гамет и образование зиготы. Последняя претерпевает двухступенчатый мейоз, что приводит к формированию 4 клеток вегетативного поколения. Такой тип полового процесса называется мерогамией.

В отличие от вышеописанного вида, у Urinympha вегетативная стадия диплоидна, и половой процесс протекает по типу автогамии. За 8 дней до начала линьки клетки данных организмов разбирают большинство клеточных органелл и преобразуются в псевдоцисты. На этой стадии проходит одноступенчатый мейоз с образованием двух дочерних ядер без деления самой клетки. Образовавшиеся ядра сливаются, и после окончания линьки хозяина псевдоцисты вновь преобразуются в вегетативные клетки.

Систематическое положение и классификация

image
Вероятные эволюционные взаимоотношения парабазалий. Мультипликация жгутикового аппарата предположительно возникала дважды в пределах одного класса (пустой круг), а также в двух разных классах (заштрихованные круги). Треугольниками отмечены упрощения цитоскелета ундулирующией мембраны и косты

Таксон Parabasalia входит в группу эукариот Excavata, в подгруппу [англ.]. Традиционно парабазалий рассматривали в качестве класса в типах Polymastigota или Tetramastigota, разделяя на два отряда: Trichomonadida (имеющих 4—6 жгутиков) и Hypermastigida (имеющих больше 10 жгутиков). В 2010 году Иван Чепичка (чеш. Ivan Čepička) с соавторами предложили рассматривать таксон в ранге типа. На основании молекулярно-филогенетических и морфологических данных авторы разделили парабазалий на 6 классов:

  • Hypotrichomonadea — наименьший по числу видов класс парабазалий. Представители характеризуются наличием 4 жгутиков, ундулирующей мембраны пластинчатовидного типа, двуветвистого парабазального тела, косты или основания косты с исчерченностью A-типа. Инфракинетосомальное тело отсутствует. Роды Hypotrichomonas, Trichomitus.
  • Для Trichomonadea характерны 2—6 жгутиков, коста с исчерченностью B-типа, одиночный кариомастигонт (ядро и ассоциированные с ним кинетосомы), отсутствие инфракинетосомального тела. В этот класс, среди прочих, входят единственные представители парабазалий, ведущие свободноживущий образ жизни. Типичные представители: Trichomonas, Pentatrichomonas, Cochlosoma.
  • Tritrichomonadea имеют от 0 до 5 жгутиков, супра- и инфракинетосомальным телом (за исключением представителей семейства Dientamoebidae). Коста, если присутствует, с исчерченностью A-типа. Могут быть одноядерными или двухъядерными. Типичные представители: Tritrichomonas, Dientamoeba, Histomonas.
  • У представителей Cristamonadea может быть от одного до множества ядер. Кариомастигонт и аксостиль бывают одиночными, множественными или отсутствуют. Жгутиков от 2 до нескольких тысяч. Типичные представители: Lophomonas, Joenia, Devescovina.
  • Виды, принадлежащие к классу Trichonymphea, разделены на передний рострум и задний пост-ростральный отдел. Жгутики обычно располагаются на особых жгутиковых зонах на роструме по несколько тысяч штук. Множество маленьких аксостилей не выступают за пределы клетки. Ядро одиночное. Типичные представители: Hoplonympha, Trichonympha.
  • Spirotrichonymphea по внутреннему строению похожи на Trichonymphea, однако множество жгутиков располагаются на их клетках по спирали, закрученной против часовой стрелки. Типичные представители: Spirotrichonympha, Holomastigotoides.

В системе живых организмов, предложенных в 2015 году Руджеро с соавторами, таксон Parabasalia не выделяется, а всё разнообразие данной группы рассматривается в рамках классов Trichonymphea и Trichomonadea, входящих в тип Metamonada.

Медицинское значение

Среди парабазалий встречаются возбудители заболеваний человека, домашних и сельскохозяйственных животных. [англ.] поражает мочеполовую систему быков, а также вызывает хроническую диарею у домашних кошек. Histomonas meleagridis паразитирует в пищеварительной системе и печени птиц, вызывая тяжёлые, часто смертельные заболевания у кур и индеек. [англ.] может являться причиной болей в животе и диареи у человека. Зарегистрированы случаи тяжёлых лёгочных заболеваний, вызываемых [англ.].

