Azərbaycan
Беларусь
Danmark
Deutschland
United States
España
France
Indonesia
Italia
Қазақстан
Lietuva
Россия
ශ්රී ලංකාව
ประเทศไทย
Türkiyə
Украина
Аскомице ты от др греч ἀσκός сумка или су мчатые грибы лат Ascomycota отдел в царстве грибов объединяющий организмы с се
Аскомицеты
Аскомице́ты (от др.-греч. ἀσκός ‘сумка’), или су́мчатые грибы́ (лат. Ascomycota) — отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на клетки) мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается (такие виды грибов традиционно относили к несовершенным грибам).
| Аскомицеты | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 1-й ряд: сморчок съедобный, ; | ||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||
| Домен: Эукариоты Царство: Грибы Подцарство: Высшие грибы Отдел: Аскомицеты | ||||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||||
| Ascomycota Caval.-Sm., 1998 | ||||||||||||||
| Подотделы и классы | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
| ||||||||||||||
К аскомицетам относят примерно 6400 родов, включающих более 64 000 видов. Среди них — многие дрожжи (в том числе широко используемые в производстве хлебопекарной и алкогольной продукции пекарские дрожжи, Saccharomyces cerevisiae) — вторично одноклеточные организмы, не образующие мицелия. Нужно упомянуть также ряд макромицетов — съедобные (сморчки, трюфели, алеврия) и ядовитые (строчки). Многие аскомицеты являются паразитами высших растений, вызывающими у последних ряд заболеваний; это — представители родов тафрина (Taphrina), вентурия (Venturia), [англ.] (Podosphaera), эризифе (Erysiphe), ботритис (Botrytis), гибберелла (Gibberella), спорынья (Claviceps) и др. Представители рода кордицепс (Cordyceps) паразитируют на членистоногих. Среди родов аскомицетов имеются и патогенные для человека: пневмоцистис (Pneumocystis; вызывает пневмоцистную пневмонию), трихофитон (Trichophyton; вызывает трихофитию), некоторые виды родов аспергилл (Aspergillus) и пеницилл (Penicillium), способные вызывать различные и глубокие микозы (а также приводить к порче пищевых продуктов; в то же время пенициллы и аспергиллы находят существенное применение в микробиологической промышленности). Ряд видов аскомицетов, и прежде всего Neurospora crassa, широко используют в генетических исследованиях.
В палеозое (девон — карбон) в ряде оформившихся к тому времени эволюционных линий аскомицетов имела место лихенизация — возникновение лишайников как симбиотических ассоциаций грибов с микроскопическими водорослями. Характерные представители лишайников — аспицилия (Aspicilia), ксантория (Xanthoria), кладония (Cladonia), пармелия (Parmelia), цетрария (Cetraria), эверния (Evernia), уснея (Usnea), нередко существенно различные по внешнему виду. Некоторые виды кладонии образуют ягель — основной корм северных оленей; цетрария исландская («исландский мох») используется в традиционной исландской кулинарии, а аспицилию («лишайниковую манну») в прошлом употребляли в пищу жители пустынных районов Ближнего Востока. Экстракты из эвернии и пармелии нашли применение в парфюмерной промышленности, а ряд лишайников используют в производстве антибиотиков и других биологически активных веществ.
Морфология
Вегетативное тело аскомицетов обычно представляет собой септированный (разделённый поперечными перегородками — — на отдельные клетки) гаплоидный мицелий (встречаются и дрожжевые формы, у которых вегетативное тело образовано одиночными почкующимися клетками); наличие септированного мицелия свойственно и базидиомицетам, но у последних он на протяжении большей части жизненного цикла не гаплоидный, а дикариотичный. Разделение мицелия септами позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обусловливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета — 15—20 мкм.
В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами. У представителей подотдела Pezizomycotina рядом с септой встречается тельце Воронина — белковое микротельце, способное при повреждении гифы закупоривать пору и предотвращать потери цитоплазмы. Клетки аскомицетов обычно многоядерные, иногда (например, в порядке Erysiphales) — одноядерные. Стенки клеток, как правило, являются двуслойными (с тонким наружным и более или менее толстым внутренним слоями), в то время как у базидиомицетов они многослойные. В состав клеточной стенки входят полисахариды: β-глюканы и хитин (доля последнего не превышает 20—25 %, а у некоторых сахаромицетов его заменяет маннан).
Размножение и цикл развития
У аскомицетов выражены две стадии развития: анаморфа, в которой организм размножается бесполым путём, и телеоморфа, в которой он формирует половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телеоморфа не схожи, в зависимости от условий организм может переходить в телеоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и тот же аскомицет описывался как два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телеоморфа которой описана как fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и resinae и многими другими. В наши дни молекулярные методы позволяют обнаружить описанные дважды виды.
Бесполое размножение
Бесполое размножение аскомицетов осуществляется практически всегда конидиями. Морфология конидий очень разнообразна. Они могут быть одноклеточными, с разным числом поперечных перегородок, с продольными и поперечными перегородками (муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные, могут быть округлыми. Особенно сложное строение имеют конидии некоторых водных грибов, обитающих, в частности, на погружённых в воду разлагающихся листьях листопадных пород деревьев и кустарников.
Половое размножение
Половое размножение аскомицетов проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифференцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские — антеридии и женские — архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии.
У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку — аск (др.-греч. ἀσκός — мешок).
У высших форм половой процесс проходит более сложно. Архикарп у них дифференцирован на расширенную нижнюю часть — аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки — трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.
Таким образом, в жизненном цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая — диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.
У многих сумчатых грибов половой процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом у сумчатых грибов есть формы с гомоталличным и гетероталличным мицелиями, причём последние всегда отличаются набором аллелей.
Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются четыре типа плодовых тел:
- Клейстотеции (клейстокарпии) представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков .
- Перитеции (др.-греч. περι- — возле, около, θήκη — хранилище) — почти замкнуты («полузамкнуты»), то есть сумки окружены перидием, обычно имеют кувшинообразную форму с выводным отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.
- Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши (блюдца). По верхней стороне плодового тела расположен слой сумок и парафиз; парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами и выполнять защитную функцию. Также образуют сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты.
Псевдотеции характерны для класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются гаметангии, происходит половой процесс и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах — плотных сплетениях гиф, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело.
-
![image]()
Стромы с перитециями у -
![image]()
Апотеций у Sarcoscypha austriaca
Классификация
По морфологическим данным
Во второй половине XX века аскомицеты рассматривались как класс Ascomycetes, включавшийся в состав отделов Mycota (Грибы) или Eumycota (Настоящие грибы). По месту формирования сумок класс делили на три подкласса: Hemiascomycetidae (гемиаскомицеты; сумки располагаются непосредственно на мицелии, плодовых тел нет), Loculoascomycetidae (локулоаскомицеты; сумки образуются в аскостромах и содержатся в полостях — локулах, настоящих плодовых тел нет) и Euascomycetidae (эуаскомицеты; сумки образуются в плодовых телах). В составе последнего подкласса, в свою очередь, выделяли, сообразуясь со строением плодовых тел, три группы порядков: дискомицеты (плодовые тела — апотеции), пиреномицеты (плодовые тела — обычно перитеции) и плектомицеты (плодовые тела — обычно клейстотеции).
