Беларусь  БеларусьDeutschland  DeutschlandUnited States  United StatesFrance  FranceҚазақстан  ҚазақстанLietuva  LietuvaРоссия  Россияประเทศไทย  ประเทศไทยУкраина  Украина
Поддерживать
www.aawiki.ru-ru.nina.az

Пло ские че рви лат Platyhelminthes Plathelminthes от др греч πλατύς широкий и ἕλμινθος гельминт тип первичноротых беспо

Platyhelminthes

Platyhelminthes

Пло́ские че́рви (лат. Platyhelminthes, Plathelminthes, от др.-греч. πλατύς – широкий и ἕλμινθος – гельминт) — тип первичноротых беспозвоночных животных. Объединяет приблизительно 20 тыс. видов (по другим сведениям – около 13 тыс.), при этом только около 1/4 этого числа являются свободноживущими, остальные ведут паразитический образ жизни. Свободноживущих плоских червей рассматривают как самых примитивных представителей первичноротых и билатерально-симметричных животных, кроме ксенацеломорф (имеются, однако, и другие мнения).

Плоские черви
image
По спирали, начиная сверху слева: (моногенеи), свиной цепень (ленточные черви), печёночная двуустка (трематоды), [англ.] (ресничные черви)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Спиральные
Тип:
Плоские черви
Международное научное название
Platyhelminthes Gegenbaur, 1859
Дочерние таксоны

Традиционная система:

  • Класс Ресничные черви (Turbellaria)
  • Класс Моногенеи (Monogenea)
  • Класс Трематоды (Trematoda)
  • Класс Ленточные черви (Cestoda)

Филогенетическая система:

Представители традиционно выделяемого класса Ресничные черви обитают в солёных и пресных водах, некоторые виды приспособились к жизни во влажных наземных местообитаниях. Виды монофилетической группы ведут исключительно паразитический образ жизни, их хозяевами могут служить как позвоночные, так и беспозвоночные.

Ароморфозы плоских червей: трёхслойность (развита мезодерма), билатеральная симметрия тела, развитие мышечной системы, появление систем органов.

Циркуляторная и дыхательная системы, а также полость тела и анус отсутствуют. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой (мезенхимой) — особым типом соединительной ткани. Стволовая (лестничная) нервная система (ортогон) представлена продольными нервными стволами, связанными поперечными перемычками (комиссурами) и сходящимися к «мозгу», расположенному в передней части тела. Мускулатура тела исключительно гладкая, состоит из продольных и кольцевых мышц, а также иногда диагональных (косых) и спинно-брюшных. Плоские черви — гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. У всех, кроме поликлад и паразитических Neodermata, развитие прямое.

Филогенетическая принадлежность плоских червей является предметом дебатов. Согласно последним филогенетическим исследованиям (на 2019 год), их ближайшими родственниками являются либо брюхоресничные черви (гипотеза Rouphozoa), либо немертины (гипотеза Parenchymia). Так или иначе, считается установленным тот факт, что они относятся к кладе Spiralia наряду с моллюсками, кольчатыми червями и щупальцевыми. Это согласуется с данными эмбриологии, согласно которым многим базальным плоским червям свойственно спиральное дробление.

Традиционно тип Плоские черви делится на 4 класса: свободноживущие Турбеллярии и паразитические Трематоды, Ленточные черви и Моногенеи. Однако, данная классификация ещё в 1980-х годах была признана устаревшей. Согласно более современным взглядам все паразитические плоские черви относятся к единой группе Neodermata. Turbellaria в свою очередь образуют парафилетический таксон относительно Neodermata.

В составе типа ранее рассматривали ряд других таксонов беспозвоночных, обладающих червеобразной формой и лишённых полости тела, — немертодерматид, бескишечных турбеллярий и ксенотурбеллид (ныне объединены в составе типа Xenacoelomorpha), а также гнатостомулид (ныне самостоятельный тип в кладе Gnathifera).

Классификация

База данных WoRMS придерживается следующей классификации плоских червей (представители традиционно выделяемого парафилетического класса Turbellaria в данной системе не подчинены ни одному из классов):

Подтип Catenulida

  • Семейство
  • Семейство
  • Семейство
  • Семейство
  • Семейство

Подтип

  • Отряд Bothrioplanida
  • Отряд
  • Отряд
  • Отряд
  • Отряд Polycladida
  • Отряд
  • Отряд
  • Отряд
  • Отряд
  • Отряд Tricladida
  • Надотряд
    • Отряд
    • Семейство
    • Семейство
    • Род
    • Род
  • Надкласс
    • Класс Cestoda
    • Класс Monogenea
    • Класс Trematoda

Филогения

Внутренние отношения между таксонами типа Плоские черви. Кладограмма разрешена не полностью:

Строение и физиология

Форма тела, внешний вид и размеры

При рассмотрении плоских червей сверху или снизу они представляются удлиненно-овальными, за исключением ленточных червей, которые действительно имеют форму ленты (ремня). Большинство представителей в поперечном сечении плоские, каковой признак и дал название типу, так называемые микротурбеллярии могут быть в этом сечении округлыми. У плоских червей выделяются передний и задний концы тела. Большинство свободноживущих плоских червей достигают в длину менее 1 мм. Самые мелкие особи относятся к классу трематод, взрослые особи которых могут достигать 0,2 мм.Однако известны и весьма крупные формы, имеющие длину более 1 см. Например, планария Rimacephalus arecepta, обитающая в озере Байкал, достигает 60 см в длину. Как правило, чем крупнее червь, тем сильнее уплощено его тело (это связано с особенностями внутреннего транспорта, который целиком обеспечивается диффузией). Паразиты (например, печёночная двуустка, Fasciola hepatica), достигают нескольких сантиметров в длину. Самый крупный представитель плоских червей — широкий лентец (Dibothriocephalus latus) — имеет тело длиной 25 м. Некоторые плоские черви имеют очень необычную расцветку, из-за которой их нередко путают с голожаберными моллюсками и донными гребневиками.

Кожно-мускульный мешок

Стенка тела представляет собой кожно-мускульный мешок, который состоит из совокупности покровов и мышечных слоев.

Собственно покровы представлены или ресничным эпителием, или погруженным эпителием. Ресничный эпителий, в свою очередь, может быть не обособлен от более глубоко лежащих клеток (отсутствует базальная мембрана), но чаще всего представлен обособленным эпителием. Эпителиальные клетки всегда многоресничные. Иногда все клетки эпителия сливаются, образуя единую массу — симпласт. Погруженный эпителий у свободноживущих видов несёт реснички, у паразитических видов лишен таковых и называется тегумент. В состав покровов входит также базальная пластинка.

Мышечные волокна образуют сплошные слои, вместо того, чтобы разбиваться на отдельные пучки. Наружный слой образован кольцевыми мышцами, под ним расположен слой продольных мышц, глубже — слой диагональных. Почти всегда имеются также мышцы, соединяющие спинную и брюшную части животного — спинно-брюшные (дорсовентральные). Паренхимную мускулатуру образуют пучки мышц, обеспечивающих подвижность отдельных органов (присосок, хоботков, глоток и др.). Развитие кожной мускулатуры определяется степенью перехода от ресничного типа движения к сократительному.

