У этого термина существуют и другие значения см Систематика значения Запрос Биологическая классификация d перенаправляет
Систематика

Биологи́ческая система́тика — научная дисциплина, в задачи которой входит разработка принципов классификации живых организмов и практическое приложение этих принципов к построению системы органического мира. Под классификацией здесь понимается описание и размещение в системе всех современных и вымерших организмов.

Цели и принципы систематики
Завершающим этапом работы учёного-систематика, отражающим его представления о некой группе живых организмов, является создание Естественной Системы. Предполагается, что эта система, с одной стороны, лежит в основе природных явлений, с другой стороны, является лишь этапом на пути научного исследования. В соответствии с принципом познавательной неисчерпаемости природы естественная система недостижима.
«Углублённое изучение уже известных групп, всё более разъясняя их взаимные соотношения, будет требовать других сопоставлений или, точнее сказать, перестановки членов. Нам кажется, что естественная система всегда будет подвергаться постоянным изменениям, так как каждая попытка может быть выполнена только в связи с состоянием научных знаний своего времени.»
— К. М. Бэр
Основные цели систематики:
- наименование (в том числе и описание) таксонов,
- диагностика (определение, то есть нахождение места в системе),
- экстраполяция, то есть предсказание признаков объекта, основывающееся на том, что он относится к тому или иному таксону. Например, если на основании строения зубов мы отнесли животное к отряду грызунов, то можем предполагать, что у него имеется длинная слепая кишка и стопоходящие конечности, даже если нам неизвестны эти части тела.
Систематика всегда предполагает, что:
- окружающее нас разнообразие живых организмов имеет определённую внутреннюю структуру,
- эта структура организована иерархически, то есть разные таксоны последовательно подчинены друг другу,
- эта структура познаваема до конца, а значит, возможно построение полной и всеобъемлющей системы органического мира («естественной системы»).
Эти предположения, лежащие в основе любой таксономической работы, можно назвать аксиомами систематики.
Современные классификации живых организмов построены по иерархическому принципу. Различные уровни иерархии (ранги) имеют собственные названия (от высших к низшим): домен, реалм, царство, тип или отдел, класс, отряд или порядок, семейство, род и, собственно, вид. Виды состоят уже из отдельных особей.
Принято, что любой конкретный организм должен последовательно принадлежать ко всем семи категориям. В сложных системах часто выделяют дополнительные категории, например, используя для этого приставки над- и под- (надкласс, подтип и т. п.). Каждый таксон должен иметь определённый ранг, то есть относиться к какой-либо таксономической категории.
Этот принцип построения системы получил название Линнеевской иерархии, по имени шведского натуралиста Карла Линнея, труды которого были положены в основу традиции современной научной систематики.
Сравнительно новым является понятие надцарства, или биологического домена. Оно было предложено в 1990 году Карлом Вёзе и ввело разделение всех биологических таксонов на три домена:
- эукариоты — домен, объединивший все организмы, клетки которых содержат ядро.
- бактерии — домен прокариотических микроорганизмов.
- археи — домен одноклеточных микроорганизмов, не имеющие ядра, а также каких-либо мембранных органелл.
История систематики
Линней 1735 | Геккель 1866 | Шаттон 1925 | Коупленд 1938 | Уиттекер 1969 | Вёзе 1977 | Вёзе 1990 | Кавалье-Смит 1993 | Кавалье-Смит 1998 | Руджеро 2015 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
(нет) | (нет) | 2 домена | 2 домена | 2 домена | 2 домена | 3 домена | 3 домена | 2 домена | 2 домена |
3 царства | 3 царства | (нет) | 4 царства | 5 царств | 6 царств | (нет) | 8 царств | 6 царств | 7 царств |
Минералы | |||||||||
Протисты | Прокариоты | Дробянки | Дробянки | Эубактерии | Бактерии | Эубактерии | Бактерии | Бактерии | |
Архебактерии | Археи | Архебактерии | Археи | ||||||
Эукариоты | Протисты | Протисты | Протисты | Эукариоты | Простейшие | Простейшие | |||
Простейшие | |||||||||
Хромисты | Хромисты | Хромисты | |||||||
Растения | Растения | Растения | Растения | Растения | Растения | Растения | Растения | ||
Грибы | Грибы | Грибы | Грибы | Грибы | |||||
Животные | Животные | Животные | Животные | Животные | Животные | Животные | Животные |
Первые известные попытки классифицировать формы жизни предприняты в Древней Греции в трактате «» (первая треть VI в. до н. э.), а затем — Аристотелем и его учеником Теофрастом, которые объединяли всё живое в соответствии со своими философскими взглядами. Они дали довольно подробную систему живых организмов. Растения были разделены ими на деревья и травы, а животные — на группы с «горячей» и «холодной» кровью. Последний признак имел большое значение для выявления собственной, внутренней упорядоченности живой природы. Так родилась естественная система, отражающая упорядоченность, имеющуюся в природе.
В 1172 году арабский философ Аверроэс сделал сокращённый перевод трудов Аристотеля на арабский язык. Его собственные комментарии были утеряны, но сам перевод дошёл до наших дней на латыни.
Большой вклад сделал швейцарский профессор Конрад Геснер (1516—1565).
Эпоха великих открытий позволила учёным существенно расширить знания о живой природе. В конце XVI — начале XVII веков начинается кропотливое изучение живого мира, вначале направленное на хорошо знакомые типы, постепенно расширившееся, пока, наконец, не сформировался достаточный объём знаний, составивший основу научной классификации. Использование этих знаний для классификации форм жизни стало долгом для многих известных медиков, таких как Иероним Фабриций (1537—1619), последователь Парацельса [англ.] (1542—1602, известен также как Петрус Северинус), естествоиспытатель Уильям Гарвей (1578—1657), английский анатом Эдвард Тайсон (1649—1708). Свой вклад сделали энтомологи и первые микроскописты Марчелло Мальпиги (1628—1694), Ян Сваммердам (1637—1680) и Роберт Гук (1635—1702).
Английский натуралист Джон Рей (1627—1705) опубликовал важные работы по растениям, животным и натуральной теологии. Подход, использованный им при классификации растений в его «Historia Plantarum», стал важным шагом по направлению к современной таксономии. Рей отверг дихотомическое деление, которое использовалось для классификации видов и типов, предложив систематизировать их по схожести и отличиям, выявленным в процессе изучения.