В 1980—1990-е годы ряд микологов предложил повысить таксономический ранг аскомицетов до ранга отдела с названием Ascomycota. Название было валидизировано в 1998 году Т. Кавалье-Смитом; отдел стал крупнейшим по числу входящих в него видов в царстве Fungi. Основные его подразделения получили, соответственно, статус классов.
По молекулярным данным
Развитие методов молекулярной филогенетики позволило в 1990-е годы приступить к построению новой системы аскомицетов, отражающей филогенетические связи между отдельными их порядками. Первый её вариант был предложен в 1997 году и (в статье «Supraordinal taxa of Ascomycota»). Названия основных таксонов новой системы были теперь новыми (типифицированными), однако преемственность с предшествующими классификациями во многом сохранялась: локулоаскомицеты в основном вошли в класс Dothideomycetes (часть была отнесена к классу Chaetothyriomycetes, который в дальнейшем был включён в состав Eurotiomycetes как подкласс Chaetothyriomycetidae), пиреномицеты — в класс Sordariomycetes, плектомицеты — в класс Eurotiomycetes. Дискомицеты оказались сборной группой, и их представители были включены в различные классы новой системы (при этом большинство лихенизированных видов дискомицетов вошло в класс Lecanoromycetes, нелихенизированных — в класс Leotiomycetes). Гемиаскомицеты в их старом понимании были разделены на два подотдела (Taphrinomycotina с четырьмя классами и Saccharomycotina с одним), а эуаскомицеты — объединены вместе с локулоаскомицетами в подотдел Pezizomycotina.
В XXI веке система аскомицетов была дополнена новыми классами, и их общее число достигло 20. Филогенетические связи между классами аскомицетов можно представить в виде такой кладограммы:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Taphrinomycotina |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Представленная здесь кладограмма носит компромиссный характер: результаты различных исследований не вполне согласуются друг с другом. Однако считаются более или менее установленными: сестринское родство подотделов Saccharomycotina и Pezizomycotina и базальное положение подотдела Taphrinomycotina, а также их монофилия (хотя с включением в систему класса Archaeorhizomycetes монофилия подотдела Taphrinomycotina подтверждается не всегда); положение Orbiliomycetes и Pezizomycetes в основании Pezizomycotina и монофилия клады [англ.] (Pezizomycotina за вычетом двух перечисленных классов); взаимная близость Arthoniomycetes и Dothideomycetes, Leotiomycetes и Sordariomycetes (сестринское родство Eurotiomycetes и Lecanoromycetes в некоторых исследованиях ставится под сомнение). В то же время нельзя считать вполне установленными отображённые на кладограмме филогенетические связи четырёх основных групп Leotiomyceta; особенно нестабильно положение классов Geoglossomycetes и Xylonomycetes.
Три порядка аскомицетов (Lahmiales, Medeolariales, [швед.]) не включены в какие-либо классы; их рассматривают как Pezizomycotina incertae sedis.
Значение в природе и жизни человека
Аскомицеты играют важную роль в наземных экосистемах. Разрушая такие субстраты, как опад, мёртвые ветки и стволы деревьев (в том числе входящие в их состав целлюлозу и лигнин, недоступные большинству организмов), они вносят существенный вклад в биологические циклы углерода и азота. Сами по себе аскомицеты являются пищей для ряда бактерий, простейших, микотрофных и микопаразитических грибов, беспозвоночных и позвоночных животных (птицы, кроты, грызуны и более крупные: олени, кабаны). Много аскомицетов и в водной среде — в пресноводных и морских местообитаниях, иногда крайне экстремальных.
Аскомицеты являются микобионтами подавляющего большинства лишайников (до 98 %). Помимо этого, более 1700 описанных видов аскомицетов, принадлежащих к 19 порядкам из 7 классов, относятся к группе [англ.]: они обитают исключительно в лишайниках, выступая как паразиты или комменсалы. С корневыми системами высших растений ряд видов аскомицетов образуют микоризу.
Значительная часть аскомицетов — сапротрофы. В то же время среди них немало паразитов растений, включая возбудителей весьма тяжёлых болезней растений. Среди этих болезней — парша яблони, плодовая гниль, мучнистая роса, голландская болезнь вязов, серая гниль, фузариозы, спорынья злаков и др.
Среди грибов, паразитирующих на животных и человеке, большинство — аскомицеты. Ряд аскомицетов — это плесени, повреждающие пищевые продукты и выступающие как биодеструкторы, которые разрушают материалы и конструкции.
Некоторые сумчатые грибы используются в хозяйственной деятельности человека — например, ряд представителей пецицомицетов (особенно трюфели и сморчки) употребляют в пищу. Дрожжи незаменимы в хлебопечении и на , другие виды аскомицетов широко используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, алкалоидов, гиббереллинов, фитогормонов и пр.), органических кислот, кормового белка.
Ряд видов аскомицетов — нейроспору густую (Neurospora crassa), называемую иногда «дрозофилой мира грибов», некоторые виды [англ.] (Sordaria), аспергилл гнездовой (Aspergilus nidulans) и др. — широко используют в генетических исследованиях. В частности, к виду N. crassa был успешно применён тетрадный анализ, позволивший уточнить представления о ходе кроссинговера при мейозе.
См. также
- Unguiculariella
- Базидиомикота
Примечания
- Гарибова Л. В. Аскомицеты — статья из Большой российской энциклопедии
- Белякова и др., 2006, с. 174.
- Курс низших растений, 1981, с. 292.
- Белякова и др., 2006, с. 174—176.
- Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R. Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota lineages: combining fossil and molecular data // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2014. — Vol. 78. — P. 386—398. — doi:10.1016/j.ympev.2014.04.024. — PMID 24792086.
- Белякова и др., 2006, с. 185—187.
- Клан Я. Грибы. — Прага: Артия, 1984. — 224 с. — С. 16—21.
- Белякова и др., 2006, с. 212—216.
- Благовещенская, 2015, с. 34.
- Белякова и др., 2006, с. 209.
- Благовещенская, 2015, с. 64—68.
- Благовещенская, 2015, с. 50—58.
- Благовещенская, 2015, с. 41.
- Белякова и др., 2006, с. 201.
- Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 88—89.
- Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 89.
- Белякова и др., 2006, с. 186.