Паренхима

Пространство между базальными пластинками эпидермы и гастродермы заполнено паренхимой (мезенхимой) — соединительной тканью, укреплённой коллагеновыми волокнами, которые выступают в роли скелетных элементов и точек крепления мышц. В паренхиму погружены органы выделения и осморегуляции, а также половая система. В паренхиме располагаются и тела покровных клеток. По мезенхиме путём диффузии перемещаются кислород, питательные вещества и продукты метаболизма, которые попадают в неё из внутренних органов. Мезенхима состоит из клеток двух типов: основных клеток, содержащих много вакуолей, и стволовых клеток (необластов), которые могут превращаться в клетки любых других типов. В отличие от многих других групп животных, соматические клетки плоских червей неспособны к митозу, поэтому только необласты могут служить источником новых клеток. Необласты играют ключевую роль при регенерации и бесполом размножении.

Нервная система и органы чувств

Нервная система плоских червей (за исключением некоторых Acoelomorpha) состоит из головного мозга, погружённого под кожно-мускульный мешок, от которого отходит некоторое число одетых оболочкой продольных стволов. Последние часто связаны поперечными комиссурами, образуя характерную прямоугольную решетку — ортогон. Ортогон складывается из локальных сгущений нервного плексуса, расположенного внутри мышечных слоев или под ними. Помимо ортогона, может присутствовать эпидермальный и субэпидермальный плексус — сетчатое или войлокообразное переплетение отростков нейронов. Эти нейроны образуют периферическую нервную систему, которая связана волокнами с головным мозгом и продольными стволами ортогона (центральной нервной системой).

Большинство плоских червей, включая паразитические формы, имеют богато развитые органы чувств и ресничные рецепторы (воротничковые рецепторы, сенсорные реснички) самой разнообразной ультраструктуры. Широко распространены несколько типов глаз, устроенных по схеме «пигментных бокалов», и статоцисты.

Пищеварительная система и пищеварение

Пищеварительная система состоит из ротового отверстия и двух отделов кишечника: переднего, представленного глоткой, и среднего, слепо замкнутого. Кишка выстлана одним слоем энтодермальных клеток, которые расщепляют и всасывают пищу. У крупных форм для доставки питательных веществ к удаленным от кишечника органам средняя кишка образует инвагинации. Некоторые паразитические черви (немногочисленные виды паразитических турбеллярий, трематоды и все цестоды) вообще не имеют пищеварительной системы, и питательные вещества поступают через покровы. Имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение, в связи с чем в стенках кишки присутствуют и фагоцитирующие клетки, и экзокринные железы. Как правило, плоские черви не имеют анального отверстия, и непереваренные остатки пищи выводятся наружу через рот. Однако некоторые виды со значительной длиной тела всё-таки имеют анус, а некоторые представители имеют сложный разветвлённый кишечник, открывающийся наружу несколькими анусами. Часть видов свободноживущих турбеллярий имеет одноклеточных фотосинтезирующих симбионтов.

Выделительная система и осморегуляция

Как и другие многоклеточные животные, плоские черви вынуждены поддерживать водно-ионный баланс с окружающей средой. Паразитические виды и обитатели морских вод вынуждены бороться с обезвоживанием, а пресноводные формы, напротив, должны препятствовать избыточному накоплению воды в тканях, поскольку вода стремится проникнуть внутрь их тела в силу осмоса. Для этих целей, а также для избавления от конечных продуктов метаболизма, у плоских червей имеются специальные органы выделения — протонефридии. Протонефридий имеет вид канальца эктодермального происхождения, который одним концом открывается наружу, а другим слепо замкнут специализированной жгутиковой/ресничной клеткой, которая называется терминальной клеткой, или циртоцитом. Циртоцит имеет форму пузырька с камерой (полостью) внутри. Стенки этой полости ограничены цитоплазматическими отростками циртоцита. Такая система отростков циртоцита получила образное название «верша». В некоторых случаях часть цитоплазматических отростков принадлежит начальным клеткам канальца, который сообщается с камерой циртоцита. Между этими отростками остаются узкие промежутки, затянутые тонкой фильтрующей пленкой. За счет совокупности отростков и базальной пластинки внутренняя полость циртоцита ограждена от окружающих его клеток и внеклеточного матрикса. Полость циртоцита переходит в полость канальца, стенки которого построены из клеток обычного эпителиального типа, в некоторых случаях эти клетки несут реснички. От основания циртоцита отходят жгутики/реснички. У плоских червей циртоциты содержат много ресничек, их согласованное биология напоминает пламя мерцающей свечи, поэтому в таком случае часто применяется термин «клетки с ресничным (мерцательным) пламенем». Фридой может включать один или несколько циртоцитов. Экскреты транспортируются диффузно и поступают в тканевую жидкость (внеклеточный матрикс). Поступление жидкости в камеру циртоцита обеспечивается фильтрацией через «вершу». Разность давления, необходимая для фильтрации, возникает благодаря работе ресничек. В ходе фильтрации в камеру циртоцита таким образом попадает вода с растворенными в ней солями, органическими веществами, в том числе — с метаболитами. По мере продвижения фильтрата (первичной мочи) по канальцу происходит реабсорбция и секреция. В связи с тем, что транспорт у плоских червей совершается путем диффузии, которая эффективна лишь на небольшом расстоянии, циртоцитов у этих животных много, и они более или менее равномерно разбросаны по паренхиме. Отходящие от них каналы объединяются, так что в конце концов формируются один или два главных выделительных ствола. Протонефридии открываются наружу одной или несколькими порами. Иногда на конце протонефридиального канала присутствует расширение — мочевой пузырь. Характер ветвления протонефридиев и количество выделительных пор различны у разных групп. Бескишечные турбеллярии характеризуются отсутствием протонефридиев.

Выделительную функцию могут выполнять специальные паренхимные клетки — атроциты и клетки кишечного эпителия, которые обычно являются органами накопительной экскреции, т.е. изолируют и накапливают вредные метаболиты без их выведения.

Половая система

Практически все представители плоских червей — гермафродиты. Исключения крайне редки, например, раздельнополостью характеризуются представители семейства кровяных двуусток. Оплодотворение во всех случаях внутреннее. Строение половой системы разнообразно и обычно сложно, в её состав входят половые железы, гонодукты, разнообразные приспособления, обеспечивающие внутреннее оплодотворение, в первую очередь совокупительный орган, органы, обеспечивающие прием и хранение чужой спермы.

У части плоских червей яйцеклетки эндолецитальные, т. е. запасы желтка сосредоточены в самой яйцеклетке, такой тип расположения желтка можно считать типовым для животных. У другой части плоских червей яичники формируют яйцеклетки, а желточники (которые по происхождению представляют собой видоизмененные яичники или видоизмененную часть яичника) продуцируют желточные клетки, несущие запас желтка. В особом отделе половой системы происходит формирование сложного яйца — многоклеточного покрытого скорлупой образования, содержащего зиготу и какое-то количество желточных клеток. Яйца такого устройства называются экзолецитальными и за пределами плоских червей практически не встречаются.

Среди плоских червей имеются группы, сперматозоиды которых имеют один жгутик, два жгутика, а также безжгутиковые сперматозоиды. Кроме того, для сперматозоидов плоских червей характерно отсутствие акронем.