Линней
Порядок есть подразделение классов, вводимое для того, чтобы не разграничивать роды в числе большем, чем их легко может воспринять разум.
Карл Линней
К началу XVIII века наукой был накоплен большой объём биологических знаний, однако с точки зрения структурирования этих знаний биология существенным образом отставала от других естественных наук, активно развивавшихся в результате научной революции. Определяющим вкладом в устранении этого отставания стала деятельность шведского естествоиспытателя Карла Линнея (1707—1778), который определил и реализовал на практике основные положения научной систематики, что позволило биологии в достаточно короткие сроки стать полноценной наукой.
Главным в систематике, по мнению Линнея, является построение естественной системы, которая, в отличие от каталожного списка, «сама по себе указывает даже на пропущенные растения». Он был автором одной из популярных искусственных систем растений, в которой цветковые растения распределялись по классам в зависимости от числа тычинок и пестиков в цветке. Работа Линнея «Система Природы» (Systema Naturae, 1735), в которой он разделил природный мир на три царства — минеральное, растительное и животное, была переиздана по меньшей мере тринадцать раз ещё при его жизни.
Линней использовал в классификации четыре уровня (ранга): классы, отряды, роды и виды. Введённый Линнеем метод формирования научного названия для каждого из видов используется до сих пор (применявшиеся ранее длинные названия, состоящие из большого количества слов, давали описание видов, но не были строго формализованы). Использование латинского названия из двух слов — название рода, затем видовой эпитет — позволило отделить номенклатуру от таксономии. Данное соглашение о названиях видов получило наименование «бинарная номенклатура».
После Линнея
В конце XVIII века Антуан Жюссьё ввёл категорию семейства, а в начале XIX века Жорж Кювье сформулировал понятие о типе животных. Вслед за этим категория, аналогичная типу, — отдел — была введена для растений.
Чарлз Дарвин предложил понимать естественную систему как результат исторического развития живой природы. Он писал в книге «Происхождение видов»:
…общность происхождения <…> и есть та связь между организмами, которая раскрывается перед нами при помощи наших классификаций.
Это высказывание положило начало новой эпохе в истории систематики, эпохе филогенетической (то есть основанной на родстве организмов) систематики.
Дарвин предположил, что наблюдаемая таксономическая структура, в частности, иерархия таксонов, связана с их происхождением друг от друга. Так возникла эволюционная систематика, ставящая во главу угла выяснение происхождения организмов, для чего используются как морфологические, так и эмбриологические и палеонтологические методы.
Новый шаг в этом направлении был сделан последователем Дарвина, немецким биологом Эрнстом Геккелем. Из генеалогии Геккель заимствовал понятие «генеалогическое (родословное) древо». Родословное древо Геккеля включало все известные к тому времени крупные группы живых организмов, а также некоторые неизвестные (гипотетические) группы, которые играли роль «неизвестного предка» и помещались в развилках ветвей или в основании этого древа. Такое чрезвычайно наглядное изображение очень помогло эволюционистам, и с тех пор — с конца XIX века — филогенетическая систематика Дарвина—Геккеля господствует в биологической науке. Одним из первых следствий победы филогенетики стало изменение последовательности в преподавании курсов ботаники и зоологии в школах и университетах: если раньше изложение начинали с млекопитающих (как в «Жизни животных» А. Брема), а затем спускались «вниз» по «лестнице природы», то теперь изложение начинают с бактерий или одноклеточных животных.
Геккель очень хотел[источник не указан 4064 дня], чтобы на каждой развилке дерева можно было разместить какой-нибудь организм. Такой организм и был бы родительской (предковой) формой для всей ветки. Но если такие организмы и находили, впоследствии признавали их не предками, а «боковыми ветвями» эволюции. Так произошло, например, с тупайями, археоптериксом, ланцетником, трихоплаксом и многими другими организмами. Геккель мечтал найти организм, который можно было бы поместить в самое основание дерева, и даже однажды сообщил, что он найден. Организм представлял собой комок слизи и получил название , но вскоре оказалось, что это — продукт деградации морских животных. Такое существо (по-английски оно называется last common ancestor, сокращённо LCA) не найдено до сих пор.
Наименование и описание таксонов
К началу XX века в систематике оформилось семь основных таксономических категорий:
- царство — regnum
- тип — phylum (у растений отдел — divisio)
- класс — classis
- отряд (у растений порядок) — ordo
- семейство — familia
- род — genus
- вид — species
Любое растение или животное должно последовательно принадлежать ко всем семи категориям. Часто систематики выделяют дополнительные категории, используя для этого приставки под- (sub-), инфра- (infra-) и над- (super-), например: подтип, инфракласс, надкласс. Такие категории обязательными не являются, то есть при систематизации объекта их можно пропустить. Кроме того, часто выделяются и другие категории: раздел (divisio) между подцарством и надтипом у животных, когорта (cohors) между подклассом и надпорядком, триба (tribus) между подсемейством и родом, секция (sectio) между подродом и видом, и так далее. Часто такие категории используются лишь в систематике каких-то конкретных таксонов (например, насекомых). Обычно названия таксонов формируются с помощью стандартных суффиксов.
Наименование на русском языке | Международное наименование | Животные | Растения | Грибы | Бактерии | Археи |
---|---|---|---|---|---|---|
отряд/порядок | ordo | -iformes, -ida | -ales | |||
подотряд/подпорядок | subordo | + | -ineae | - | ||
инфраотряд/ | infraordo | + | -aria | - | ||
парвотряд (микротряд) | parvordo | + | - | |||
sectio | + | - | ||||
subsectio | + | - | ||||
/// | ? | + | - | |||
надсемейство | suprafamilia | -oidea | -acea | - | ||
epifamilia | -oidae | - | ||||
семейство | familia | -idae | -aceae | |||
подсемейство | subfamilia | -inae | -oideae | - | ||
infrafamilia | -odd | + | - | |||
надтриба | supratribus | + | + | - | ||
триба | tribus | -ini | -eae | - | ||
подтриба | subtribus | -ina | -inae | - | ||
infratribus | -ad | + | - | |||
род | genus | + | + | + | + | + |
подрод | subgenus | - | subgen., subg. | ? | - | - |
supersectio | - | supersect. | ? | - | - | |
секция | sectio | - | sect. | ? | - | - |
подсекция | subsectio | - | subsect. | ? | - | - |
ряд (серия) | series | - | ser. | ? | - | - |
подряд (подсерия) | subseries | - | subser. | ? | - | - |
надвид | supraspecies | + | + | ? | ? | - |
вид | species | + | + | + | + | + |
подвид | subspecies | subsp. / ssp. | subsp. / ssp. | subsp. (по крайней мере, для дрожжей) | - | - |
разновидность/вариетет | varietas | var. | var. | var. | var. | - |
подразновидность | subvarietas | - | subvar. | ? | ? | - |
форма | forma | - (морфа/форма?) | f. | ? | ? | - |
подформа | subforma | - | subf. | ? | ? | - |
Примечания:
- Жирным отмечены основные ранги. Плюсом отмечено, если таксон употребляется в классификации данного царства, но обозначения определённого нет.