- de Hoog G. S., Dukik K., Monod M., Packeu A., Stubbe D., Hendrickx M., Kupsch C., Stielow J. B., Freeke J., Göker M., Rezaei-Matehkolaei A., Mirhendi H., Gräser Y. Toward a Novel Multilocus Phylogenetic Taxonomy for the Dermatophytes // Mycopathologia. — 2017. — Vol. 182, no. 1-2. — P. 5—31. — doi:10.1007/s11046-016-0073-9. — PMID 27783317.
- Курс низших растений, 1981, с. 353.
- Белякова и др., 2006, с. 190.
- Белякова и др., 2006, с. 193.
- Prieto M., Wedin M. Dating the diversification of the major lineages of Ascomycota (Fungi) // PloS One. — 2013. — Vol. 8, no. 6. — P. e65576. — doi:10.1371/journal.pone.0065576. — PMID 23799026.
- Курс низших растений, 1981, с. 499—501.
- Белякова и др., 2006, с. 232, 238.
- Svanberg I., Ægisson S. Edible wild plant use in the Faroe Islands and Iceland // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. — 2012. — Vol. 81, no. 4. — P. 233—238. — doi:10.5586/asbp.2012.035.
- Белякова и др., 2006, с. 232.
- Курс низших растений, 1981, с. 492.
- Белякова и др., 2006, с. 174, 246.
- Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 68—69.
- Марфенина О. Е., Иванова А. Е., Звягинцев Д. Г. Влияние фрагментации мицелия разных видов грибов на его жизнеспособность // Микробиология. — 1994. — Т. 63, вып. 6. — С. 1065—1071.
- Steinberg G., Harmer N. J., Schuster M., Kilaru S. Woronin body-based sealing of septal pores // Fungal Genetics and Biology. — 2017. — Vol. 109. — P. 53—55. — doi:10.1016/j.fgb.2017.10.006. — PMID 29107012.
- Курс низших растений, 1981, с. 282.
- Горленко М. В. . Положение грибов в системе органического мира // Эволюция и систематика грибов. Теоретические и прикладные аспекты. — Л.: Наука, 1984. — 198 с. — С. 5—9.
- Курс низших растений, 1981, с. 338—339, 350—351.
- Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B., McLaughlin D. J., Powell M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous P. W., Dai Yu-Cheng, Gams W., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H., Lichtwardt R., Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden L., Sampaio J. P., Schüssler A., Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Yi-Jian, Zhang Ning. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi // Mycological Research. — 2007. — Vol. 111 (Pt. 5). — P. 509—547. — doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004. — PMID 17572334.
- Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 71—72.
- Eriksson O. E., Winka K. Supraordinal taxa of Ascomycota // Myconet. — 1997. — Vol. 1. — P. 1—16.
- Berbee M. L. The phylogeny of plant and animal pathogens in the Ascomycota // Physiological and Molecular Plant Pathology. — 2001. — Vol. 59, no. 4. — P. 165—187. — doi:10.1006/pmpp.2001.0355.
- Белякова и др., 2006, с. 187, 191, 206.
- Белякова и др., 2006, с. 182, 186, 210.
- Tedersoo L., Sánchez-Ramírez S., Köljalg U., Bahram M., Döring M., Schigel D., May T., Ryberg M., Abarenkov K. High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses // Fungal Diversity. — 2018. — Vol. 90, no. 1. — P. 135—159. — doi:10.1007/s13225-018-0401-0.
- Schoch C. L., Sung Gi-Ho, López-Giráldez F., Townsend J. P., Miadlikowska J., Hofstetter V., Robbertse B., Matheny P. B., Kauff F., Wang Zheng, Gueidan C., Andrie R. M., Trippe K., Ciufetti L. M., Wynns A., Fraker E., Hodkinson B. P., Bonito G., Groenewald J. Z., Arzanlou M., de Hoog G. S., Crous P. W., Hewitt D., Pfister D. H., Peterson K., Gryzenhout M., Wingfield M. J., Aptroot A., Suh Sung-Oui, Blackwell M., Hillis D. M., Griffith G. W., Castlebury L. A., Rossman A. Y., Lumbsch H. T., Lücking R., Büdel B., Rauhut A., Diederich P., Ertz D., Geiser D. M., Hosaka K., Inderbitzin P., Kohlmeyer J., Volkmann-Kohlmeyer B., Mostert L., OʼDonnell K., Sipman H., Rogers J. D., Shoemaker R. A., Sugiyama J., Summerbell R. C., Untereiner W., Johnston P. R., Stenroos S., Zuccaro A., Dyer P. S., Crittenden P. D., Cole M. S., Hansen K., Trappe J. M., Yahr R., Lutzoni F., Spatafora J. W. The Ascomycota tree of life: a phylum-wide phylogeny clarifies the origin and evolution of fundamental reproductive and ecological traits // Systematic Biology. — 2009. — Vol. 58, no. 2. — P. 224—239. — doi:10.1093/sysbio/syp020. — PMID 20525580.
- Tedersoo L., Bahram M., Puusepp R., Nilsson R. H., James T. Y. Novel soil-inhabiting clades fill gaps in the fungal tree of life // Microbiome. — 2017. — Vol. 5, no. 1. — P. 42 (10 p.). — doi:10.1186/s40168-017-0259-5. — PMID 28388929.
- Lumbsch H. T., Huhndorf S. M. Myconet Volume 14. Part One. Outline of Ascomycota — 2009. Part Two. Notes on Ascomycete Systematics. Nos. 4751–5113 // Fieldiana Life and Earth Sciences. — 2010. — Vol. 1. — P. 1—64. — doi:10.3158/1557.1.
- Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 199.
- Воронина Е. Ю. . Микоризы в наземных экосистемах: экологические, физиологические и молекулярно-генетические аспекты микоризных симбиозов // Микология сегодня. Т. 1 / Под ред. Ю. Т. Дьякова, Ю. В. Сергеева. — М.: Национальная академия микологии, 2007. — 376 с. — ISBN 978-5-93649-020-0. — С. 142—234.
- Прохоров В. П. Копротрофные перитециоидные аскомицеты на территории Звенигородской биологической станции и некоторых районов Московской области // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. — 2014. — Т. 119, № 2. — С. 70—75.
- Zambonelli A., Ori F., Hall I. . Chapter 23. Mycophagy and Spore Dispersal by Vertebrates // The Fungal Community: Its Organization and Role in the Ecosystem. 4th edition / Ed. by J. Dighton, J. F. White. — Boca Raton: CRC Press, 2017. — xxii + 597 p. — (Mycology Series, Vol. 32). — ISBN 978-1-4987-0665-0. — P. 347—358.
- Толпышева Т. Ю. Лишайники — статья из Большой российской энциклопедии
- Lawrey J. D., Diederich P. Lichenicolous Fungi — Worldwide Checklist, Including Isolated Cultures and Sequences Available. // Website lichenicolous.net of George Mason University. Дата обращения: 27 июля 2018. Архивировано 1 августа 2018 года.