Локомоция

Свободноживущие турбеллярии могут передвигаться различным образом. Некоторые скользят по поверхности дна (или другого субстрата) или же плавают с помощью ресничек, расположенных на поверхности тела. Другие могут использовать для той же цели мышцы. У разных турбеллярий можно наблюдать широкий спектр движений. Их тело может сокращаться или вытягиваться, они могут изгибать тело под большим углом, поворачиваться во всех направлениях, совершать ундулирующие движения. По телу некоторых из них пробегают перистальтические волны. Механизм локомоции в основном коррелирует с массой тела — более мелкие турбеллярии чаще используют только лишь движение ресничек (перистальтика, если таковая наблюдается, предназначена для процесса пищеварения), а более крупные задействуют мышцы тела. У некоторых групп вентральная поверхность тела образует специализированный орган локомоции, которая осуществляется путём его сокращения. Отдельные крупные турбеллярии (Polycladida) осуществляют поступательное движение путём дорсовентральной ундуляции боковых краёв тела.

В отличие от свободноживущих турбеллярий, эндопаразиты Neodermata имеют ограниченные способности к локомоции, проявляемые в основном в тех фазах жизненного цикла, в которых паразиту требуется покинуть предыдущего хозяина и найти, а потом заразить нового. Трематоды, например, имеют покрытый ресничками эпидермис на стадии мирацидия, который помогает личинке свободно плавать в воде до встречи с хозяином — брюхоногим моллюском. Более поздняя стадия развития трематод, церкария, обладает мускулистым хвостом, позволяющим им плавать в поисках очередного хозяина (которым является позвоночное животное). Аспидогастры имеют одну личиночную стадию с ресничками.

У моногеней имеется одна промежуточная стадия развития — свободноплавающая личинка онкомирацидий. Её эпидермис несёт несколько поясов ресничных клеток, с помощью которых личинка может плавать. Моногенеи в своём большинстве являются эктопаразитами, и, как и трематоды, сохраняют ограниченную подвижность на стадии взрослой особи. На заднем конце тела у них имеется прикрепительный диск, с помощью которого червь может прикрепляться к поверхности тела хозяина.

Многие виды эндопаразитических ленточных червей обходятся вообще без механизмов локомоции. Это происходит в тех случаях, когда жизненный цикл червя не предполагает водную фазу, как происходит у представителей семейства Taeniidae. Другие же виды цестод имеют стадию ресничной свободноплавающей личинки наподобие других Neodermata. У ленточных червей, например, у представителей рода Diphyllobothrium такая личинка называется корацидий.

Происхождение и положение среди других билатерий

Согласно данным молекулярной биологии, плоские черви относятся к группе Spiralia (или Lophotrochozoa), являясь дальними родственниками моллюсков и кольчатых червей. Однако более точно установить их положение в системе пока не представляется возможным. Результаты, получаемые в различных исследованиях по филогеномике, весьма противоречивы, и не позволяют сделать однозначных выводов о взаимном родстве спиральных животных. В настоящий момент некоторую поддержку получили две гипотезы: Rouphozoa и Parenchymia.

Ниже приводится усреднённая кладограмма по результатам нескольких исследований.

История изучения

В 1914 году немецкий зоолог Карл Хайдер обратил внимание на сходство в раннем эмбриональном развитии у плоских червей, а также моллюсков, кольчатых червей и некоторых других групп животных. Он сделал вывод о близком родстве этих типов. В 1929 году его последователь Вальдемар Шлайп объединил их в группу спиральные. Его гипотезу признавало большинство зоологов XX века, а в 21 она получила дополнительное обоснование в области молекулярных исследований, и в настоящий момент считается общепринятой. Многие классические эволюционные сценарии помещали плоских червей у самого основания древа спиральных животных. При этом типы животных выстраивались в следующем порядке: плоские черви, немертины, моллюски, кольчатые черви, членистоногие. Проводились параллели между сериально расположенными гонадами или пищеварительными карманами поликлад с сегментами кольчатых червей и моллюсков хитонов.

Некоторые зоологи (например, [нем.]) считали ближайшими родственниками плоских червей гнатостомулид (аналогичный результат получался и в некоторых работах по кладистике 1990-x годов). В доказательство тому приводилось, что оба типа являются гермафродитами с внутренним оплодотворением, эмбриональное развитие представителей обоих типов начинается со спирального дробления. Впрочем, последний пункт можно поставить под сомнение, поскольку об эмбриогенезе гнатостомулид известно крайне мало. Однако, после изучения челюстного аппарата гнатостомулид оказалось, что они являются более близкими родственниками коловраток (ныне объединены в кладу Gnathifera).

Гипотеза Rouphozoa

Многие ранние молекулярные исследования объединяли плоских червей с брюхоресничными червями и гнатиферами в группу Platyzoa. Однако два крупных исследования 2014 и 2015 года пришли к заключению, что этот таксон скорее всего является артефактом, вызванным притяжением длинных ветвей: многие Platyzoa характеризуются быстрыми темпами эволюции, поэтому их длинные ветви склонны группироваться около основания филогенетического древа Spiralia. Согласно новой картине, наиболее базальными Spiralia оказывались гнатиферы, следующее ответвление вело к кладе (плоские черви + брюхоресничные черви), третья ветвь объединяла всех остальных Spiralia (кольчатые черви, моллюски и др.). Ближайшими родственниками плоских червей оказывались брюхоресничные черви, с которыми первые образовывали таксон Rouphozoa.

Классификация согласно гипотезе Rouphozoa
Анализ работ о неродственности Rouphozoa и Gnathifera. Эти группы микроскопических существ ранее объединяли в составе Platyzoa

Название таксона происходит от греческого «роуфо-» — всасывать, из-за способа захвата пищи представителями данных типов. В отличие от других типов спиральных, ротовой орган плоских и брюхоресничных червей не вооружен челюстями или щупальцами, поэтому захват и заглатывание пищи они осуществляют за счёт растягивания глотки. Однако делают они это по-разному: брюхоресничные черви всасывают частички за счёт периодических сокращений сосущей глотки, а плоские черви как бы обволакивают свою добычу, подобно микроскопическому удаву.

По строению тела и эмбриологии эти два типа сильно отличаются друг от друга и практически никогда не рассматривались в качестве ближайших родственников, поэтому гипотеза Rouphozoa опирается, главным образом, на данные молекулярной биологии. В настоящий момент она подтверждается большинством масштабных филогенетических исследований последних лет. Тем не менее, пока нельзя исключать того, что и этот результат в конце концов окажется артефактом.

По мнению зоологов [англ.] и [англ.], у клады Rouphozoa нет очевидных апоморфий, то есть признаков, которые были бы присущи только плоским и брюхоресничным по причине того, что достались им от общего предка. Единственное возможным исключением могут быть дуальные адгезионные железы, присутствующие у большинства брюхоресничных червей и плоских червей подтипа Rhabditophora[1].

Гипотеза Parenchymia

В 2019 году появилась работа, которая поставила под сомнение валидность клады Rouphozoa. По мнению авторов, эта группировка также является артефактом, вызванным гетерогенностью аминокислотного состава, что тоже является следствием быстрых эволюционных темпов. После исключения наиболее длинных ветвей и/или перекодировки сестринским таксоном плоских червей оказывались немертины. Используя те же методы (перекодировка Dayhoff6) другая группа учёных пришла к аналогичному результату.

Родство немертин и плоских червей может означать, что современные плоские черви представляют собой вторично упростившихся животных, так как немертины в отличие от них обладают набором «сложных» признаков (макроскопические размеры, наличие целома, циркуляторной системы, сквозного кишечника).