Самым распространенным паразитом человека среди парабазалий является вид Trichomonas vaginalis (влагалищная трихомонада), вызывающий венерическую болезнь — урогенитальный трихомониаз. По данным ВОЗ, ежегодно в мире регистрируются более 174 миллионов случаев заболевания этой инфекцией.

Примечания

  1. Суханова, Бобылева, 2000, с. 357.
  2. Noda S, Mantini C, Meloni D, Inoue J, Kitade O, Viscogliosi E, Ohkuma M. Molecular phylogeny and evolution of parabasalia with improved taxon sampling and new protein markers of actin and elongation factor-1α // PLoS One. — 2012. — Vol. 7. — P. e29938. — doi:10.1371/journal.pone.0029938.
  3. Cepicka I, Hampl V, Kulda J. Critical taxonomic revision of Parabasalids with description of one new genus and three new species // Protist. — 2010. — Vol. 161. — P. 400—433. — doi:10.1016/j.protis.2009.11.005.
  4. Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ. Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs // PLoS ONE. — 2009. — Vol. 4. — P. e7288. — doi:10.1371/journal.pone.0007288.
  5. Хаусман и др., 2010, с. 73.
  6. Хаусман и др., 2010, с. 71—74.
  7. Суханова, Бобылева, 2000, с. 362.
  8. Суханова, Бобылева, 2000, с. 377—378.
  9. Benchimol M. Hydrogenosomes under microscopy // Tissue and Cell. — 2009. — Vol. 41. — P. 151—168. — doi:10.1016/j.tice.2009.01.001.
  10. Carlton M., Hirt R., Silva J., Delcher A. et al. Draft Genome Sequence of the Sexually Transmitted Pathogen Trichomonas vaginalis // Science. — 2007. — Vol. 315. — P. 207—212. — doi:10.1126/science.1132894.
  11. Trichomoniasis. Centers for Disease Control and Prevention. Дата обращения: 4 октября 2017. Архивировано 13 сентября 2017 года.
  12. Суханова, Бобылева, 2000, с. 363—364.
  13. Суханова, Бобылева, 2000, с. 384.
  14. Суханова, Бобылева, 2000, с. 383.
  15. Simpson AGB. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota) // Int J Syst Evol Microbiol. — 2003. — Vol. 53. — P. 1759—1777. — doi:10.1099/ijs.0.02578-0.
  16. Суханова, Бобылева, 2000, с. 337.
  17. Хаусман и др., 2010, с. 67.
  18. Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE, 2015, 10 (6): e0130114. — doi:10.1371/journal.pone.0130114
  19. Yao C., Köster L. S. Tritrichomonas foetus infection, a cause of chronic diarrhea in the domestic cat // Veterinary Research. — 2015. — Vol. 46. — P. 35. — doi:10.1186/s13567-015-0169-0.
  20. Hess M, Liebhart D, Bilic I, Ganas P. Histomonas meleagridis — new insights into an old pathogen // Vet Parasitol.. — 2015. — Vol. 208. — P. 67—76. — doi:10.1016/j.vetpar.2014.
  21. Parasites — Dientamoeba fragilis. Centers for Disease Control and Prevention. Дата обращения: 4 октября 2017. Архивировано 13 сентября 2017 года.
  22. Ribeiro, L.C., Santos, C., Benchimol, M. Is Trichomonas tenax a Parasite or a Commensal? // Protist. — 2015. — Vol. 166. — P. 196—210. — doi:10.1016/j.protis.2015.02.002.
  23. Кисина В., Вавилов В., Гущин А. Урогенитальный трихомониаз: современный взгляд на проблему // Врач. — 2010. — № 1. — С. 18—20.

Литература

  • Суханова К. М., Бобылева Н. Н. Polymastigota // Протисты = Protista : руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПб.: ЗИН РАН, 2000. — Т. 1. — С. 337—397.
  • Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология / под. ред. С. Л. Корсуна. — Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с.