- Muggia L., Grube M. Fungal Diversity in Lichens: From Extremotolerance to Interactions with Algae // Life. — 2018. — Vol. 8, no. 2. — P. 15 (14 p.). — doi:10.3390/life8020015. — PMID 29789469.
- Белякова и др., 2006, с. 181.
- Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 99.
- Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 91—92.
- Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 79—81.
- Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 82—83.
- Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 87.
- Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 88.
- Белякова и др., 2006, с. 214, 216.
- Ботанико-фармакогностический словарь / Под ред. К. Ф. Блиновой, Г. П. Яковлева. — М.: Высшая школа, 1990. — 270 с. — ISBN 5-06-000085-0. Архивировано 20 апреля 2014 года. Архивированная копия. Дата обращения: 17 апреля 2012. Архивировано 20 апреля 2014 года. — С. 19.
- Белякова и др., 2006, с. 190, 193—194.
Литература
- Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. . Ботаника. Т. 1. Водоросли и грибы. — М.: Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 5-7695-2731-5.
- Благовещенская Е. Ю. . Фитопатогенные микромицеты. — М.: ЛЕНАНД, 2015. — 240 с. — ISBN 978-5-9710-1653-3.
- Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. . Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 220 с. — ISBN 5-87317-265-X.
- Курс низших растений / Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981. — 504 с.
- Сидорова И. И. и др. . Класс Аскомицеты (Ascomycetes) // Мир растений: В 7 т. Т. 2. Грибы / Под ред. М. В. Горленко. — М.: Просвещение, 1991. — 475 с. — ISBN 5-09-002841-9.
Ссылки
- Аскомицеты на сайте www.ecosystema.ru
- Аскомицеты // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Автор: www.NiNa.Az
Дата публикации:
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер
Askomice ty ot dr grech ἀskos sumka ili su mchatye griby lat Ascomycota otdel v carstve gribov obedinyayushij organizmy s septirovannym razdelyonnym na kletki miceliem i specificheskimi organami polovogo sporonosheniya sumkami askami soderzhashimi chashe vsego po 8 askospor Imeyut i bespoloe sporonoshenie prichyom vo mnogih sluchayah polovoj process utrachivaetsya takie vidy gribov tradicionno otnosili k nesovershennym gribam Askomicety1 j ryad smorchok sedobnyj 2 j ryad tryufel chyornyj sarkoscifa avstrijskaya 3 j ryad penicill Penicillium sp na mandarine lishajnik roda 4 j ryad drozhzhi Schizosaccharomyces pombe makrokonidiiNauchnaya klassifikaciyaDomen EukariotyCarstvo GribyPodcarstvo Vysshie gribyOtdel AskomicetyMezhdunarodnoe nauchnoe nazvanieAscomycota Caval Sm 1998Podotdely i klassyTaphrinomycotina Archaeascomycotina Taphrinomycetes Tafrinomicety Archaeascomycetes Schizosaccharomycetes Shizosaharomicety Pneumocystidomycetes Pnevmocistidomicety Neolectomycetes Neolektomicety Saccharomycotina Hemiascomycotina Saccharomycetes SaharomicetyPezizomycotina Ascomycotina Arthoniomycetes Artoniomicety Candelariomycetes Kandelyariomicety Orbiliomycetes Orbiliomicety Pezizomycetes Pecicomicety Dothideomycetes Dotideomicety Leotiomycetes Leociomicety Laboulbeniomycetes Labulbeniomicety Sordariomycetes Sordariomicety Geoglossomycetes Geoglossomicety Lichinomycetes Lihinomicety Coniocybomycetes Koniocibomicety Eurotiomycetes Eurociomicety Lecanoromycetes Lekanoromicety Neopredelyonnye poryadki Lahmiales dd Sistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeITIS 610624NCBI 4890EOL 5577MB 90031FW 212606 K askomicetam otnosyat primerno 6400 rodov vklyuchayushih bolee 64 000 vidov Sredi nih mnogie drozhzhi v tom chisle shiroko ispolzuemye v proizvodstve hlebopekarnoj i alkogolnoj produkcii pekarskie drozhzhi Saccharomyces cerevisiae vtorichno odnokletochnye organizmy ne obrazuyushie miceliya Nuzhno upomyanut takzhe ryad makromicetov sedobnye smorchki tryufeli alevriya i yadovitye strochki Mnogie askomicety yavlyayutsya parazitami vysshih rastenij vyzyvayushimi u poslednih ryad zabolevanij eto predstaviteli rodov tafrina Taphrina venturiya Venturia angl Podosphaera erizife Erysiphe botritis Botrytis gibberella Gibberella sporynya Claviceps i dr Predstaviteli roda kordiceps Cordyceps parazitiruyut na chlenistonogih Sredi rodov askomicetov imeyutsya i patogennye dlya cheloveka pnevmocistis Pneumocystis vyzyvaet pnevmocistnuyu pnevmoniyu trihofiton Trichophyton vyzyvaet trihofitiyu nekotorye vidy rodov aspergill Aspergillus i penicill Penicillium sposobnye vyzyvat razlichnye i glubokie mikozy a takzhe privodit k porche pishevyh produktov v to zhe vremya penicilly i aspergilly nahodyat sushestvennoe primenenie v mikrobiologicheskoj promyshlennosti Ryad vidov askomicetov i prezhde vsego Neurospora crassa shiroko ispolzuyut v geneticheskih issledovaniyah V paleozoe devon karbon v ryade oformivshihsya k tomu vremeni evolyucionnyh linij askomicetov imela mesto lihenizaciya vozniknovenie lishajnikov kak simbioticheskih associacij gribov s mikroskopicheskimi vodoroslyami Harakternye predstaviteli lishajnikov aspiciliya Aspicilia ksantoriya Xanthoria kladoniya Cladonia parmeliya Parmelia cetrariya Cetraria everniya Evernia usneya Usnea neredko sushestvenno razlichnye po vneshnemu vidu Nekotorye vidy kladonii obrazuyut yagel osnovnoj korm severnyh olenej cetrariya islandskaya islandskij moh ispolzuetsya v tradicionnoj islandskoj kulinarii a aspiciliyu lishajnikovuyu mannu v proshlom upotreblyali v pishu zhiteli pustynnyh rajonov Blizhnego Vostoka Ekstrakty iz evernii i parmelii nashli primenenie v parfyumernoj promyshlennosti