- В отряде Чешуекрылые выделяют несколько дополнительных промежуточных между подотрядом и надсемейством таксонов (например, англ. series, англ. group, англ. division). См., например, таксоны Monotrysia и [англ.].
Чтобы избежать синонимии (то есть разных названий одного и того же таксона) и омонимии (то есть одного названия для разных таксонов), в настоящее время номенклатура регулируется номенклатурными кодексами, позволяющими деление на уровни (см. Ранг (биологическая систематика)),— отдельно для растений, животных и микроорганизмов. Во всех номенклатурных кодексах используются три основные принципа номенклатуры: приоритета, действительного обнародования и номенклатурного типа. Кроме того, названия всех таксонов должны даваться по-латыни (от латинских и греческих корней либо от личных имён или народных названий), а название вида должно быть бинарным, то есть состоять из названия рода и видового эпитета. Например, латинское название картофеля — Solanum tuberosum L. (последнее слово обозначает автора названия — в данном случае это Карл Линней; в зоологии часто ставят ещё и год действительного обнародования).
Каждый таксон обязательно должен иметь ранг, то есть относиться к какой-либо из перечисленных категорий. Таким образом, ранг — это мера соответствия таксонов друг другу; например, семейство Капустные и семейство Кошачьи — сопоставимые категории. Нет, однако, общепринятого способа вычисления ранга, и поэтому разные систематики выделяют ранги по-разному.
Диагностика таксонов
Под диагностикой понимают прежде всего составление таблиц для определения организмов (определительных ключей). Со времён Ж. Б. Ламарка наибольшее распространение получили дихотомические ключи, в которых каждый пункт (ступень) разделён на тезу и антитезу, снабжённые указаниями о том, к какой ступени нужно перейти дальше. Сейчас почти вся флора и фауна Земного шара охвачена определительными ключами.
В практической работе биолог-систематик руководствуется несколькими основными принципами и приёмами. Во-первых, классификация должна быть разбиением, то есть никакой таксон не может относиться сразу к двум группам одинакового ранга, и наоборот, каждый таксон должен относиться к какому-либо надтаксону (не должно быть неклассифицированного «остатка»). Во-вторых, классификация должна производиться по одному основанию, то есть признаки, используемые для классификации, должны быть альтернативными (то есть взаимоисключающими: нельзя делить на «растения с цветками» и «древесные растения»). В-третьих, классификация должна производиться по значимым признакам (например, нельзя использовать признаки роста и веса). В-четвертых, классификация должна проводиться по максимальному числу признаков (взятых из самых различных областей биологии — от морфологии до биохимии). Начинают классификацию с определения границ исходного таксона, затем выделяют элементарные таксоны (например, виды), подлежащие классификации. На следующем этапе происходит группировка таксонов. Иногда эту процедуру приходится повторять, пока не будет достигнут приемлемый результат. Разные направления систематики различаются прежде всего методами группировки.
Иерархия
- Биота / Наддомен
- Надцарство / домен
- Поддомен [источник?]
- Царство
- Подцарство
- Надтип / надотдел
- Тип / отдел
- Подтип / подотдел
- Инфратип
- Надкласс
- Класс
- Подкласс
- Инфракласс
- Надотряд / надпорядок
- Отряд / Порядок
- Подотряд / Подпорядок
- Надсемейство
- Семейство
- Подсемейство
- Триба
- Подтриба
- Род
- Подрод
- Надсекция
- Секция
- Подсекция
- Серия / Ряд
- Вид
- Подвид
- Сорт / Порода
- Разновидность / Инфравид
- Подразновидность
- Форма
- Подформа
- Вариетет
Современные разработки и проблемы
В настоящее время принято, чтобы классификация там, где это допустимо, следовала принципам эволюционизма.
Обычно биологические системы создаются в виде списка, в котором каждая строчка соответствует какому-нибудь таксону (группе организмов). С 1960-х развивается направление систематики, называемое «кладистика» (или филогенетическая систематика), которое занимается упорядочиванием таксонов в эволюционное дерево — кладограмму, то есть схему взаимоотношений таксонов. Если таксон включает всех потомков некой предковой формы, он является монофилетическим. В. Хенниг формализовал процедуру выяснения предкового таксона, и в своей кладистической систематике положил в основу классификации кладограмму, строящуюся при помощи компьютерных методик. Это направление является ныне ведущим в странах Европы и США, особенно в сфере геносистематики (сравнительного анализа ДНК и РНК).
и в 1963 году основали так называемую численную (нумерическую) систематику, в которой сходство между таксонами определяется не на основании филогении, а на основании математического анализа максимально большого количества признаков, имеющих одинаковое значение (вес).
Домены — относительно новый способ классификации. Трёхдоменная система была предложена в 1990 году, однако до сих пор не принята окончательно. Большинство биологов принимает эту систему доменов, однако значительная часть продолжает использовать пятицарственное деление. Одной из главных особенностей трёхдоменного метода является разделение архей (Archaea) и бактерий (Bacteria), которые ранее были объединены в царство бактерий. Существует также малая часть учёных, добавляющих археев в виде шестого царства, но не признающих домены.
Теперь систематика принадлежит к числу бурно развивающихся биологических наук, включая всё новые и новые методы: методы математической статистики, компьютерный анализ данных, сравнительный анализ ДНК и РНК, анализ ультраструктуры клеток и многие другие. Главной проблемой на сегодняшний день является отсутствие единого мнения к какой категории отнести вирусы, и считать ли их живыми организмами вообще, так как существуют гипотеза согласно которой вирусы это всего лишь молекулярные комплексы, которые по ходу развития жизни периодически формируются из обломков клеточных геномов. Есть и другая точка зрения, которая даёт вирусам звание четвёртого домена жизни, наряду с бактериями, археями и эукариотами, так как согласно некоторым исследованиям вирусы произошли от тех же предков, что и клетки животных и растений. Нет единого мнения о том, куда отнести вирусоподобные частицы, а также более простые соединения, и стоит ли их считать биологическими организмами.