Комментарии

  1. Парафилетическая группа по отношению к [англ.], куда входят моногенеи, трематоды и ленточные черви.
  2. Возможно, парафилетическая группа по отношению к трематодам и ленточным червям; некоторые молекулярно-генетические исследования свидетельствуют о монофилии таксона.
  3. В данных работах взаимное расположение групп Кольчатые черви, Моллюски, Немертины и Лофофораты, могло меняться, однако в наиболее качественных, по оценке авторов, филогенетических анализах, они оставались в составе одной и той же клады, сестринской по отношению к Rouphozoa. Эта клада была названа Lophotrochozoa s.s.

Примечания

  1. Ehlers U. Comments on a phylogenetic system of the Platyhelminthes (англ.) // Advances in the Biology of Turbellarians and Related Platyhelminthes / Seth Tyler. — Dordrecht: Springer Netherlands, 1986. — P. 1—12. — ISBN 978-94-009-4810-5. — doi:10.1007/978-94-009-4810-5_1.
  2. Baguñà J., Riutort M. Molecular phylogeny of the Platyhelminthes (англ.) // Canadian Journal of Zoology. — 2004. — Vol. 82, iss. 2. — P. 168—193. — ISSN 0008-4301. — doi:10.1139/z03-214. Архивировано 12 декабря 2022 года.
  3. Perkins E. M., Donnellan S. C., Bertozzi T., Whittington I. D. Closing the mitochondrial circle on paraphyly of the Monogenea (Platyhelminthes) infers evolution in the diet of parasitic flatworms (англ.) // International Journal for Parasitology. — 2010. — Vol. 40, iss. 11. — P. 1237—1245. — ISSN 0020-7519. — doi:10.1016/j.ijpara.2010.02.017. — PMID 20493870.
  4. Zhang D., Li W. X., Zou H., Wu S. G., Li M., Jakovlić, I., Zhang J., Chen R., Wang G. Homoplasy or plesiomorphy? Reconstruction of the evolutionary history of mitochondrial gene order rearrangements in the subphylum Neodermata (англ.) // International Journal for Parasitology. — 2019. — Vol. 49, iss. 10. — P. 819—829. — ISSN 0020-7519. — doi:10.1016/j.ijpara.2019.05.010.
  5. Olson P. D., Littlewood D. T. J. Phylogenetics of the Monogenea – evidence from a medley of molecules (англ.) // International Journal for Parasitology. — 2002. — Vol. 32, iss. 3. — P. 233—244. — ISSN 0020-7519. — doi:10.1016/S0020-7519(01)00328-9. Архивировано 21 мая 2023 года.
  6. Boeger W. A., Kritsky D. C. Phylogenetic relationships of the Monogenoidea (англ.) // Interrelationships of the Platyhelminthes (1st ed.) / In D. T. J. Littlewood, R. A. Bray (eds.). — CRC Press, 2001. — ISBN 9780367397852.
  7. Языкова И. М. Зоология беспозвоночных. Курс лекций. — 2011.
  8. Ксенотурбеллиды оказались близки к предкам двусторонне-симметричных животных • Сергей Ястребов • Новости науки на «Элементах» • Систематика, Зоология. Дата обращения: 10 января 2024. Архивировано 10 января 2024 года.
  9. Ax, 1996, p. 140—144.
  10. Struck et.al., 2014.
  11. Laumer et.al., 2015.
  12. Zverkov et.al., 2019.
  13. Marletaz et.al., 2019.
  14. Zverkov et.al., 2019, fig.S10.
  15. Wanninger, 2015.
  16. Ax, 1996, p. 141: «... the division into Tubellaria, Trematoda and Cestoda is to be rejected, because the Turbellaria are a paraphyletic collection of free-living species with a ciliated epidermis».
  17. Ax, 1996, p. 141: «This speaks unmistakably in favor of the monophyly of the parasites, which leads to the conclusion that the Trematoda and Cestoda must be united under the proper name, the Neodermata».
  18. Тип Platyhelminthes (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).
  19. Joel Cracraft, Michael J. Donoghue. Assembling the Tree of Life. — Oxford University Press, 2004-07-22. — 593 с. — ISBN 978-0-19-972960-9. Архивировано 31 августа 2022 года.
  20. Boll, P. K.; Rossi, I.; Amaral, S. V.; Oliveira, S. M.; Müller, E. S.; Lemos, V. S.; Leal-Zanchet, A. M. (2013). Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários. Neotropical Biology and Conservation. 8 (1): 41–52. doi:10.4013/nbc.2013.81.06.
  21. Egger, B.; Lapraz, F.; Tomiczek, B.; Müller, S.; Dessimoz, C.; Girstmair, J.; Škunca, N.; Rawlinson, K. A.; Cameron, C. B.; Beli, E.; Todaro, M. A.; Gammoudi, M.; Noreña, C.; Telford, M. I. (2015-05-18). A Transcriptomic-Phylogenomic Analysis of the Evolutionary Relationships of Flatworms. Current Biology. 25 (10): 1347–1353. doi:10.1016/j.cub.2015.03.034. PMC 4446793. PMID 25866392.
  22. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 404.
  23. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 454.
  24. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 404—405.
  25. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 465.
  26. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 220.
  27. С. Ю. Кустов, В. В. Гладун. Зоология беспозвоночных. — 2019.
  28. В. А. Догель. Зоология беспозвоночных. — 1981.
  29. Walker, J.C.; Anderson, D.T. The Platyhelminthes // Invertebrate Zoology (неопр.) / Anderson, D.T.. — Oxford University Press, 2001. — С. 58—80. — ISBN 0-19-551368-1.
  30. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 413.
  31. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 449.
  32. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 449-450.
  33. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 460.
  34. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 253—258.
  35. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 461.
  36. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 468.
  37. Laumer et.al., 2015, fig.S2.
  38. Marletaz et.al., 2019, fig.1,2.
  39. Zverkov et.al., 2019, fig.12, S3-S7, S10.
  40. Heider, 1914, стр.476.
  41. Schleip, 1929.

Литература

Монографии, учебники, сборники

  • Heider, Karl. Phylogenie der Wirbellosen // Die Kultur der Gegenwart / под ред. Wettstein, Richard, Ritter von Westersheim. — Leipzig [etc.] B. G. Teubner, 1914. — (Teil 3. Matematik, Naturwissenschaften, Medizin ; Bd. 4. Abstammungslehre, Systematik, Paläontologie, Biogeographie).
  • Schleip, Waldemar. Die Determination der Primitiventwcklung. — Leipzig, Akademische Verlagsgesellschaft m.b.h., 1929.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с.
  • Ax, Peter. Multicellular animals. — Springer Berlin Heidelberg, 1996. — Т. 1: A new approach to the phylogenetic order in nature. — ISBN 3-540-60803-6.
  • Teresa Adell, José M. Martín-Durán, Emili Saló, and Francesc Cebrià. Plathyhelmintes // Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates / под ред. Wanninger, Andreas. — Springer, 2015. — Т. 2: Lophotrochozoa (Spiralia). — ISBN 978-3-7091-1871-9.
  • Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — 512, [8] с. — ISBN 978-5-87317-491-1.