a ryad lishajnikov ispolzuyut v proizvodstve antibiotikov i drugih biologicheski aktivnyh veshestv MorfologiyaVegetativnoe telo askomicetov obychno predstavlyaet soboj septirovannyj razdelyonnyj poperechnymi peregorodkami na otdelnye kletki gaploidnyj micelij vstrechayutsya i drozhzhevye formy u kotoryh vegetativnoe telo obrazovano odinochnymi pochkuyushimisya kletkami nalichie septirovannogo miceliya svojstvenno i bazidiomicetam no u poslednih on na protyazhenii bolshej chasti zhiznennogo cikla ne gaploidnyj a dikariotichnyj Razdelenie miceliya septami pozvolyaet gife v sluchae povrezhdeniya teryat menshe kletochnogo soderzhimogo i obuslovlivaet bolshuyu vyzhivaemost askomicetov po sravneniyu s cenocitnymi zigomicetami Tak naimenshij zhiznesposobnyj fragment miceliya sposobnyj dat nachalo novomu organizmu dlya zigomiceta sostavlyaet okolo 100 mkm a dlya askomiceta 15 20 mkm V seredine septy imeetsya prostaya pora cherez kotoruyu vozmozhen obmen citoplazmoj organellami i dazhe yadrami U predstavitelej podotdela Pezizomycotina ryadom s septoj vstrechaetsya telce Voronina belkovoe mikrotelce sposobnoe pri povrezhdenii gify zakuporivat poru i predotvrashat poteri citoplazmy Kletki askomicetov obychno mnogoyadernye inogda naprimer v poryadke Erysiphales odnoyadernye Stenki kletok kak pravilo yavlyayutsya dvuslojnymi s tonkim naruzhnym i bolee ili menee tolstym vnutrennim sloyami v to vremya kak u bazidiomicetov oni mnogoslojnye V sostav kletochnoj stenki vhodyat polisaharidy b glyukany i hitin dolya poslednego ne prevyshaet 20 25 a u nekotoryh saharomicetov ego zamenyaet mannan Razmnozhenie i cikl razvitiyaU askomicetov vyrazheny dve stadii razvitiya anamorfa v kotoroj organizm razmnozhaetsya bespolym putyom i teleomorfa v kotoroj on formiruet polovye struktury Vmeste obe stadii nosyat nazvanie golomorfa Anamorfa i teleomorfa ne shozhi v zavisimosti ot uslovij organizm mozhet perehodit v teleomorfu a mozhet i net v rezultate chego chasto odin i tot zhe askomicet opisyvalsya kak dva raznyh vida Naprimer nazvanie Aspergillus fisheri dano anamorfe teleomorfa kotoroj opisana kak fisheri analogichnaya situaciya s Amorphotheca resinae i resinae i mnogimi drugimi V nashi dni molekulyarnye metody pozvolyayut obnaruzhit opisannye dvazhdy vidy Bespoloe razmnozhenie Bespoloe razmnozhenie askomicetov osushestvlyaetsya prakticheski vsegda konidiyami Morfologiya konidij ochen raznoobrazna Oni mogut byt odnokletochnymi s raznym chislom poperechnyh peregorodok s prodolnymi i poperechnymi peregorodkami muralnymi Chashe vsego konidii ellipsoidnye mogut byt okruglymi Osobenno slozhnoe stroenie imeyut konidii nekotoryh vodnyh gribov obitayushih v chastnosti na pogruzhyonnyh v vodu razlagayushihsya listyah listopadnyh porod derevev i kustarnikov Polovoe razmnozhenie Polovoe razmnozhenie askomicetov prohodit v forme gametangiogamii bez obrazovaniya differencirovannyh gamet Dlya etogo na raznyh gifah obrazuyutsya polovye organy muzhskie anteridii i zhenskie arhikarpy predstavlyayushie soboj vidoizmenyonnye oogonii U nizshih form polovoj process napominaet zigogamiyu u zigomicetov Zygomycota poskolku obrazuyushiesya gametangii vneshne shodny i posle ih obedineniya srazu proishodit sliyanie yader Odnako u nizshih askovyh gribov slivayutsya tolko dva yadra mnogoyadernyh gametangiev a ne vse to est otsutstvuet mnozhestvennaya kariogamiya Obrazovavsheesya diploidnoe yadro bez perioda pokoya delitsya mejoticheski obrazuya gaploidnye yadra a zigota transformiruetsya v sumku ask dr grech ἀskos meshok U vysshih form polovoj process prohodit bolee slozhno Arhikarp u nih differencirovan na rasshirennuyu nizhnyuyu chast askogon i verhnyuyu v vide izognutoj trubochki trihoginu Anteridij predstavlyaet soboj odnokletochnuyu strukturu cilindricheskoj formy Pri soprikosnovenii gametangiev trihogina vrastaet svoim koncom v anteridij posle chego soderzhimoe anteridiya peretekaet po nej v askogon Sliyanie citoplazmy gametangiev plazmogamiya ne soprovozhdaetsya sliyaniem ih gaploidnyh yader hotya oni sblizhayutsya i raspolagayutsya poparno obrazuya dikariony Zatem iz askogona vyrastayut askogennye gify odnovremenno yadra dikarionov delyatsya chto vedyot k uvelicheniyu chisla dikarionov V kazhduyu iz askogennyh gif pronikayut dikariony Zavershaetsya process obrazovaniem sumok askov kotorymi stanovyatsya koncevye kletki raspolozhennye na koncah askogennyh gif soderzhashie dikarion Vnachale gaploidnye yadra dikariona slivayutsya proishodit kariogamiya obrazuya diploidnoe yadro Bez perioda pokoya eto yadro delitsya mejoticheski obrazuya chetyre gaploidnyh yadra a te v svoyu ochered delyatsya mitoticheski V itoge poyavlyayutsya vosem gaploidnyh kletok kotorye stanovyatsya askosporami a kletka v kotoroj oni nahodyatsya stanovitsya askom U nekotoryh vidov kolichestvo spor mozhet byt menshim chetyre za schyot otsutstviya mitoticheskogo deleniya posle mejoticheskogo ili za schyot degeneracii chasti gaploidnyh yader ili bolshim Takim obrazom v zhiznennom cikle askovyh gribov imeetsya tri stadii gaploidnaya stadiya kogda micelij razmnozhaetsya bespolym putyom stadiya dikariona i samaya korotkaya diploidnaya stadiya kogda molodaya sumka neprodolzhitelnoe vremya soderzhit diploidnoe yadro U mnogih sumchatyh gribov polovoj process uproshaetsya U nih ne obrazuyutsya anteridii a vmesto nih funkcioniruyut vegetativnye gify konidii ili melkie kletki spermacii kotorye mogut obrazovyvatsya dazhe ne na sosednih gifah a na dostatochnom rasstoyanii ot arhikarpa Potokami