См. также
- Кладистика
- Ключ идентификации
- Таксон
- Таксономия
- Таксономия живой природы
- [англ.]
- Филогенетика
- Эволюционная таксономия
- Народная таксономия
Примечания
Комментарии
- Только в зоологии.
- Неофициально (не стандартизировано Международным кодексом зоологической номенклатуры).
- Синонимично подвиду.
Источники
- Шипунов, 1999.
- Любарский, 1996.
- Бэр К. М. Об искусственной и естественной классификации животных и растений // Анналы биологии. — М.: Изд-во МОИП, 1959. — Т. 1. — С. 370.
- Бруберг, Г. Апостолы и линнеанство // Карл фон Линней = Gunnar Broberg. Carl Linnaeus / Пер. со швед. Н. Хассо. — Стокгольм : Шведский институт, 2006. — С. 37—42. — 44 с. — ISBN 91-520-0914-9. — ISBN 978-91-520-0914-7.
- Gigafamily †Dryomorpha - Nomenclature & Taxonomy - The Taxonomicon . Дата обращения: 13 апреля 2013. Архивировано 9 июня 2013 года.
- Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое = International Code of Zoological Nomenclature. Fourth Edition / Принят Международным союзом биологических наук: пер. с англ. и фр. И. М. Кержнера. — Изд. 2-е, испр. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. — С. 72. — 224 с. — ISBN 5-87317-142-4. Архивировано 5 августа 2019 года.
- Вирусы и клетки животных и растений имеют общих предков . Дата обращения: 3 октября 2023. Архивировано 11 апреля 2022 года.
- НАУКА И ЖИЗНЬ Считать ли вирусы живыми? Дата обращения: 19 сентября 2023. Архивировано 1 октября 2023 года.
Литература
- Багоцкий С. В. Революция в систематике // Химия и жизнь. — 2010. — № 6.
- Любарский Г. Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике // Труды Зоологического музея МГУ. — 1996. — Т. 35.
- Павлинов И. Я. (ред.). Современная систематика: методологические аспекты // Труды Зоологического музея МГУ. — М.: Изд-во МГУ, 1996. — Т. 34.
- Павлинов И. Я. Основные подходы в биологической систематике // Электронная газета «Биология». — М., 2010. — № 17—19. Архивировано 6 августа 2019 года. (Дата обращения: 25 июня 2010)
- Система органического мира / А. Л. Тахтаджян // Сафлор — Соан. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 23).
- Систематика / В. Г. Гептнер // Сафлор — Соан. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 23).
- Шипунов А. Б. . Основы теории систематики: Учебное пособие. — М.: Открытый лицей ВЗМШ, Диалог-МГУ, 1999. — 56 с.
- Wheeler W.C. . Systematics. A Course of Lectures. — Wiley-Blackwell, 2012. — 426 с. — ISBN 9780470671696.
- Schuh, Randall T. and Andrew V. Z. Brower. 2009. Biological Systematics: Principles and Applications, 2nd edn. ISBN 978-0-8014-4799-0
- Simpson, Michael G. 2005. Plant Systematics. ISBN 978-0-12-644460-5
- Wiley, Edward O. and Bruce S. Lieberman. 2011. Phylogenetics: Theory and Practice of Phylogenetic Systematics, 2nd ed. ISBN 978-0-470-90596-8
Ссылки
- Введение в таксономию в английском Викиверситете (англ.)
- Библиотека И. Я. Павлинова (книги по истории и теории систематики и номенклатуры). zmmu.msu.ru (недоступная ссылка с 01-03-2017 [2996 дней])
- Систематика органического мира
- Society of Australian Systematic Biologists
- Society of Systematic Biologists
- Willi Hennig Society (недоступная ссылка)
Автор: www.NiNa.Az
Дата публикации:
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер
U etogo termina sushestvuyut i drugie znacheniya sm Sistematika znacheniya Zapros Biologicheskaya klassifikaciya d perenapravlyaetsya syuda Na etu temu nuzhno sozdat otdelnuyu statyu Biologi cheskaya sistema tika nauchnaya disciplina v zadachi kotoroj vhodit razrabotka principov klassifikacii zhivyh organizmov i prakticheskoe prilozhenie etih principov k postroeniyu sistemy organicheskogo mira Pod klassifikaciej zdes ponimaetsya opisanie i razmeshenie v sisteme vseh sovremennyh i vymershih organizmov Ierarhiya biologicheskoj sistematiki vosmi osnovnyh taksonomicheskih rangov Promezhutochnye kategorii ne pokazanyCeli i principy sistematikiZavershayushim etapom raboty uchyonogo sistematika otrazhayushim ego predstavleniya o nekoj gruppe zhivyh organizmov yavlyaetsya sozdanie Estestvennoj Sistemy Predpolagaetsya chto eta sistema s odnoj storony lezhit v osnove prirodnyh yavlenij s drugoj storony yavlyaetsya lish etapom na puti nauchnogo issledovaniya V sootvetstvii s principom poznavatelnoj neischerpaemosti prirody estestvennaya sistema nedostizhima Uglublyonnoe izuchenie uzhe izvestnyh grupp vsyo bolee razyasnyaya ih vzaimnye sootnosheniya budet trebovat drugih sopostavlenij ili tochnee skazat perestanovki chlenov Nam kazhetsya chto estestvennaya sistema vsegda budet podvergatsya postoyannym izmeneniyam tak kak kazhdaya popytka mozhet byt vypolnena tolko v svyazi s sostoyaniem nauchnyh znanij svoego vremeni K M Ber Osnovnye celi sistematiki naimenovanie v tom chisle i opisanie taksonov diagnostika opredelenie to est nahozhdenie mesta v sisteme ekstrapolyaciya to est predskazanie priznakov obekta osnovyvayusheesya na tom chto on otnositsya k tomu ili inomu taksonu Naprimer esli na osnovanii stroeniya zubov my otnesli zhivotnoe k otryadu gryzunov to mozhem predpolagat chto u nego imeetsya dlinnaya slepaya kishka i stopohodyashie konechnosti