Работы по филогении Spiralia

  • Philippe, H., Brinkmann, H., Martinez, P., Riutort, M., & Baguna, J. Acoel flatworms are not platyhelminthes: evidence from phylogenomics // PLoS One. — 2007. — Т. 2, № 8. — С. e717.
  • Struck, T. H., Wey-Fabrizius, A. R., Golombek, A., Hering, L., Weigert, A., Bleidorn, C., ... & Kück, P. Platyzoan paraphyly based on phylogenomic data supports a noncoelomate ancestry of Spiralia // Molecular biology and evolution. — 2014. — Т. 31, № 7. — С. 1833—1849.
  • Laumer, C. E., Bekkouche, N., Kerbl, A., Goetz, F., Neves, R. C., Sørensen, M. V., ... & Worsaae, K. Spiralian phylogeny informs the evolution of microscopic lineages // Current Biology. — 2015. — Т. 25, № 13. — С. 2000—2006.
  • Kocot, K. M., Struck, T. H., Merkel, J., Waits, D. S., Todt, C., Brannock, P. M., ... & Halanych, K. M. Phylogenomics of Lophotrochozoa with consideration of systematic error // Systematic biology. — 2017. — Т. 66, № 2. — С. 256—282.
  • Marlétaz, F., Peijnenburg, K. T., Goto, T., Satoh, N., & Rokhsar, D. S. A new Spiralian phylogeny places the enigmatic arrow Worms among Gnathiferans // Current Biology. — 2019. — Т. 29, № 2. — С. 312—318.
  • Zverkov, O., Mikhailov, K., Isaev, S., Rusin, L., Logacheva, M. D., Penin, A. A., ... & Aleoshin, V. V. Dicyemida and Orthonectida: Two stories of body plan simplification // Frontiers in genetics. — 2019. — Т. 10. — С. 443.

Ссылки

  • GlobalWorming Сайт проекта по изучению морских свободноживущих плоских червей.
  • World list of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora (formerly class Turbellaria of the phylum Platyhelminthes) : (part of WoRMS - the World Register of Marine Species) : [англ.] / VLIZ. (Дата обращения: 21 августа 2018).
  • Platyhelminthes (англ.) в базе данных World Register of Marine Species. (Дата обращения: 21 августа 2018).

Автор: www.NiNa.Az

Дата публикации:

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер

Plo skie che rvi lat Platyhelminthes Plathelminthes ot dr grech platys shirokij i ἕlmin8os gelmint tip pervichnorotyh bespozvonochnyh zhivotnyh Obedinyaet priblizitelno 20 tys vidov po drugim svedeniyam okolo 13 tys pri etom tolko okolo 1 4 etogo chisla yavlyayutsya svobodnozhivushimi ostalnye vedut paraziticheskij obraz zhizni Svobodnozhivushih ploskih chervej rassmatrivayut kak samyh primitivnyh predstavitelej pervichnorotyh i bilateralno simmetrichnyh zhivotnyh krome ksenacelomorf imeyutsya odnako i drugie mneniya Ploskie cherviPo spirali nachinaya sverhu sleva monogenei svinoj cepen lentochnye chervi pechyonochnaya dvuustka trematody angl resnichnye chervi Nauchnaya klassifikaciyaDomen EukariotyCarstvo ZhivotnyePodcarstvo EumetazoiBez ranga Dvustoronne simmetrichnyeBez ranga PervichnorotyeBez ranga SpiralnyeTip Ploskie cherviMezhdunarodnoe nauchnoe nazvaniePlatyhelminthes Gegenbaur 1859Dochernie taksonyTradicionnaya sistema Klass Resnichnye chervi Turbellaria Klass Monogenei Monogenea Klass Trematody Trematoda Klass Lentochnye chervi Cestoda Filogeneticheskaya sistema Podtip Catenulida PodtipSistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeITIS 53963NCBI 6157EOL 2884FW 169062 Predstaviteli tradicionno vydelyaemogo klassa Resnichnye chervi obitayut v solyonyh i presnyh vodah nekotorye vidy prisposobilis k zhizni vo vlazhnyh nazemnyh mestoobitaniyah Vidy monofileticheskoj gruppy vedut isklyuchitelno paraziticheskij obraz zhizni ih hozyaevami mogut sluzhit kak pozvonochnye tak i bespozvonochnye Aromorfozy ploskih chervej tryohslojnost razvita mezoderma bilateralnaya simmetriya tela razvitie myshechnoj sistemy poyavlenie sistem organov Cirkulyatornaya i dyhatelnaya sistemy a takzhe polost tela i anus otsutstvuyut Prostranstvo mezhdu vnutrennimi organami zapolneno parenhimoj mezenhimoj osobym tipom soedinitelnoj tkani Stvolovaya lestnichnaya nervnaya sistema ortogon predstavlena prodolnymi nervnymi stvolami svyazannymi poperechnymi peremychkami komissurami i shodyashimisya k mozgu raspolozhennomu v perednej chasti tela Muskulatura tela isklyuchitelno gladkaya sostoit iz prodolnyh i kolcevyh myshc a takzhe inogda diagonalnyh kosyh i spinno bryushnyh Ploskie chervi germafrodity Oplodotvorenie vnutrennee U vseh krome poliklad i paraziticheskih Neodermata razvitie pryamoe Filogeneticheskaya prinadlezhnost ploskih chervej yavlyaetsya predmetom debatov Soglasno poslednim filogeneticheskim issledovaniyam na 2019 god ih blizhajshimi rodstvennikami yavlyayutsya libo bryuhoresnichnye chervi gipoteza Rouphozoa libo nemertiny gipoteza Parenchymia Tak ili inache schitaetsya ustanovlennym tot fakt chto oni otnosyatsya k klade Spiralia naryadu s mollyuskami kolchatymi chervyami i shupalcevymi Eto soglasuetsya s dannymi embriologii soglasno kotorym mnogim bazalnym ploskim chervyam svojstvenno spiralnoe droblenie Tradicionno tip Ploskie chervi delitsya na 4 klassa svobodnozhivushie Turbellyarii i paraziticheskie Trematody Lentochnye chervi i Monogenei Odnako dannaya klassifikaciya eshyo v 1980 h godah byla priznana ustarevshej Soglasno bolee sovremennym vzglyadam vse paraziticheskie ploskie chervi otnosyatsya k edinoj gruppe Neodermata Turbellaria v svoyu ochered obrazuyut parafileticheskij takson otnositelno Neodermata V sostave tipa ranee rassmatrivali ryad drugih taksonov bespozvonochnyh obladayushih cherveobraznoj formoj i lishyonnyh polosti tela nemertodermatid beskishechnyh turbellyarij i ksenoturbellid nyne obedineny v sostave tipa Xenacoelomorpha a takzhe gnatostomulid nyne samostoyatelnyj tip v klade Gnathifera KlassifikaciyaBaza dannyh WoRMS priderzhivaetsya sleduyushej klassifikacii ploskih chervej predstaviteli tradicionno vydelyaemogo parafileticheskogo klassa Turbellaria v dannoj sisteme ne podchineny ni odnomu iz klassov Podtip Catenulida Semejstvo Semejstvo Semejstvo Semejstvo Semejstvo Podtip Otryad Bothrioplanida Otryad Otryad Otryad Otryad Polycladida Otryad Otryad Otryad Otryad Otryad Tricladida Nadotryad Otryad Semejstvo Semejstvo Rod Rod Nadklass Klass Cestoda Klass Monogenea Klass Trematoda Filogeniya Vnutrennie otnosheniya mezhdu taksonami tipa Ploskie chervi Kladogramma razreshena ne polnostyu Platyhelminthes Mucorhabda Catenulidea Catenulida Polycladida Gnosonesimora Acentrosomata Tricladida Bothrioplanata Bothrioplanida trematody cestody parazity Stroenie i fiziologiyaForma tela vneshnij vid i razmery Pri rassmotrenii ploskih chervej sverhu ili snizu oni predstavlyayutsya udlinenno ovalnymi za isklyucheniem lentochnyh chervej kotorye dejstvitelno imeyut formu lenty remnya Bolshinstvo predstavitelej v poperechnom sechenii ploskie kakovoj priznak i dal nazvanie tipu tak nazyvaemye mikroturbellyarii mogut byt v etom sechenii okruglymi U ploskih chervej vydelyayutsya perednij i zadnij koncy tela Bolshinstvo svobodnozhivushih ploskih chervej dostigayut v dlinu menee 1 mm Samye melkie osobi otnosyatsya k klassu trematod vzroslye osobi kotoryh mogut dostigat 0 2 mm Odnako izvestny i vesma krupnye formy imeyushie dlinu bolee 1 sm Naprimer planariya Rimacephalus arecepta obitayushaya v ozere Bajkal dostigaet 60 sm v dlinu Kak pravilo chem krupnee cherv tem silnee uplosheno ego telo eto svyazano s osobennostyami vnutrennego transporta kotoryj celikom obespechivaetsya diffuziej Parazity naprimer pechyonochnaya dvuustka Fasciola hepatica dostigayut neskolkih santimetrov v dlinu Samyj krupnyj predstavitel ploskih chervej shirokij lentec Dibothriocephalus latus imeet telo dlinoj 25 m Nekotorye ploskie chervi imeyut ochen neobychnuyu rascvetku iz za kotoroj ih neredko putayut s golozhabernymi mollyuskami i donnymi grebnevikami Kozhno muskulnyj meshok Stenka tela predstavlyaet soboj kozhno muskulnyj meshok kotoryj sostoit iz sovokupnosti pokrovov i myshechnyh sloev Sobstvenno pokrovy predstavleny ili resnichnym epiteliem ili pogruzhennym epiteliem Resnichnyj epitelij v svoyu ochered mozhet byt ne obosoblen ot bolee gluboko lezhashih kletok otsutstvuet bazalnaya membrana no chashe vsego predstavlen obosoblennym epiteliem Epitelialnye kletki vsegda mnogoresnichnye Inogda vse kletki epiteliya slivayutsya obrazuya edinuyu massu simplast Pogruzhennyj epitelij u svobodnozhivushih vidov nesyot resnichki u paraziticheskih vidov lishen takovyh i nazyvaetsya tegument V sostav pokrovov vhodit takzhe bazalnaya plastinka Myshechnye volokna obrazuyut sploshnye sloi vmesto togo chtoby razbivatsya na otdelnye puchki Naruzhnyj sloj obrazovan kolcevymi myshcami pod nim raspolozhen sloj prodolnyh myshc glubzhe sloj diagonalnyh Pochti vsegda imeyutsya takzhe myshcy soedinyayushie spinnuyu i bryushnuyu chasti zhivotnogo spinno bryushnye dorsoventralnye Parenhimnuyu muskulaturu obrazuyut puchki myshc obespechivayushih podvizhnost otdelnyh organov prisosok hobotkov glotok i dr Razvitie kozhnoj muskulatury opredelyaetsya stepenyu perehoda ot resnichnogo tipa dvizheniya k sokratitelnomu Parenhima Prostranstvo mezhdu bazalnymi plastinkami epidermy i gastrodermy zapolneno parenhimoj mezenhimoj soedinitelnoj tkanyu ukreplyonnoj kollagenovymi voloknami kotorye vystupayut v roli skeletnyh elementov i tochek krepleniya myshc V parenhimu pogruzheny organy vydeleniya i osmoregulyacii a takzhe polovaya sistema V parenhime raspolagayutsya i tela pokrovnyh kletok Po mezenhime putyom diffuzii peremeshayutsya kislorod pitatelnye veshestva i produkty metabolizma kotorye popadayut