Автор: www.NiNa.Az

Дата публикации:

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер

Parabaza lii lat Parabasalia gruppa geterotrofnyh protistov iz krupnoj klady Excavata kotoroj raznye sistematiki prisvaivayut rang ot klassa do tipa vklyuchitelno Harakterizuyutsya nalichiem osoboj struktury parabazalnogo apparata predstavlennogo apparatom Goldzhi associirovannym s poperechno ischerchennymi Vse predstaviteli za redkim isklyucheniem imeyut ot 4 do desyatkov tysyach zhgutikov Pomimo etogo dlya organizmov dannoj gruppy harakterno nalichie v kletke moshnogo citoskeletnogo obrazovaniya angl a takzhe redukciya mitohondrij do specializirovannyh organell gidrogenosom Tip deleniya yadra zakrytyj vneyadernyj plevromitoz ParabazaliiTrichomonas vaginalisNauchnaya klassifikaciyaDomen EukariotyGruppa EkskavatyKlada Tip ParabazaliiMezhdunarodnoe nauchnoe nazvanieParabasalia Honigberg 1973KlassyKirby 1947 Cepickaet al 2010 Cepickaet al 2010 Brugerolleet Patterson 2001 Poche 1913 Grasse 1952Sistematika v VikividahPoisk izobrazhenij na VikiskladeNCBI 5719EOL 4870FW 212596 Bolshinstvo parabazalij vedut simbioticheskij obraz zhizni obitaya vnutri drugih organizmov Vstrechayutsya parazity v tom chisle vozbuditeli zabolevanij cheloveka Rasprostraneny povsemestno Po sostoyaniyu na 2012 god opisano okolo 400 vidov v 80 rodah BiologiyaRekonstrukciya osobi tirannozavra zarazhyonnoj parabazaliyami Vse parabazalii za redkim isklyucheniem nekotorye vidy iz rodov Pseudotrichomonas Honigbergiella Monotrichomonas i Ditrichomonas vedut endobioticheskij obraz zhizni chashe vsego obitaya v otdelah pishevaritelnogo trakta zhivotnyh Harakter ih vzaimootnoshenij s hozyainom mozhet byt razlichnym ot mutualisticheskih do paraziticheskih Shiroko izvestny simbioticheskie parabazalii naprimer predstaviteli roda angl obitayushie v kishechnike termitov i rodstvennyh im tarakanov roda Cryptocercus Bez simbiontov dannye nasekomye ne sposobny usvaivat cellyulozu Vidy rodov angl Dientamoeba Histomonas yavlyayutsya shiroko rasprostranyonnymi parazitami cheloveka i drugih pozvonochnyh Na ostankah tirannozavrov byli obnaruzheny povrezhdeniya chrezvychajno shodnye s nablyudaemymi u ptic pri zarazhenii angl chto svidetelstvuet o tom chto parabazalii mogli parazitirovat na dinozavrah Predstaviteli Parabasalia takzhe chasto obrazuyut simbioticheskie associacii s bakteriyami Poslednie mogut raspolagatsya kak vnutri kletki protista i uchastvovat naprimer v eyo metabolicheskih processah tak i prikreplyatsya snaruzhi K primeru na poverhnosti kletki Mixotricha paradoxa raspolozheny sotni tysyach spirohet vypolnyayushih rol zhgutikov sinhronnoe bienie kotoryh obespechivaet dvizhenie protista togda kak sobstvennye 4 zhgutika vypolnyayut lish rulevuyu funkciyu StroenieShema stroeniya Trichomonas spp 1 perednie zhgutiki 2 kinetosomy 3 parabazalnoe telo 4 kosta 5 parabazalnye fibrilly 6 unduliruyushaya membrana 7 zadnij zhgutik 8 gidrogenosomy 9 aksostil 10 yadro 11 peltaIzobrazhenie Trichonympha campanula poluchennoe s pomoshyu mikroskopicheskoj tehniki kontrast NomarskogoTrofozoity Tritrichomonas foetus A svetovaya mikroskopiya B skaniruyushaya elektronnaya mikroskopiya AF perednij zhgutik Ax aksostil N yadro PF zadnij zhgutik UM unduliruyushaya membrana Stroenie forma i razmer kletok Parabasalia chrezvychajno variruyut v predelah taksona Mozhno vydelit dva osnovnyh tipa vneshnej organizacii kletki harakternye ranee vydelyaemym gruppirovkam parabazalij angl i Hypermastigida V pervom sluchae kletka obychno imeet neskolko zhgutikov