dazhe esli nam neizvestny eti chasti tela Sistematika vsegda predpolagaet chto okruzhayushee nas raznoobrazie zhivyh organizmov imeet opredelyonnuyu vnutrennyuyu strukturu eta struktura organizovana ierarhicheski to est raznye taksony posledovatelno podchineny drug drugu eta struktura poznavaema do konca a znachit vozmozhno postroenie polnoj i vseobemlyushej sistemy organicheskogo mira estestvennoj sistemy Eti predpolozheniya lezhashie v osnove lyuboj taksonomicheskoj raboty mozhno nazvat aksiomami sistematiki Sovremennye klassifikacii zhivyh organizmov postroeny po ierarhicheskomu principu Razlichnye urovni ierarhii rangi imeyut sobstvennye nazvaniya ot vysshih k nizshim domen realm carstvo tip ili otdel klass otryad ili poryadok semejstvo rod i sobstvenno vid Vidy sostoyat uzhe iz otdelnyh osobej Prinyato chto lyuboj konkretnyj organizm dolzhen posledovatelno prinadlezhat ko vsem semi kategoriyam V slozhnyh sistemah chasto vydelyayut dopolnitelnye kategorii naprimer ispolzuya dlya etogo pristavki nad i pod nadklass podtip i t p Kazhdyj takson dolzhen imet opredelyonnyj rang to est otnositsya k kakoj libo taksonomicheskoj kategorii Etot princip postroeniya sistemy poluchil nazvanie Linneevskoj ierarhii po imeni shvedskogo naturalista Karla Linneya trudy kotorogo byli polozheny v osnovu tradicii sovremennoj nauchnoj sistematiki Sravnitelno novym yavlyaetsya ponyatie nadcarstva ili biologicheskogo domena Ono bylo predlozheno v 1990 godu Karlom Vyoze i vvelo razdelenie vseh biologicheskih taksonov na tri domena eukarioty domen obedinivshij vse organizmy kletki kotoryh soderzhat yadro bakterii domen prokarioticheskih mikroorganizmov arhei domen odnokletochnyh mikroorganizmov ne imeyushie yadra a takzhe kakih libo membrannyh organell Istoriya sistematikiLinnej 1735 Gekkel 1866 Shatton 1925 Kouplend 1938 Uitteker 1969 Vyoze 1977 Vyoze 1990 Kavale Smit 1993 Kavale Smit 1998 Rudzhero 2015 net net 2 domena 2 domena 2 domena 2 domena 3 domena 3 domena 2 domena 2 domena3 carstva 3 carstva net 4 carstva 5 carstv 6 carstv net 8 carstv 6 carstv 7 carstvMineralyProtisty Prokarioty Drobyanki Drobyanki Eubakterii Bakterii Eubakterii Bakterii BakteriiArhebakterii Arhei Arhebakterii ArheiEukarioty Protisty Protisty Protisty Eukarioty Prostejshie ProstejshieProstejshieHromisty Hromisty HromistyRasteniya Rasteniya Rasteniya Rasteniya Rasteniya Rasteniya Rasteniya RasteniyaGriby Griby Griby Griby GribyZhivotnye Zhivotnye Zhivotnye Zhivotnye Zhivotnye Zhivotnye Zhivotnye Zhivotnye Pervye izvestnye popytki klassificirovat formy zhizni predprinyaty v Drevnej Grecii v traktate pervaya tret VI v do n e a zatem Aristotelem i ego uchenikom Teofrastom kotorye obedinyali vsyo zhivoe v sootvetstvii so svoimi filosofskimi vzglyadami Oni dali dovolno podrobnuyu sistemu zhivyh organizmov Rasteniya byli razdeleny imi na derevya i travy a zhivotnye na gruppy s goryachej i holodnoj krovyu Poslednij priznak imel bolshoe znachenie dlya vyyavleniya sobstvennoj vnutrennej uporyadochennosti zhivoj prirody Tak rodilas estestvennaya sistema otrazhayushaya uporyadochennost imeyushuyusya v prirode V 1172 godu arabskij filosof Averroes sdelal sokrashyonnyj perevod trudov Aristotelya na arabskij yazyk Ego sobstvennye kommentarii byli uteryany no sam perevod doshyol do nashih dnej na latyni Bolshoj vklad sdelal shvejcarskij professor Konrad Gesner 1516 1565 Epoha velikih otkrytij pozvolila uchyonym sushestvenno rasshirit znaniya o zhivoj prirode V konce XVI nachale XVII vekov nachinaetsya kropotlivoe izuchenie zhivogo mira vnachale napravlennoe na horosho znakomye tipy postepenno rasshirivsheesya poka nakonec ne sformirovalsya dostatochnyj obyom znanij sostavivshij osnovu nauchnoj klassifikacii Ispolzovanie etih znanij dlya klassifikacii form zhizni stalo dolgom dlya mnogih izvestnyh medikov takih kak Ieronim Fabricij 1537 1619 posledovatel Paracelsa angl 1542 1602 izvesten takzhe kak Petrus Severinus estestvoispytatel Uilyam Garvej 1578 1657 anglijskij anatom Edvard Tajson 1649 1708 Svoj vklad sdelali entomologi i pervye mikroskopisty Marchello Malpigi 1628 1694 Yan Svammerdam 1637 1680 i Robert Guk 1635 1702 Anglijskij naturalist Dzhon Rej 1627 1705 opublikoval vazhnye raboty po rasteniyam zhivotnym i naturalnoj teologii Podhod ispolzovannyj im pri klassifikacii rastenij v ego Historia Plantarum stal vazhnym shagom po napravleniyu k sovremennoj taksonomii Rej otverg dihotomicheskoe delenie kotoroe ispolzovalos dlya klassifikacii vidov i tipov predlozhiv sistematizirovat ih po shozhesti i otlichiyam vyyavlennym v processe izucheniya Linnej Poryadok est podrazdelenie klassov vvodimoe dlya togo chtoby ne razgranichivat rody v chisle bolshem chem ih legko mozhet vosprinyat razum Karl Linnej K nachalu XVIII veka naukoj byl nakoplen bolshoj obyom biologicheskih znanij odnako s tochki zreniya strukturirovaniya etih znanij biologiya sushestvennym obrazom otstavala ot drugih estestvennyh nauk aktivno razvivavshihsya v rezultate nauchnoj revolyucii Opredelyayushim vkladom v ustranenii etogo otstavaniya stala deyatelnost shvedskogo estestvoispytatelya Karla Linneya 1707 1778 