v neyo iz vnutrennih organov Mezenhima sostoit iz kletok dvuh tipov osnovnyh kletok soderzhashih mnogo vakuolej i stvolovyh kletok neoblastov kotorye mogut prevrashatsya v kletki lyubyh drugih tipov V otlichie ot mnogih drugih grupp zhivotnyh somaticheskie kletki ploskih chervej nesposobny k mitozu poetomu tolko neoblasty mogut sluzhit istochnikom novyh kletok Neoblasty igrayut klyuchevuyu rol pri regeneracii i bespolom razmnozhenii Nervnaya sistema i organy chuvstv Nervnaya sistema ploskih chervej za isklyucheniem nekotoryh Acoelomorpha sostoit iz golovnogo mozga pogruzhyonnogo pod kozhno muskulnyj meshok ot kotorogo othodit nekotoroe chislo odetyh obolochkoj prodolnyh stvolov Poslednie chasto svyazany poperechnymi komissurami obrazuya harakternuyu pryamougolnuyu reshetku ortogon Ortogon skladyvaetsya iz lokalnyh sgushenij nervnogo pleksusa raspolozhennogo vnutri myshechnyh sloev ili pod nimi Pomimo ortogona mozhet prisutstvovat epidermalnyj i subepidermalnyj pleksus setchatoe ili vojlokoobraznoe perepletenie otrostkov nejronov Eti nejrony obrazuyut perifericheskuyu nervnuyu sistemu kotoraya svyazana voloknami s golovnym mozgom i prodolnymi stvolami ortogona centralnoj nervnoj sistemoj Bolshinstvo ploskih chervej vklyuchaya paraziticheskie formy imeyut bogato razvitye organy chuvstv i resnichnye receptory vorotnichkovye receptory sensornye resnichki samoj raznoobraznoj ultrastruktury Shiroko rasprostraneny neskolko tipov glaz ustroennyh po sheme pigmentnyh bokalov i statocisty Pishevaritelnaya sistema i pishevarenie Pishevaritelnaya sistema sostoit iz rotovogo otverstiya i dvuh otdelov kishechnika perednego predstavlennogo glotkoj i srednego slepo zamknutogo Kishka vystlana odnim sloem entodermalnyh kletok kotorye rassheplyayut i vsasyvayut pishu U krupnyh form dlya dostavki pitatelnyh veshestv k udalennym ot kishechnika organam srednyaya kishka obrazuet invaginacii Nekotorye paraziticheskie chervi nemnogochislennye vidy paraziticheskih turbellyarij trematody i vse cestody voobshe ne imeyut pishevaritelnoj sistemy i pitatelnye veshestva postupayut cherez pokrovy Imeetsya kak vnekletochnoe tak i vnutrikletochnoe pishevarenie v svyazi s chem v stenkah kishki prisutstvuyut i fagocitiruyushie kletki i ekzokrinnye zhelezy Kak pravilo ploskie chervi ne imeyut analnogo otverstiya i neperevarennye ostatki pishi vyvodyatsya naruzhu cherez rot Odnako nekotorye vidy so znachitelnoj dlinoj tela vsyo taki imeyut anus a nekotorye predstaviteli imeyut slozhnyj razvetvlyonnyj kishechnik otkryvayushijsya naruzhu neskolkimi anusami Chast vidov svobodnozhivushih turbellyarij imeet odnokletochnyh fotosinteziruyushih simbiontov Vydelitelnaya sistema i osmoregulyaciya Kak i drugie mnogokletochnye zhivotnye ploskie chervi vynuzhdeny podderzhivat vodno ionnyj balans s okruzhayushej sredoj Paraziticheskie vidy i obitateli morskih vod vynuzhdeny borotsya s obezvozhivaniem a presnovodnye formy naprotiv dolzhny prepyatstvovat izbytochnomu nakopleniyu vody v tkanyah poskolku voda stremitsya proniknut vnutr ih tela v silu osmosa Dlya etih celej a takzhe dlya izbavleniya ot konechnyh produktov metabolizma u ploskih chervej imeyutsya specialnye organy vydeleniya protonefridii Protonefridij imeet vid kanalca ektodermalnogo proishozhdeniya kotoryj odnim koncom otkryvaetsya naruzhu a drugim slepo zamknut specializirovannoj zhgutikovoj resnichnoj kletkoj kotoraya nazyvaetsya terminalnoj kletkoj ili cirtocitom Cirtocit imeet formu puzyrka s kameroj polostyu vnutri Stenki etoj polosti ogranicheny citoplazmaticheskimi otrostkami cirtocita Takaya sistema otrostkov cirtocita poluchila obraznoe nazvanie versha V nekotoryh sluchayah chast citoplazmaticheskih otrostkov prinadlezhit nachalnym kletkam kanalca kotoryj soobshaetsya s kameroj cirtocita Mezhdu etimi otrostkami ostayutsya uzkie promezhutki zatyanutye tonkoj filtruyushej plenkoj Za schet sovokupnosti otrostkov i bazalnoj plastinki vnutrennyaya polost cirtocita ograzhdena ot okruzhayushih ego kletok i vnekletochnogo matriksa Polost cirtocita perehodit v polost kanalca stenki kotorogo postroeny iz kletok obychnogo epitelialnogo tipa v nekotoryh sluchayah eti kletki nesut resnichki Ot osnovaniya cirtocita othodyat zhgutiki resnichki U ploskih chervej cirtocity soderzhat mnogo resnichek ih soglasovannoe biologiya napominaet plamya mercayushej svechi poetomu v takom sluchae chasto primenyaetsya termin kletki s resnichnym mercatelnym plamenem Fridoj mozhet vklyuchat odin ili neskolko cirtocitov Ekskrety transportiruyutsya diffuzno i postupayut v tkanevuyu zhidkost vnekletochnyj matriks Postuplenie zhidkosti v kameru cirtocita obespechivaetsya filtraciej cherez vershu Raznost davleniya neobhodimaya dlya filtracii voznikaet blagodarya rabote resnichek V hode filtracii v kameru cirtocita takim obrazom popadaet voda s rastvorennymi v nej solyami organicheskimi veshestvami v tom chisle s metabolitami Po mere prodvizheniya filtrata pervichnoj mochi po kanalcu proishodit reabsorbciya i sekreciya V svyazi s tem chto transport u ploskih chervej sovershaetsya putem diffuzii kotoraya effektivna lish na nebolshom rasstoyanii cirtocitov u etih zhivotnyh mnogo i oni bolee ili menee ravnomerno razbrosany po parenhime Othodyashie ot nih kanaly obedinyayutsya tak chto v konce koncov formiruyutsya odin ili dva glavnyh vydelitelnyh stvola Protonefridii otkryvayutsya naruzhu odnoj ili neskolkimi porami Inogda na konce protonefridialnogo kanala prisutstvuet rasshirenie mochevoj puzyr Harakter vetvleniya protonefridiev i kolichestvo vydelitelnyh por razlichny u raznyh grupp Beskishechnye turbellyarii harakterizuyutsya otsutstviem protonefridiev Vydelitelnuyu funkciyu mogut vypolnyat specialnye parenhimnye kletki atrocity i kletki kishechnogo epiteliya kotorye obychno yavlyayutsya organami nakopitelnoj ekskrecii t e izoliruyut i nakaplivayut vrednye metabolity bez ih vyvedeniya Polovaya sistema Prakticheski vse predstaviteli ploskih chervej germafrodity Isklyucheniya krajne redki naprimer razdelnopolostyu harakterizuyutsya predstaviteli semejstva krovyanyh dvuustok Oplodotvorenie vo vseh sluchayah vnutrennee Stroenie polovoj sistemy raznoobrazno i obychno slozhno v eyo sostav vhodyat polovye zhelezy gonodukty raznoobraznye prisposobleniya obespechivayushie vnutrennee oplodotvorenie v pervuyu ochered sovokupitelnyj organ organy obespechivayushie priem i hranenie chuzhoj spermy U chasti ploskih chervej yajcekletki endolecitalnye t e zapasy zheltka sosredotocheny v samoj yajcekletke takoj tip raspolozheniya zheltka mozhno schitat tipovym dlya zhivotnyh U drugoj chasti ploskih chervej yaichniki formiruyut yajcekletki a zheltochniki kotorye po proishozhdeniyu predstavlyayut soboj vidoizmenennye yaichniki ili vidoizmenennuyu chast yaichnika produciruyut zheltochnye kletki nesushie zapas zheltka V osobom otdele polovoj sistemy proishodit formirovanie slozhnogo yajca mnogokletochnogo pokrytogo skorlupoj obrazovaniya soderzhashego zigotu i kakoe to kolichestvo zheltochnyh kletok Yajca takogo ustrojstva nazyvayutsya ekzolecitalnymi i za predelami ploskih chervej prakticheski ne vstrechayutsya Sredi ploskih chervej imeyutsya gruppy spermatozoidy kotoryh imeyut odin zhgutik dva zhgutika a takzhe bezzhgutikovye spermatozoidy Krome togo dlya spermatozoidov ploskih chervej harakterno otsutstvie akronem LokomociyaSvobodnozhivushie turbellyarii mogut peredvigatsya razlichnym obrazom Nekotorye skolzyat po poverhnosti dna ili