vozduha vody ili cherez nasekomyh spermacii perenosyatsya na trihoginu posle chego proishodit sliyanie citoplazmy kletok Sluchaetsya chto mogut otsutstvovat oba gametangiya togda polovoj process protekaet v forme somatogamii to est slivayutsya vegetativnye kletki Pri etom u sumchatyh gribov est formy s gomotallichnym i geterotallichnym miceliyami prichyom poslednie vsegda otlichayutsya naborom allelej Askogennye gify s askami mogut obrazovyvatsya ne tolko besporyadochno v lyubom meste miceliya kak eto proishodit u nizshih form no i na plodovyh telah sostoyashih iz plotno perepletyonnyh gif U sumchatyh gribov imeyutsya chetyre tipa plodovyh tel Klejstotecii klejstokarpii predstavlyayut soboj polnostyu zamknutoe plodovoe telo s nahodyashimisya vnutri askami osvobozhdayushimisya posle razrusheniya ego stenok Harakterny dlya gruppy poryadkov Peritecii dr grech peri vozle okolo 8hkh hranilishe pochti zamknuty poluzamknuty to est sumki okruzheny peridiem obychno imeyut kuvshinoobraznuyu formu s vyvodnym otverstiem v verhnej chasti Harakterny dlya gruppy poryadkov pirenomicety Apotecii otkrytye vmestilisha ask Obrazuyut chashi blyudca Po verhnej storone plodovogo tela raspolozhen sloj sumok i parafiz parafizy poka sumki nezrelye mogut smykatsya nad nimi svoimi vershinami i vypolnyat zashitnuyu funkciyu Takzhe obrazuyut smorshennuyu poverhnost smorchkov prichyom ryobra skladok sterilny mogut odnako ne raskryvatsya u tryufelej Askomicety s apoteciyami schitayutsya naibolee vysokoorganizovannymi i obedinyayutsya v gruppu poryadkov diskomicety Psevdotecii harakterny dlya klassa Loculoascomycetes Pri ih formirovanii vnachale obrazuyutsya micelialnye stromy v polostyah kotoryh formiruyutsya gametangii proishodit polovoj process i obrazovanie sumok Klejstotecii i peritecii chasto razvivayutsya na osobyh obrazovaniyah stromah plotnyh spleteniyah gif kotorye chasto oshibochno prinimayut za plodovye tela Oni mogut nahoditsya na poverhnosti stromy ili byt pogruzhyonnymi v eyo telo Stromy s periteciyami u Apotecij u Sarcoscypha austriacaKlassifikaciyaPo morfologicheskim dannym Vo vtoroj polovine XX veka askomicety rassmatrivalis kak klass Ascomycetes vklyuchavshijsya v sostav otdelov Mycota Griby ili Eumycota Nastoyashie griby Po mestu formirovaniya sumok klass delili na tri podklassa Hemiascomycetidae gemiaskomicety sumki raspolagayutsya neposredstvenno na micelii plodovyh tel net Loculoascomycetidae lokuloaskomicety sumki obrazuyutsya v askostromah i soderzhatsya v polostyah lokulah nastoyashih plodovyh tel net i Euascomycetidae euaskomicety sumki obrazuyutsya v plodovyh telah V sostave poslednego podklassa v svoyu ochered vydelyali soobrazuyas so stroeniem plodovyh tel tri gruppy poryadkov diskomicety plodovye tela apotecii pirenomicety plodovye tela obychno peritecii i plektomicety plodovye tela obychno klejstotecii V 1980 1990 e gody ryad mikologov predlozhil povysit taksonomicheskij rang askomicetov do ranga otdela s nazvaniem Ascomycota Nazvanie bylo validizirovano v 1998 godu T Kavale Smitom otdel stal krupnejshim po chislu vhodyashih v nego vidov v carstve Fungi Osnovnye ego podrazdeleniya poluchili sootvetstvenno status klassov Po molekulyarnym dannym Razvitie metodov molekulyarnoj filogenetiki pozvolilo v 1990 e gody pristupit k postroeniyu novoj sistemy askomicetov otrazhayushej filogeneticheskie svyazi mezhdu otdelnymi ih poryadkami Pervyj eyo variant byl predlozhen v 1997 godu i v state Supraordinal taxa of Ascomycota Nazvaniya osnovnyh taksonov novoj sistemy byli teper novymi tipificirovannymi odnako preemstvennost s predshestvuyushimi klassifikaciyami vo mnogom sohranyalas lokuloaskomicety v osnovnom voshli v klass Dothideomycetes chast byla otnesena k klassu Chaetothyriomycetes kotoryj v dalnejshem byl vklyuchyon v sostav Eurotiomycetes kak podklass Chaetothyriomycetidae pirenomicety v klass Sordariomycetes plektomicety v klass Eurotiomycetes Diskomicety okazalis sbornoj gruppoj i ih predstaviteli byli vklyucheny v razlichnye klassy novoj sistemy pri etom bolshinstvo lihenizirovannyh vidov diskomicetov voshlo v klass Lecanoromycetes nelihenizirovannyh v klass Leotiomycetes Gemiaskomicety v ih starom ponimanii byli razdeleny na dva podotdela Taphrinomycotina s chetyrmya klassami i Saccharomycotina s odnim a euaskomicety obedineny vmeste s lokuloaskomicetami v podotdel Pezizomycotina V XXI veke sistema askomicetov byla dopolnena novymi klassami i ih obshee chislo dostiglo 20 Filogeneticheskie svyazi mezhdu klassami askomicetov mozhno predstavit v vide takoj kladogrammy Pezizomycotina Lecanoromycetes Lekanoromicety Eurotiomycetes Eurociomicety Ksilonomicety Coniocybomycetes Koniocibomicety Lichinomycetes Lihinomicety Geoglossomycetes Geoglossomicety Sordariomycetes Sordariomicety Laboulbeniomycetes Labulbeniomicety Leotiomycetes Leociomicety Dothideomycetes Dotideomicety Kollemopsidiomicety Arthoniomycetes Artoniomicety Pezizomycetes Pecicomicety Orbiliomycetes Orbiliomicety Saccharomycotina Saccharomycetes Saharomicety Taphrinomycotina angl Arheorizomicety Neolectomycetes Neolektomicety Pneumocystidomycetes Pnevmocistidomicety Schizosaccharomycetes Shizosaharomicety Taphrinomycetes Tafrinomicety Predstavlennaya zdes kladogramma nosit kompromissnyj harakter rezultaty razlichnyh issledovanij ne vpolne soglasuyutsya drug s drugom Odnako schitayutsya bolee ili menee ustanovlennymi sestrinskoe rodstvo podotdelov Saccharomycotina i Pezizomycotina i bazalnoe polozhenie podotdela Taphrinomycotina a takzhe ih monofiliya