kotoryj opredelil i realizoval na praktike osnovnye polozheniya nauchnoj sistematiki chto pozvolilo biologii v dostatochno korotkie sroki stat polnocennoj naukoj Glavnym v sistematike po mneniyu Linneya yavlyaetsya postroenie estestvennoj sistemy kotoraya v otlichie ot katalozhnogo spiska sama po sebe ukazyvaet dazhe na propushennye rasteniya On byl avtorom odnoj iz populyarnyh iskusstvennyh sistem rastenij v kotoroj cvetkovye rasteniya raspredelyalis po klassam v zavisimosti ot chisla tychinok i pestikov v cvetke Rabota Linneya Sistema Prirody Systema Naturae 1735 v kotoroj on razdelil prirodnyj mir na tri carstva mineralnoe rastitelnoe i zhivotnoe byla pereizdana po menshej mere trinadcat raz eshyo pri ego zhizni Linnej ispolzoval v klassifikacii chetyre urovnya ranga klassy otryady rody i vidy Vvedyonnyj Linneem metod formirovaniya nauchnogo nazvaniya dlya kazhdogo iz vidov ispolzuetsya do sih por primenyavshiesya ranee dlinnye nazvaniya sostoyashie iz bolshogo kolichestva slov davali opisanie vidov no ne byli strogo formalizovany Ispolzovanie latinskogo nazvaniya iz dvuh slov nazvanie roda zatem vidovoj epitet pozvolilo otdelit nomenklaturu ot taksonomii Dannoe soglashenie o nazvaniyah vidov poluchilo naimenovanie binarnaya nomenklatura Posle Linneya V konce XVIII veka Antuan Zhyussyo vvyol kategoriyu semejstva a v nachale XIX veka Zhorzh Kyuve sformuliroval ponyatie o tipe zhivotnyh Vsled za etim kategoriya analogichnaya tipu otdel byla vvedena dlya rastenij Charlz Darvin predlozhil ponimat estestvennuyu sistemu kak rezultat istoricheskogo razvitiya zhivoj prirody On pisal v knige Proishozhdenie vidov obshnost proishozhdeniya lt gt i est ta svyaz mezhdu organizmami kotoraya raskryvaetsya pered nami pri pomoshi nashih klassifikacij Eto vyskazyvanie polozhilo nachalo novoj epohe v istorii sistematiki epohe filogeneticheskoj to est osnovannoj na rodstve organizmov sistematiki Darvin predpolozhil chto nablyudaemaya taksonomicheskaya struktura v chastnosti ierarhiya taksonov svyazana s ih proishozhdeniem drug ot druga Tak voznikla evolyucionnaya sistematika stavyashaya vo glavu ugla vyyasnenie proishozhdeniya organizmov dlya chego ispolzuyutsya kak morfologicheskie tak i embriologicheskie i paleontologicheskie metody Novyj shag v etom napravlenii byl sdelan posledovatelem Darvina nemeckim biologom Ernstom Gekkelem Iz genealogii Gekkel zaimstvoval ponyatie genealogicheskoe rodoslovnoe drevo Rodoslovnoe drevo Gekkelya vklyuchalo vse izvestnye k tomu vremeni krupnye gruppy zhivyh organizmov a takzhe nekotorye neizvestnye gipoteticheskie gruppy kotorye igrali rol neizvestnogo predka i pomeshalis v razvilkah vetvej ili v osnovanii etogo dreva Takoe chrezvychajno naglyadnoe izobrazhenie ochen pomoglo evolyucionistam i s teh por s konca XIX veka filogeneticheskaya sistematika Darvina Gekkelya gospodstvuet v biologicheskoj nauke Odnim iz pervyh sledstvij pobedy filogenetiki stalo izmenenie posledovatelnosti v prepodavanii kursov botaniki i zoologii v shkolah i universitetah esli ranshe izlozhenie nachinali s mlekopitayushih kak v Zhizni zhivotnyh A Brema a zatem spuskalis vniz po lestnice prirody to teper izlozhenie nachinayut s bakterij ili odnokletochnyh zhivotnyh Gekkel ochen hotel istochnik ne ukazan 4064 dnya chtoby na kazhdoj razvilke dereva mozhno bylo razmestit kakoj nibud organizm Takoj organizm i byl by roditelskoj predkovoj formoj dlya vsej vetki No esli takie organizmy i nahodili vposledstvii priznavali ih ne predkami a bokovymi vetvyami evolyucii Tak proizoshlo naprimer s tupajyami arheopteriksom lancetnikom trihoplaksom i mnogimi drugimi organizmami Gekkel mechtal najti organizm kotoryj mozhno bylo by pomestit v samoe osnovanie dereva i dazhe odnazhdy soobshil chto on najden Organizm predstavlyal soboj komok slizi i poluchil nazvanie no vskore okazalos chto eto produkt degradacii morskih zhivotnyh Takoe sushestvo po anglijski ono nazyvaetsya last common ancestor sokrashyonno LCA ne najdeno do sih por Naimenovanie i opisanie taksonovK nachalu XX veka v sistematike oformilos sem osnovnyh taksonomicheskih kategorij carstvo regnum tip phylum u rastenij otdel divisio klass classis otryad u rastenij poryadok ordo semejstvo familia rod genus vid species Lyuboe rastenie ili zhivotnoe dolzhno posledovatelno prinadlezhat ko vsem semi kategoriyam Chasto sistematiki vydelyayut dopolnitelnye kategorii ispolzuya dlya etogo pristavki pod sub infra infra i nad super naprimer podtip infraklass nadklass Takie kategorii obyazatelnymi ne yavlyayutsya to est pri sistematizacii obekta ih mozhno propustit Krome togo chasto vydelyayutsya i drugie kategorii razdel divisio mezhdu podcarstvom i nadtipom u zhivotnyh kogorta cohors mezhdu podklassom i nadporyadkom triba tribus mezhdu podsemejstvom i rodom sekciya sectio mezhdu podrodom i vidom i tak dalee Chasto takie kategorii ispolzuyutsya lish v sistematike kakih to konkretnyh taksonov naprimer nasekomyh Obychno nazvaniya taksonov formiruyutsya s pomoshyu standartnyh suffiksov Polnaya ierarhiya rangov s suffiksami ili oboznacheniyami Naimenovanie na russkom yazyke Mezhdunarodnoe naimenovanie