othodyashih ot eyo perednego konca Odin zhgutik napravlen nazad i formiruet unduliruyushuyu membranu Vo vtorom sluchae kletka obychno nesyot mnozhestvo zhgutikov a unduliruyushaya membrana otsutstvuet Unduliruyushaya membrana v sluchae eyo nalichiya ukreplena fibrillyarnym tyazhem kostoj Eta struktura vstrechaetsya tolko u parabazalij Po ultratonkomu stroeniyu fibrill vhodyashih v sostav kosty vydelyayut dve osnovnye raznovidnosti dannoj organelly s ischerchennostyu A i B tipa Dlya mnogih parabazalij harakterno nalichie osobyh elektronno plotnyh struktur associirovannyh s kinetosomami infra i suprakinetosomalnyh tel Po seredine kletki ot perednego k zadnemu koncu obychno raspolagaetsya moshnoe mikrotrubochkovoe obrazovanie pelta aksostilyarnyj kompleks Pelta organella serpovidnoj formy podderzhivayushaya kinetosomalnyj kompleks na perednem konce kletki V zone kontakta s aksostilem v sostav organelly vhodyat 35 40 mikrotrubochek Aksostil obychno predstavlen polym sterzhnem prohodyashim po vsej dline kletki i inogda vystupayushim za eyo predely Polost dannoj organelly napolnena zapasnym veshestvom glikogenom Pelta aksostilyarnyj kompleks mozhet byt mnozhestvennym inogda slabo razvit ili otsutstvuet Unikalnaya kletochnaya struktura parabazalij parabazalnyj apparat sostoit iz sovokupnosti parabazalnyh tel i othodyashih ot nih parabazalnyh filamentov Parabazalnoe telo predstavleno diktiosomami apparata Goldzhi Obychno na odnu diktiosomu prihoditsya 25 28 plotno prilegayushih drug k drugu cistern obrazuyushih zamknutye trubki ot kotoryh otdelyayutsya puzyrki i granuly s elektronno plotnym soderzhimym Parabazalnyj filament vsegda raspolagaetsya parallelno stopke cistern i sostoit iz 1 2 poperechno ischerchennyh fibrill Kolichestvo i raspolozhenie parabazalnyh tel s parabazalnymi filamentami v kletke mozhet byt raznym chasto korreliruya s organizaciej zhgutikovogo apparata V otlichie ot infuzorij u parabazalij evolyucionnyj process polimerizacii zhgutikov obychno ne soprovozhdaetsya uvelicheniem kolichestva yader v kletke hotya mnogoyadernye formy takzhe vstrechayutsya Yadro kak pravilo sharovidnoj formy imeet odno rezhe neskolko yadryshek V citoplazme parabazalij nahodyatsya mnogochislennye gidrogenosomy sfericheskie organelly pokrytye dvojnoj membranoj i zapolnennye granulyarnym matriksom Vnutri dannyh organell po periferii raspolagayutsya ot odnoj do neskolkih kalcij soderzhashih vezikul Razmer gidrogenosom v srednem sostavlyaet okolo 300 nanometrov v diametre odnako u Monocercomonas sp mozhet dostigat 2 mikrometrov V etih organellah yavlyayushihsya reducirovannymi mitohondriyami proishodit anaerobnoe rassheplenie produktov glikoliza s obrazovaniem ATF i molekulyarnogo vodoroda sborka zhelezosernyh klasterov tam zhe lokalizuyutsya nekotorye komponenty sistemy sinteza aminokislot GenomV 2007 godu genom parazita cheloveka Trichomonas vaginalis byl rasshifrovan Razmer genoma sostavil okolo 160 millionov par nukleotidov iz kotoryh okolo dvuh tretej vhodyat v sostav povtoryayushihsya posledovatelnostej i transpozonov Po mneniyu avtorov podobnaya ekspansiya genoma proizoshla pri perehode dannogo vida ot ishodno anaerobnogo k mikroaerofilnomu mestoobitaniyu i skorej vsego ne harakterna bolshinstvu parabazalij V genome T vaginalis obnaruzheno okolo 60 tysyach belok kodiruyushih posledovatelnostej pri etom introny najdeny tolko v 65 iz nih 152 gena predpolozhitelno byli priobreteny protistom v rezultate gorizontalnogo perenosa genov ot bakterij Bolshinstvo kodiruemyh imi belkov vovlecheny