hotya s vklyucheniem v sistemu klassa Archaeorhizomycetes monofiliya podotdela Taphrinomycotina podtverzhdaetsya ne vsegda polozhenie Orbiliomycetes i Pezizomycetes v osnovanii Pezizomycotina i monofiliya klady angl Pezizomycotina za vychetom dvuh perechislennyh klassov vzaimnaya blizost Arthoniomycetes i Dothideomycetes Leotiomycetes i Sordariomycetes sestrinskoe rodstvo Eurotiomycetes i Lecanoromycetes v nekotoryh issledovaniyah stavitsya pod somnenie V to zhe vremya nelzya schitat vpolne ustanovlennymi otobrazhyonnye na kladogramme filogeneticheskie svyazi chetyryoh osnovnyh grupp Leotiomyceta osobenno nestabilno polozhenie klassov Geoglossomycetes i Xylonomycetes Tri poryadka askomicetov Lahmiales Medeolariales shved ne vklyucheny v kakie libo klassy ih rassmatrivayut kak Pezizomycotina incertae sedis Znachenie v prirode i zhizni chelovekaAskomicety igrayut vazhnuyu rol v nazemnyh ekosistemah Razrushaya takie substraty kak opad myortvye vetki i stvoly derevev v tom chisle vhodyashie v ih sostav cellyulozu i lignin nedostupnye bolshinstvu organizmov oni vnosyat sushestvennyj vklad v biologicheskie cikly ugleroda i azota Sami po sebe askomicety yavlyayutsya pishej dlya ryada bakterij prostejshih mikotrofnyh i mikoparaziticheskih gribov bespozvonochnyh i pozvonochnyh zhivotnyh pticy kroty gryzuny i bolee krupnye oleni kabany Mnogo askomicetov i v vodnoj srede v presnovodnyh i morskih mestoobitaniyah inogda krajne ekstremalnyh Askomicety yavlyayutsya mikobiontami podavlyayushego bolshinstva lishajnikov do 98 Pomimo etogo bolee 1700 opisannyh vidov askomicetov prinadlezhashih k 19 poryadkam iz 7 klassov otnosyatsya k gruppe angl oni obitayut isklyuchitelno v lishajnikah vystupaya kak parazity ili kommensaly S kornevymi sistemami vysshih rastenij ryad vidov askomicetov obrazuyut mikorizu Znachitelnaya chast askomicetov saprotrofy V to zhe vremya sredi nih nemalo parazitov rastenij vklyuchaya vozbuditelej vesma tyazhyolyh boleznej rastenij Sredi etih boleznej parsha yabloni plodovaya gnil muchnistaya rosa gollandskaya bolezn vyazov seraya gnil fuzariozy sporynya zlakov i dr Sredi gribov parazitiruyushih na zhivotnyh i cheloveke bolshinstvo askomicety Ryad askomicetov eto pleseni povrezhdayushie pishevye produkty i vystupayushie kak biodestruktory kotorye razrushayut materialy i konstrukcii Nekotorye sumchatye griby ispolzuyutsya v hozyajstvennoj deyatelnosti cheloveka naprimer ryad predstavitelej pecicomicetov osobenno tryufeli i smorchki upotreblyayut v pishu Drozhzhi nezamenimy v hlebopechenii i na drugie vidy askomicetov shiroko ispolzuyutsya dlya polucheniya biologicheski aktivnyh veshestv antibiotikov vitaminov fermentov alkaloidov gibberellinov fitogormonov i pr organicheskih kislot kormovogo belka Ryad vidov askomicetov nejrosporu gustuyu Neurospora crassa nazyvaemuyu inogda drozofiloj mira gribov nekotorye vidy angl Sordaria aspergill gnezdovoj Aspergilus nidulans i dr shiroko ispolzuyut v geneticheskih issledovaniyah V chastnosti k vidu N crassa byl uspeshno primenyon tetradnyj analiz pozvolivshij utochnit predstavleniya o hode krossingovera pri mejoze Sm takzheUnguiculariella BazidiomikotaPrimechaniyaGaribova L V Askomicety statya iz Bolshoj rossijskoj enciklopedii Belyakova i dr 2006 s 174 Kurs nizshih rastenij 1981 s 292 Belyakova i dr 2006 s 174 176 Beimforde C Feldberg K Nylinder S Rikkinen J Tuovila H Dorfelt H Gube M Jackson D J Reitner J Seyfullah L J Schmidt A R Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota lineages combining fossil and molecular data Molecular Phylogenetics and Evolution 2014 Vol 78 P 386 398 doi 10 1016 j ympev 2014 04 024 PMID 24792086 ispravit Belyakova i dr 2006 s 185 187 Klan Ya Griby Praga Artiya 1984 224 s S 16 21 Belyakova i dr 2006 s 212 216 Blagoveshenskaya 2015 s 34 Belyakova i dr 2006 s 209 Blagoveshenskaya 2015 s 64 68 Blagoveshenskaya 2015 s 50 58 Blagoveshenskaya 2015 s 41 Belyakova i dr 2006 s 201 Garibova i Lekomceva 2005 s 88 89 Garibova i Lekomceva 2005 s 89 Belyakova i dr 2006 s 186 de Hoog G S Dukik K Monod M Packeu A Stubbe D Hendrickx M Kupsch C Stielow J B Freeke J Goker M Rezaei Matehkolaei A Mirhendi H Graser Y Toward a Novel Multilocus Phylogenetic Taxonomy for the Dermatophytes Mycopathologia 2017 Vol 182 no 1 2 P 5 31 doi 10 1007 s11046 016 0073 9 PMID 27783317 ispravit Kurs nizshih rastenij 1981 s 353 Belyakova i dr 2006 s 190 Belyakova i dr 2006 s 193 Prieto M Wedin M Dating the diversification of the major lineages of Ascomycota Fungi PloS One 2013 Vol 8 no 6 P e65576 doi 10 1371 journal pone 0065576 PMID 23799026 ispravit Kurs nizshih rastenij 1981 s 499 501 Belyakova i dr 2006 s 232 238 Svanberg I AEgisson S Edible wild plant use in the Faroe Islands and Iceland Acta Societatis Botanicorum Poloniae 2012 Vol 81 no 4 P 233 238 doi 10 5586 asbp 2012 035 ispravit Belyakova i dr 2006 s 232 Kurs nizshih rastenij 1981 s 492 Belyakova i dr 2006 s 174 246 Garibova i Lekomceva 2005 s 68 69 Marfenina O E Ivanova A E Zvyagincev D G Vliyanie fragmentacii miceliya raznyh vidov gribov na ego zhiznesposobnost Mikrobiologiya 1994 T 63 vyp 6 S 1065 1071 Steinberg G Harmer N J Schuster M Kilaru S Woronin body based sealing of septal pores Fungal Genetics and Biology 2017 Vol 109 P 53 55 doi 10 1016 j fgb 2017 10 006 PMID 29107012 ispravit Kurs nizshih rastenij 1981 s 282 Gorlenko M V Polozhenie gribov v sisteme organicheskogo mira Evolyuciya i sistematika gribov Teoreticheskie i prikladnye aspekty L Nauka 1984 198 s S 5 9 Kurs nizshih rastenij 