Zhivotnye Rasteniya Griby Bakterii Arheiotryad poryadok ordo iformes ida alespodotryad podporyadok subordo ineae infraotryad infraordo aria parvotryad mikrotryad parvordo sectio subsectio nadsemejstvo suprafamilia oidea acea epifamilia oidae semejstvo familia idae aceaepodsemejstvo subfamilia inae oideae infrafamilia odd nadtriba supratribus triba tribus ini eae podtriba subtribus ina inae infratribus ad rod genus podrod subgenus subgen subg supersectio supersect sekciya sectio sect podsekciya subsectio subsect ryad seriya series ser podryad podseriya subseries subser nadvid supraspecies vid species podvid subspecies subsp ssp subsp ssp subsp po krajnej mere dlya drozhzhej raznovidnost varietet varietas var var var var podraznovidnost subvarietas subvar forma forma morfa forma f podforma subforma subf Primechaniya Zhirnym otmecheny osnovnye rangi Plyusom otmecheno esli takson upotreblyaetsya v klassifikacii dannogo carstva no oboznacheniya opredelyonnogo net V otryade Cheshuekrylye vydelyayut neskolko dopolnitelnyh promezhutochnyh mezhdu podotryadom i nadsemejstvom taksonov naprimer angl series angl group angl division Sm naprimer taksony Monotrysia i angl Chtoby izbezhat sinonimii to est raznyh nazvanij odnogo i togo zhe taksona i omonimii to est odnogo nazvaniya dlya raznyh taksonov v nastoyashee vremya nomenklatura reguliruetsya nomenklaturnymi kodeksami pozvolyayushimi delenie na urovni sm Rang biologicheskaya sistematika otdelno dlya rastenij zhivotnyh i mikroorganizmov Vo vseh nomenklaturnyh kodeksah ispolzuyutsya tri osnovnye principa nomenklatury prioriteta dejstvitelnogo obnarodovaniya i nomenklaturnogo tipa Krome togo nazvaniya vseh taksonov dolzhny davatsya po latyni ot latinskih i grecheskih kornej libo ot lichnyh imyon ili narodnyh nazvanij a nazvanie vida dolzhno byt binarnym to est sostoyat iz nazvaniya roda i vidovogo epiteta Naprimer latinskoe nazvanie kartofelya Solanum tuberosum L poslednee slovo oboznachaet avtora nazvaniya v dannom sluchae eto Karl Linnej v zoologii chasto stavyat eshyo i god dejstvitelnogo obnarodovaniya Kazhdyj takson obyazatelno dolzhen imet rang to est otnositsya k kakoj libo iz perechislennyh kategorij Takim obrazom rang eto mera sootvetstviya taksonov drug drugu naprimer semejstvo Kapustnye i semejstvo Koshachi sopostavimye kategorii Net odnako obsheprinyatogo sposoba vychisleniya ranga i poetomu raznye sistematiki vydelyayut rangi po raznomu Diagnostika taksonovPod diagnostikoj ponimayut prezhde vsego sostavlenie tablic dlya opredeleniya organizmov opredelitelnyh klyuchej So vremyon Zh B Lamarka naibolshee rasprostranenie poluchili dihotomicheskie klyuchi v kotoryh kazhdyj punkt stupen razdelyon na tezu i antitezu snabzhyonnye ukazaniyami o tom k kakoj stupeni nuzhno perejti dalshe Sejchas pochti vsya flora i fauna Zemnogo shara ohvachena opredelitelnymi klyuchami V prakticheskoj rabote biolog sistematik rukovodstvuetsya neskolkimi osnovnymi principami i priyomami Vo pervyh klassifikaciya dolzhna byt razbieniem to est nikakoj takson ne mozhet otnositsya srazu k dvum gruppam odinakovogo ranga i naoborot kazhdyj takson dolzhen otnositsya k kakomu libo nadtaksonu ne dolzhno byt neklassificirovannogo ostatka Vo vtoryh klassifikaciya dolzhna proizvoditsya po odnomu osnovaniyu to est priznaki ispolzuemye dlya klassifikacii dolzhny byt alternativnymi to est vzaimoisklyuchayushimi nelzya delit na rasteniya s cvetkami i drevesnye rasteniya V tretih klassifikaciya dolzhna proizvoditsya po znachimym priznakam naprimer nelzya ispolzovat priznaki rosta i vesa V chetvertyh klassifikaciya dolzhna provoditsya po maksimalnomu chislu priznakov vzyatyh iz samyh razlichnyh oblastej biologii ot morfologii do biohimii Nachinayut klassifikaciyu s opredeleniya granic ishodnogo taksona zatem vydelyayut elementarnye taksony naprimer vidy podlezhashie klassifikacii Na sleduyushem etape proishodit gruppirovka taksonov Inogda etu proceduru prihoditsya povtoryat poka ne budet dostignut priemlemyj rezultat Raznye napravleniya sistematiki razlichayutsya prezhde vsego metodami gruppirovki IerarhiyaBiota Naddomen Nadcarstvo domen Poddomen istochnik Carstvo Podcarstvo Nadtip nadotdel Tip otdel Podtip podotdel Infratip Nadklass Klass Podklass Infraklass Nadotryad nadporyadok Otryad Poryadok Podotryad Podporyadok Nadsemejstvo Semejstvo Podsemejstvo Triba Podtriba Rod Podrod Nadsekciya Sekciya Podsekciya Seriya Ryad Vid Podvid Sort Poroda Raznovidnost Infravid Podraznovidnost Forma Podforma VarietetSovremennye razrabotki i problemyV nastoyashee vremya prinyato chtoby klassifikaciya tam gde eto dopustimo sledovala principam evolyucionizma Obychno biologicheskie sistemy sozdayutsya v vide spiska v kotorom kazhdaya strochka sootvetstvuet kakomu nibud taksonu gruppe organizmov S 1960 h razvivaetsya napravlenie sistematiki nazyvaemoe kladistika ili filogeneticheskaya sistematika kotoroe zanimaetsya uporyadochivaniem taksonov v evolyucionnoe derevo kladogrammu to est shemu vzaimootnoshenij taksonov Esli takson vklyuchaet vseh potomkov nekoj predkovoj formy on yavlyaetsya monofileticheskim V Hennig formalizoval proceduru