v metabolizm aminokislot i uglevodov Osobennosti metabolizmaShema energeticheskogo metabolizma produktov glikoliza v gidrogenosomah Tritrichomonas foetus Klyuchevye substraty i produkty reakcij obvedeny pryamougolnikami FEP fosfoenolpiruvat FD ferredoksin Sistema energeticheskogo metabolizma parabazalij adaptirovana k anaerobnomu ili mikroaerofilnomu obrazu zhizni kotorye vedut eti protisty Mitohondrii predstavitelej Parabasalia reducirovalis do gidrogenosom utrativshih sobstvennyj genom i bolshuyu chast komponentov elektron transportnoj cepi Za schyot dannyh organell parabazalii sposobny producirovat ATF razlagaya produkty glikoliza takie kak malat i piruvat bez uchastiya kisloroda Na pervom etape proishodit okislitelnoe dekarboksilirovanie piruvata s obrazovaniem acetil KoA i uglekislogo gaza i perenosom elektrona na ferredoksin Dannaya reakciya kataliziruetsya fermentom angl Zatem za schyot raboty gidrogenazy elektron s ferredoksina perenositsya na protony H s obrazovaniem molekulyarnogo vodoroda ATF generiruetsya v rezultate dvuhstadijnoj reakcii s ispolzovaniem energii tioefirnoj svyazi kotoraya vysvobozhdaetsya pri preobrazovanii acetil KoA v acetat Zhiznennyj ciklZhiznennyj cikl Trichomonas vaginalis Zhiznennye cikly parabazalij chrezvychajno raznoobrazny V kachestve primera naibolee prostogo zhiznennogo cikla mozhno privesti takovoj u parazita cheloveka Trichomonas vaginalis vozbuditelya venericheskogo zabolevaniya trihomoniaz Parazity sushestvuyut tolko v vide pyatizhgutikovogo trofozoita razmnozhayushegosya binarnym deleniem Peredacha ot hozyaina k hozyainu proishodit pri polovom kontakte V zhiznennom cikle parazita ptic angl prisutstvuyut amyoboidnaya i zhgutikovaya stadii Pervaya porazhaet tkani pecheni i slepoj kishki hozyaev togda kak zhgutikovye formy obitayut v prosvete poslednej Obe stadii sposobny k aktivnomu deleniyu Peredacha ot hozyaina k hozyainu osushestvlyaetsya za schet nematod roda angl takzhe obitayushih v slepoj kishke ptic Cherv zaglatyvaet gistomonad vmeste s pishej posle chego te pronikayut v kletki kishechnogo epiteliya novogo hozyaina i vnov pristupayut k aktivnomu pitaniyu i razmnozheniyu Zatem parazity popadayut v polost tela nematody i iz neyo v kletki reproduktivnyh organov v rezultate chego yajca nematody okazyvayutsya zarazheny Histomonas V sluchae poedaniya vyshedshih vmeste s fekaliyami yaic drugimi pticami te zarazhayutsya kak nematodoj tak i protistom Zhiznennyj cikl parabazalij kishechnyh simbiontov tarakana Cryptocercus naprimer predstavitelej rodov Trichonympha i Urinympha vklyuchaet v sebya vegetativnuyu fazu kotoraya osushestvlyaetsya v nelinyayushem hozyaine i predstavlyaet soboj dlinnuyu cheredu pokolenij razmnozhayushihsya bespolym putyom i polovoj process kotoryj vsegda proishodit vo vremya linki hozyaina V hode polovogo processa vsegda obrazuyutsya cisty ili psevdocisty sposobnye sohranyat zhiznesposobnost vo vneshnej srede kuda bolshaya chast simbiontov popadayut vmeste s otsloivshejsya kutikuloj posle linki nasekomogo Harakter polovogo processa u raznyh vidov silno otlichaetsya Vegetativnaya stadiya vidov roda Trichonympha gaploidnaya Pri podgotovke hozyaina k linke dannye organizmy teryayut bolshinstvo kletochnyh organell i incistiruyutsya Pod obolochkoj cisty proishodit formirovanie muzhskoj i zhenskoj gamet Posle linki cisty ostavshiesya v kishechnike hozyaina ili pogloshyonnye drugimi nasekomymi ekscistiruyutsya proishodit sliyanie gamet i obrazovanie zigoty Poslednyaya preterpevaet dvuhstupenchatyj mejoz chto privodit