1981 s 338 339 350 351 Hibbett D S Binder M Bischoff J F Blackwell M Cannon P F Eriksson O E Huhndorf S James T Kirk P M Lucking R Lumbsch H T Lutzoni F Matheny P B McLaughlin D J Powell M J Redhead S Schoch C L Spatafora J W Stalpers J A Vilgalys R Aime M C Aptroot A Bauer R Begerow D Benny G L Castlebury L A Crous P W Dai Yu Cheng Gams W Geiser D M Griffith G W Gueidan C Hawksworth D L Hestmark G Hosaka K Humber R A Hyde K D Ironside J E Koljalg U Kurtzman C P Larsson K H Lichtwardt R Longcore J Miadlikowska J Miller A Moncalvo J M Mozley Standridge S Oberwinkler F Parmasto E Reeb V Rogers J D Roux C Ryvarden L Sampaio J P Schussler A Sugiyama J Thorn R G Tibell L Untereiner W A Walker C Wang Zheng Weir A Weiss M White M M Winka K Yao Yi Jian Zhang Ning A higher level phylogenetic classification of the Fungi Mycological Research 2007 Vol 111 Pt 5 P 509 547 doi 10 1016 j mycres 2007 03 004 PMID 17572334 ispravit Garibova i Lekomceva 2005 s 71 72 Eriksson O E Winka K Supraordinal taxa of Ascomycota Myconet 1997 Vol 1 P 1 16 Berbee M L The phylogeny of plant and animal pathogens in the Ascomycota Physiological and Molecular Plant Pathology 2001 Vol 59 no 4 P 165 187 doi 10 1006 pmpp 2001 0355 ispravit Belyakova i dr 2006 s 187 191 206 Belyakova i dr 2006 s 182 186 210 Tedersoo L Sanchez Ramirez S Koljalg U Bahram M Doring M Schigel D May T Ryberg M Abarenkov K High level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses Fungal Diversity 2018 Vol 90 no 1 P 135 159 doi 10 1007 s13225 018 0401 0 ispravit Schoch C L Sung Gi Ho Lopez Giraldez F Townsend J P Miadlikowska J Hofstetter V Robbertse B Matheny P B Kauff F Wang Zheng Gueidan C Andrie R M Trippe K Ciufetti L M Wynns A Fraker E Hodkinson B P Bonito G Groenewald J Z Arzanlou M de Hoog G S Crous P W Hewitt D Pfister D H Peterson K Gryzenhout M Wingfield M J Aptroot A Suh Sung Oui Blackwell M Hillis D M Griffith G W Castlebury L A Rossman A Y Lumbsch H T Lucking R Budel B Rauhut A Diederich P Ertz D Geiser D M Hosaka K Inderbitzin P Kohlmeyer J Volkmann Kohlmeyer B Mostert L OʼDonnell K Sipman H Rogers J D Shoemaker R A Sugiyama J Summerbell R C Untereiner W Johnston P R Stenroos S Zuccaro A Dyer P S Crittenden P D Cole M S Hansen K Trappe J M Yahr R Lutzoni F Spatafora J W The Ascomycota tree of life a phylum wide phylogeny clarifies the origin and evolution of fundamental reproductive and ecological traits Systematic Biology 2009 Vol 58 no 2 P 224 239 doi 10 1093 sysbio syp020 PMID 20525580 ispravit Tedersoo L Bahram M Puusepp R Nilsson R H James T Y Novel soil inhabiting clades fill gaps in the fungal tree of life Microbiome 2017 Vol 5 no 1 P 42 10 p doi 10 1186 s40168 017 0259 5 PMID 28388929 ispravit Lumbsch H T Huhndorf S M Myconet Volume 14 Part One Outline of Ascomycota 2009 Part Two Notes on Ascomycete Systematics Nos 4751 5113 Fieldiana Life and Earth Sciences 2010 Vol 1 P 1 64 doi 10 3158 1557 1 ispravit Garibova i Lekomceva 2005 s 199 Voronina E Yu Mikorizy v nazemnyh ekosistemah ekologicheskie fiziologicheskie i molekulyarno geneticheskie aspekty mikoriznyh simbiozov Mikologiya segodnya T 1 Pod red Yu T Dyakova Yu V Sergeeva M Nacionalnaya akademiya mikologii 2007 376 s ISBN 978 5 93649 020 0 S 142 234 Prohorov V P Koprotrofnye peritecioidnye askomicety na territorii Zvenigorodskoj biologicheskoj stancii i nekotoryh rajonov Moskovskoj oblasti Byulleten Moskovskogo obshestva ispytatelej prirody Otdel biologicheskij 2014 T 119 2 S 70 75 Zambonelli A Ori F Hall I Chapter 23 Mycophagy and Spore Dispersal by Vertebrates The Fungal Community Its Organization and Role in the Ecosystem 4th edition Ed by J Dighton J F White Boca Raton CRC Press 2017 xxii 597 p Mycology Series Vol 32 ISBN 978 1 4987 0665 0 P 347 358 Tolpysheva T Yu Lishajniki statya iz Bolshoj rossijskoj enciklopedii Lawrey J D Diederich P Lichenicolous Fungi Worldwide Checklist Including Isolated Cultures and Sequences Available neopr Website lichenicolous net of George Mason University Data obrasheniya 27 iyulya 2018 Arhivirovano 1 avgusta 2018 goda Muggia L Grube M Fungal Diversity in Lichens From Extremotolerance to Interactions with Algae Life 2018 Vol 8 no 2 P 15 14 p doi 10 3390 life8020015 PMID 29789469 ispravit Belyakova i dr 2006 s 181 Garibova i Lekomceva 2005 s 99 Garibova i Lekomceva 2005 s 91 92 Garibova i Lekomceva 2005 s 79 81 Garibova i Lekomceva 2005 s 82 83 Garibova i Lekomceva 2005 s 87 Garibova i Lekomceva 2005 s 88 Belyakova i dr 2006 s 214 216 Botaniko farmakognosticheskij slovar Pod red K F Blinovoj G P Yakovleva M Vysshaya shkola 1990 270 s ISBN 5 06 000085 0 Arhivirovano 20 aprelya 2014 goda Arhivirovannaya kopiya neopr Data obrasheniya 17 aprelya 2012 Arhivirovano 20 aprelya 2014 goda S 19 Belyakova i dr 2006 s 190 193 194 LiteraturaBelyakova G A Dyakov Yu T Tarasov K L Botanika T 1 Vodorosli i griby M Izdat centr Akademiya 2006 320 s ISBN 5 7695 2731 5 Blagoveshenskaya E Yu Fitopatogennye mikromicety M LENAND 2015 240 s ISBN 978 5 9710 1653 3 Garibova L V Lekomceva S N Osnovy mikologii Morfologiya i sistematika gribov i gribopodobnyh organizmov M Tovarishestvo nauchnyh izdanij KMK 2005 220 s ISBN 5 87317 265 X Kurs nizshih rastenij Pod red M V Gorlenko M Vysshaya shkola 1981 504 s Sidorova I I i dr Klass Askomicety Ascomycetes Mir rastenij V 7 t T 2 Griby Pod red M V Gorlenko M Prosveshenie 1991 475 s ISBN 5 09 002841 9 SsylkiAskomicety na sajte www ecosystema ru Askomicety Enciklopedicheskij slovar Brokgauza i Efrona v 86 t 82 t i 4 dop SPb 1890 1907