vyyasneniya predkovogo taksona i v svoej kladisticheskoj sistematike polozhil v osnovu klassifikacii kladogrammu stroyashuyusya pri pomoshi kompyuternyh metodik Eto napravlenie yavlyaetsya nyne vedushim v stranah Evropy i SShA osobenno v sfere genosistematiki sravnitelnogo analiza DNK i RNK i v 1963 godu osnovali tak nazyvaemuyu chislennuyu numericheskuyu sistematiku v kotoroj shodstvo mezhdu taksonami opredelyaetsya ne na osnovanii filogenii a na osnovanii matematicheskogo analiza maksimalno bolshogo kolichestva priznakov imeyushih odinakovoe znachenie ves Domeny otnositelno novyj sposob klassifikacii Tryohdomennaya sistema byla predlozhena v 1990 godu odnako do sih por ne prinyata okonchatelno Bolshinstvo biologov prinimaet etu sistemu domenov odnako znachitelnaya chast prodolzhaet ispolzovat pyaticarstvennoe delenie Odnoj iz glavnyh osobennostej tryohdomennogo metoda yavlyaetsya razdelenie arhej Archaea i bakterij Bacteria kotorye ranee byli obedineny v carstvo bakterij Sushestvuet takzhe malaya chast uchyonyh dobavlyayushih arheev v vide shestogo carstva no ne priznayushih domeny Teper sistematika prinadlezhit k chislu burno razvivayushihsya biologicheskih nauk vklyuchaya vsyo novye i novye metody metody matematicheskoj statistiki kompyuternyj analiz dannyh sravnitelnyj analiz DNK i RNK analiz ultrastruktury kletok i mnogie drugie Glavnoj problemoj na segodnyashnij den yavlyaetsya otsutstvie edinogo mneniya k kakoj kategorii otnesti virusy i schitat li ih zhivymi organizmami voobshe tak kak sushestvuyut gipoteza soglasno kotoroj virusy eto vsego lish molekulyarnye kompleksy kotorye po hodu razvitiya zhizni periodicheski formiruyutsya iz oblomkov kletochnyh genomov Est i drugaya tochka zreniya kotoraya dayot virusam zvanie chetvyortogo domena zhizni naryadu s bakteriyami arheyami i eukariotami tak kak soglasno nekotorym issledovaniyam virusy proizoshli ot teh zhe predkov chto i kletki zhivotnyh i rastenij Net edinogo mneniya o tom kuda otnesti virusopodobnye chasticy a takzhe bolee prostye soedineniya i stoit li ih schitat biologicheskimi organizmami Sm takzhe Kladistika Klyuch identifikacii Takson Taksonomiya Taksonomiya zhivoj prirody angl Filogenetika Evolyucionnaya taksonomiya Narodnaya taksonomiyaPrimechaniyaKommentarii Tolko v zoologii Neoficialno ne standartizirovano Mezhdunarodnym kodeksom zoologicheskoj nomenklatury Sinonimichno podvidu Istochniki Shipunov 1999 Lyubarskij 1996 Ber K M Ob iskusstvennoj i estestvennoj klassifikacii zhivotnyh i rastenij Annaly biologii M Izd vo MOIP 1959 T 1 S 370 Bruberg G Apostoly i linneanstvo Karl fon Linnej Gunnar Broberg Carl Linnaeus Per so shved N Hasso Stokgolm Shvedskij institut 2006 S 37 42 44 s ISBN 91 520 0914 9 ISBN 978 91 520 0914 7 Gigafamily Dryomorpha Nomenclature amp Taxonomy The Taxonomicon neopr Data obrasheniya 13 aprelya 2013 Arhivirovano 9 iyunya 2013 goda Mezhdunarodnyj kodeks zoologicheskoj nomenklatury Izdanie chetvertoe International Code of Zoological Nomenclature Fourth Edition Prinyat Mezhdunarodnym soyuzom biologicheskih nauk per s angl i fr I M Kerzhnera Izd 2 e ispr M Tovarishestvo nauchnyh izdanij KMK 2004 S 72 224 s ISBN 5 87317 142 4 Arhivirovano 5 avgusta 2019 goda Virusy i kletki zhivotnyh i rastenij imeyut obshih predkov neopr Data obrasheniya 3 oktyabrya 2023 Arhivirovano 11 aprelya 2022 goda NAUKA I ZhIZN Schitat li virusy zhivymi neopr Data obrasheniya 19 sentyabrya 2023 Arhivirovano 1 oktyabrya 2023 goda LiteraturaBagockij S V Revolyuciya v sistematike Himiya i zhizn 2010 6 Lyubarskij G Yu Arhetip stil i rang v biologicheskoj sistematike Trudy Zoologicheskogo muzeya MGU 1996 T 35 Pavlinov I Ya red Sovremennaya sistematika metodologicheskie aspekty Trudy Zoologicheskogo muzeya MGU M Izd vo MGU 1996 T 34 Pavlinov I Ya Osnovnye podhody v biologicheskoj sistematike Elektronnaya gazeta Biologiya M 2010 17 19 Arhivirovano 6 avgusta 2019 goda Data obrasheniya 25 iyunya 2010 Sistema organicheskogo mira A L Tahtadzhyan Saflor Soan M Sovetskaya enciklopediya 1976 Bolshaya sovetskaya enciklopediya v 30 t gl red A M Prohorov 1969 1978 t 23 Sistematika V G Geptner Saflor Soan M Sovetskaya enciklopediya 1976 Bolshaya sovetskaya enciklopediya v 30 t gl red A M Prohorov 1969 1978 t 23 Shipunov A B Osnovy teorii sistematiki Uchebnoe posobie M Otkrytyj licej VZMSh Dialog MGU 1999 56 s Wheeler W C Systematics A Course of Lectures Wiley Blackwell 2012 426 s ISBN 9780470671696 Schuh Randall T and Andrew V Z Brower 2009 Biological Systematics Principles and Applications 2nd edn ISBN 978 0 8014 4799 0 Simpson Michael G 2005 Plant Systematics ISBN 978 0 12 644460 5 Wiley Edward O and Bruce S Lieberman 2011 Phylogenetics Theory and Practice of Phylogenetic Systematics 2nd ed ISBN 978 0 470 90596 8SsylkiMediafajly na Vikisklade Vvedenie v taksonomiyu v anglijskom Vikiversitete angl Biblioteka I Ya Pavlinova knigi po istorii i teorii sistematiki i nomenklatury zmmu msu ru nedostupnaya ssylka s 01 03 2017 2996 dnej Sistematika organicheskogo mira Society of Australian Systematic Biologists Society of Systematic Biologists Willi Hennig Society nedostupnaya ssylka