k formirovaniyu 4 kletok vegetativnogo pokoleniya Takoj tip polovogo processa nazyvaetsya merogamiej V otlichie ot vysheopisannogo vida u Urinympha vegetativnaya stadiya diploidna i polovoj process protekaet po tipu avtogamii Za 8 dnej do nachala linki kletki dannyh organizmov razbirayut bolshinstvo kletochnyh organell i preobrazuyutsya v psevdocisty Na etoj stadii prohodit odnostupenchatyj mejoz s obrazovaniem dvuh dochernih yader bez deleniya samoj kletki Obrazovavshiesya yadra slivayutsya i posle okonchaniya linki hozyaina psevdocisty vnov preobrazuyutsya v vegetativnye kletki Sistematicheskoe polozhenie i klassifikaciyaVeroyatnye evolyucionnye vzaimootnosheniya parabazalij Multiplikaciya zhgutikovogo apparata predpolozhitelno voznikala dvazhdy v predelah odnogo klassa pustoj krug a takzhe v dvuh raznyh klassah zashtrihovannye krugi Treugolnikami otmecheny uprosheniya citoskeleta unduliruyushiej membrany i kosty Takson Parabasalia vhodit v gruppu eukariot Excavata v podgruppu angl Tradicionno parabazalij rassmatrivali v kachestve klassa v tipah Polymastigota ili Tetramastigota razdelyaya na dva otryada Trichomonadida imeyushih 4 6 zhgutikov i Hypermastigida imeyushih bolshe 10 zhgutikov V 2010 godu Ivan Chepichka chesh Ivan Cepicka s soavtorami predlozhili rassmatrivat takson v range tipa Na osnovanii molekulyarno filogeneticheskih i morfologicheskih dannyh avtory razdelili parabazalij na 6 klassov Hypotrichomonadea naimenshij po chislu vidov klass parabazalij Predstaviteli harakterizuyutsya nalichiem 4 zhgutikov unduliruyushej membrany plastinchatovidnogo tipa dvuvetvistogo parabazalnogo tela kosty ili osnovaniya kosty s ischerchennostyu A tipa Infrakinetosomalnoe telo otsutstvuet Rody Hypotrichomonas Trichomitus Dlya Trichomonadea harakterny 2 6 zhgutikov kosta s ischerchennostyu B tipa odinochnyj kariomastigont yadro i associirovannye s nim kinetosomy otsutstvie infrakinetosomalnogo tela V etot klass sredi prochih vhodyat edinstvennye predstaviteli parabazalij vedushie svobodnozhivushij obraz zhizni Tipichnye predstaviteli Trichomonas Pentatrichomonas Cochlosoma Tritrichomonadea imeyut ot 0 do 5 zhgutikov supra i infrakinetosomalnym telom za isklyucheniem predstavitelej semejstva Dientamoebidae Kosta esli prisutstvuet s ischerchennostyu A tipa Mogut byt odnoyadernymi ili dvuhyadernymi Tipichnye predstaviteli Tritrichomonas Dientamoeba Histomonas U predstavitelej Cristamonadea mozhet byt ot odnogo do mnozhestva yader Kariomastigont i aksostil byvayut odinochnymi mnozhestvennymi ili otsutstvuyut Zhgutikov ot 2 do neskolkih tysyach Tipichnye predstaviteli Lophomonas Joenia Devescovina Vidy prinadlezhashie k klassu Trichonymphea razdeleny na perednij rostrum i zadnij post rostralnyj otdel Zhgutiki obychno raspolagayutsya na osobyh zhgutikovyh zonah na rostrume po neskolko tysyach shtuk Mnozhestvo malenkih aksostilej ne vystupayut za predely kletki Yadro odinochnoe Tipichnye predstaviteli Hoplonympha Trichonympha Spirotrichonymphea po vnutrennemu stroeniyu pohozhi na Trichonymphea odnako mnozhestvo zhgutikov raspolagayutsya na ih kletkah po spirali zakruchennoj protiv chasovoj strelki Tipichnye predstaviteli Spirotrichonympha Holomastigotoides V sisteme zhivyh organizmov predlozhennyh v 2015 godu Rudzhero s soavtorami takson Parabasalia ne vydelyaetsya a vsyo raznoobrazie dannoj gruppy rassmatrivaetsya v ramkah klassov Trichonymphea i Trichomonadea vhodyashih v tip Metamonada Medicinskoe znachenieSredi parabazalij vstrechayutsya vozbuditeli zabolevanij cheloveka domashnih i selskohozyajstvennyh zhivotnyh angl porazhaet mochepolovuyu sistemu bykov a takzhe vyzyvaet hronicheskuyu diareyu u domashnih koshek Histomonas meleagridis parazitiruet v pishevaritelnoj sisteme i pecheni ptic vyzyvaya tyazhyolye chasto smertelnye zabolevaniya u kur i indeek angl mozhet yavlyatsya prichinoj bolej v zhivote i diarei u cheloveka Zaregistrirovany sluchai tyazhyolyh lyogochnyh zabolevanij vyzyvaemyh angl Samym rasprostranennym parazitom cheloveka sredi parabazalij yavlyaetsya vid Trichomonas vaginalis vlagalishnaya trihomonada vyzyvayushij venericheskuyu bolezn urogenitalnyj trihomoniaz Po dannym VOZ ezhegodno v mire registriruyutsya bolee 174 millionov sluchaev zabolevaniya etoj infekciej PrimechaniyaSuhanova Bobyleva 2000 s 357 Noda S Mantini C Meloni D Inoue J Kitade O Viscogliosi E Ohkuma M Molecular phylogeny and evolution of parabasalia with improved taxon sampling and new protein markers of actin and elongation factor 1a PLoS One 2012 Vol 7 P e29938 doi 10 1371 journal pone 0029938 Cepicka I Hampl V Kulda J Critical taxonomic revision of Parabasalids with description of one new genus and three new species Protist 2010 Vol 161 P 400 433 doi 10 1016 j protis 2009 11 005 Wolff EDS Salisbury SW Horner JR Varricchi DJ Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs PLoS ONE 2009 Vol 4 P e7288 doi 10 1371 journal pone 0007288 Hausman i dr 2010 s 73 Hausman i dr 2010 s 71 74 Suhanova Bobyleva 2000 s 362 Suhanova Bobyleva 2000 s 377 378 Benchimol M Hydrogenosomes under microscopy Tissue and Cell 2009 Vol 41 P 151 168 doi 10 1016 j tice 2009 01 001 Carlton M Hirt R Silva J Delcher A et al Draft Genome Sequence of the Sexually Transmitted Pathogen Trichomonas vaginalis Science 2007 Vol 315 P 207 212 doi 10 1126 science 1132894 Trichomoniasis neopr Centers for Disease Control and Prevention Data obrasheniya 4 oktyabrya 2017 Arhivirovano 13 sentyabrya 2017 goda Suhanova Bobyleva 2000 s 363 364 Suhanova Bobyleva 2000 s 384 Suhanova Bobyleva 2000 s 383 Simpson AGB Cytoskeletal organization phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata Eukaryota Int J Syst Evol Microbiol 2003 Vol 53 P 1759 1777 doi 10 1099 ijs 0 02578 0 Suhanova Bobyleva 2000 s 337 Hausman i dr 2010 s 67 Ruggiero M A Gordon D P Orrell T M Bailly N Bourgoin T Brusca R C Cavalier Smith T Guiry M D Kirk P M Correction A Higher Level Classification of All Living Organisms PLoS ONE 2015 10 6 e0130114 doi 10 1371 journal pone 0130114 Yao C Koster L S Tritrichomonas foetus infection a cause of chronic diarrhea in the domestic cat Veterinary Research 2015 Vol 46 P 35 doi 10 1186 s13567 015 0169 0 Hess M Liebhart D Bilic I Ganas P Histomonas meleagridis new insights into an old pathogen Vet Parasitol 2015 Vol 208 P 67 76 doi 10 1016 j vetpar 2014 Parasites Dientamoeba fragilis neopr Centers for Disease Control and Prevention Data obrasheniya 4 oktyabrya 2017 Arhivirovano 13 sentyabrya 2017 goda Ribeiro L C Santos C Benchimol M Is Trichomonas tenax a Parasite or a Commensal Protist 2015 Vol 166 P 196 210 doi 10 1016 j protis 2015 02 002 Kisina V Vavilov V Gushin A Urogenitalnyj trihomoniaz sovremennyj vzglyad na problemu Vrach 2010 1 S 18 20 LiteraturaSuhanova K M Bobyleva N N Polymastigota Protisty Protista rukovodstvo po zoologii gl red A F Alimov SPb ZIN RAN 2000 T 1 S 337 397 Hausman K Hyulsman H Radek R Protistologiya pod red S L Korsuna Moskva Tovarishestvo nauchnyh izdanij KMK 2010 495 s Eta statya vhodit v chislo horoshih statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii

Вер.