drugogo substrata ili zhe plavayut s pomoshyu resnichek raspolozhennyh na poverhnosti tela Drugie mogut ispolzovat dlya toj zhe celi myshcy U raznyh turbellyarij mozhno nablyudat shirokij spektr dvizhenij Ih telo mozhet sokrashatsya ili vytyagivatsya oni mogut izgibat telo pod bolshim uglom povorachivatsya vo vseh napravleniyah sovershat unduliruyushie dvizheniya Po telu nekotoryh iz nih probegayut peristalticheskie volny Mehanizm lokomocii v osnovnom korreliruet s massoj tela bolee melkie turbellyarii chashe ispolzuyut tolko lish dvizhenie resnichek peristaltika esli takovaya nablyudaetsya prednaznachena dlya processa pishevareniya a bolee krupnye zadejstvuyut myshcy tela U nekotoryh grupp ventralnaya poverhnost tela obrazuet specializirovannyj organ lokomocii kotoraya osushestvlyaetsya putyom ego sokrasheniya Otdelnye krupnye turbellyarii Polycladida osushestvlyayut postupatelnoe dvizhenie putyom dorsoventralnoj undulyacii bokovyh krayov tela V otlichie ot svobodnozhivushih turbellyarij endoparazity Neodermata imeyut ogranichennye sposobnosti k lokomocii proyavlyaemye v osnovnom v teh fazah zhiznennogo cikla v kotoryh parazitu trebuetsya pokinut predydushego hozyaina i najti a potom zarazit novogo Trematody naprimer imeyut pokrytyj resnichkami epidermis na stadii miracidiya kotoryj pomogaet lichinke svobodno plavat v vode do vstrechi s hozyainom bryuhonogim mollyuskom Bolee pozdnyaya stadiya razvitiya trematod cerkariya obladaet muskulistym hvostom pozvolyayushim im plavat v poiskah ocherednogo hozyaina kotorym yavlyaetsya pozvonochnoe zhivotnoe Aspidogastry imeyut odnu lichinochnuyu stadiyu s resnichkami U monogenej imeetsya odna promezhutochnaya stadiya razvitiya svobodnoplavayushaya lichinka onkomiracidij Eyo epidermis nesyot neskolko poyasov resnichnyh kletok s pomoshyu kotoryh lichinka mozhet plavat Monogenei v svoyom bolshinstve yavlyayutsya ektoparazitami i kak i trematody sohranyayut ogranichennuyu podvizhnost na stadii vzrosloj osobi Na zadnem konce tela u nih imeetsya prikrepitelnyj disk s pomoshyu kotorogo cherv mozhet prikreplyatsya k poverhnosti tela hozyaina Mnogie vidy endoparaziticheskih lentochnyh chervej obhodyatsya voobshe bez mehanizmov lokomocii Eto proishodit v teh sluchayah kogda zhiznennyj cikl chervya ne predpolagaet vodnuyu fazu kak proishodit u predstavitelej semejstva Taeniidae Drugie zhe vidy cestod imeyut stadiyu resnichnoj svobodnoplavayushej lichinki napodobie drugih Neodermata U lentochnyh chervej naprimer u predstavitelej roda Diphyllobothrium takaya lichinka nazyvaetsya koracidij Proishozhdenie i polozhenie sredi drugih bilaterijSoglasno dannym molekulyarnoj biologii ploskie chervi otnosyatsya k gruppe Spiralia ili Lophotrochozoa yavlyayas dalnimi rodstvennikami mollyuskov i kolchatyh chervej Odnako bolee tochno ustanovit ih polozhenie v sisteme poka ne predstavlyaetsya vozmozhnym Rezultaty poluchaemye v razlichnyh issledovaniyah po filogenomike vesma protivorechivy i ne pozvolyayut sdelat odnoznachnyh vyvodov o vzaimnom rodstve spiralnyh zhivotnyh V nastoyashij moment nekotoruyu podderzhku poluchili dve gipotezy Rouphozoa i Parenchymia Nizhe privoditsya usrednyonnaya kladogramma po rezultatam neskolkih issledovanij Spiralia Rouphozoa Bryuhoresnichnye chervi Ploskie chervi Lophotrochozoa s s Kolchatye chervi Parenchymia Nemertiny Ploskie chervi Lofoforaty Bryuhoresnichnye chervi Mollyuski Istoriya izucheniya V 1914 godu nemeckij zoolog Karl Hajder obratil vnimanie na shodstvo v rannem embrionalnom razvitii u ploskih chervej a takzhe mollyuskov kolchatyh chervej i nekotoryh drugih grupp zhivotnyh On sdelal vyvod o blizkom rodstve etih tipov V 1929 godu ego posledovatel Valdemar Shlajp obedinil ih v gruppu spiralnye Ego gipotezu priznavalo bolshinstvo zoologov XX veka a v 21 ona poluchila dopolnitelnoe obosnovanie v oblasti molekulyarnyh issledovanij i v nastoyashij moment schitaetsya obsheprinyatoj Mnogie klassicheskie evolyucionnye scenarii pomeshali ploskih chervej u samogo osnovaniya dreva spiralnyh zhivotnyh Pri etom tipy zhivotnyh vystraivalis v sleduyushem poryadke ploskie chervi nemertiny mollyuski kolchatye chervi chlenistonogie Provodilis paralleli mezhdu serialno raspolozhennymi gonadami ili pishevaritelnymi karmanami poliklad s segmentami kolchatyh chervej i mollyuskov hitonov Nekotorye zoologi naprimer nem schitali blizhajshimi rodstvennikami ploskih chervej gnatostomulid analogichnyj rezultat poluchalsya i v nekotoryh rabotah po kladistike 1990 x godov V dokazatelstvo tomu privodilos chto oba tipa yavlyayutsya germafroditami s vnutrennim oplodotvoreniem embrionalnoe razvitie predstavitelej oboih tipov nachinaetsya so spiralnogo drobleniya Vprochem poslednij punkt mozhno postavit pod somnenie poskolku ob embriogeneze gnatostomulid izvestno krajne malo Odnako posle izucheniya chelyustnogo apparata gnatostomulid okazalos chto oni yavlyayutsya bolee blizkimi rodstvennikami kolovratok nyne obedineny v kladu Gnathifera Gipoteza Rouphozoa Mnogie rannie molekulyarnye issledovaniya obedinyali ploskih chervej s bryuhoresnichnymi chervyami i gnatiferami v gruppu Platyzoa Odnako dva krupnyh issledovaniya 2014 i 2015 goda prishli k zaklyucheniyu chto etot takson skoree vsego yavlyaetsya artefaktom vyzvannym prityazheniem dlinnyh vetvej mnogie Platyzoa harakterizuyutsya bystrymi tempami evolyucii poetomu ih dlinnye vetvi sklonny gruppirovatsya okolo osnovaniya filogeneticheskogo dreva Spiralia Soglasno novoj kartine naibolee bazalnymi Spiralia okazyvalis gnatifery sleduyushee otvetvlenie velo k klade ploskie chervi bryuhoresnichnye chervi tretya vetv obedinyala vseh ostalnyh Spiralia kolchatye chervi mollyuski i dr Blizhajshimi rodstvennikami ploskih chervej okazyvalis bryuhoresnichnye chervi s kotorymi pervye obrazovyvali takson Rouphozoa Klassifikaciya soglasno gipoteze RouphozoaSpiralia Rouphozoa Bryuhoresnichnye chervi Ploskie chervi Lophotrochozoa s s Kolchatye chervi Mollyuski Lofoforaty Nemertiny Vnutriporoshicevye Cikliofory Analiz rabot o nerodstvennosti Rouphozoa i Gnathifera Eti gruppy mikroskopicheskih sushestv ranee obedinyali v sostave Platyzoa Nazvanie taksona proishodit ot grecheskogo roufo vsasyvat iz za sposoba zahvata pishi predstavitelyami dannyh tipov V otlichie ot drugih tipov spiralnyh rotovoj organ ploskih i bryuhoresnichnyh chervej ne vooruzhen chelyustyami ili shupalcami poetomu zahvat i zaglatyvanie pishi oni osushestvlyayut za schyot rastyagivaniya glotki Odnako delayut oni eto po raznomu bryuhoresnichnye chervi vsasyvayut chastichki za schyot periodicheskih sokrashenij sosushej glotki a ploskie chervi kak by obvolakivayut svoyu dobychu podobno mikroskopicheskomu udavu Po stroeniyu tela i embriologii eti dva tipa silno otlichayutsya drug ot druga i prakticheski nikogda ne rassmatrivalis v kachestve blizhajshih rodstvennikov poetomu gipoteza Rouphozoa opiraetsya glavnym obrazom na dannye molekulyarnoj biologii V nastoyashij moment ona podtverzhdaetsya bolshinstvom masshtabnyh filogeneticheskih issledovanij poslednih let Tem ne menee poka nelzya isklyuchat togo chto i etot rezultat v konce koncov okazhetsya artefaktom Po mneniyu zoologov angl i angl u klady Rouphozoa net ochevidnyh apomorfij to est priznakov kotorye byli by prisushi tolko ploskim i bryuhoresnichnym po prichine togo chto dostalis im ot obshego predka Edinstvennoe vozmozhnym isklyucheniem mogut byt dualnye adgezionnye zhelezy prisutstvuyushie u bolshinstva bryuhoresnichnyh chervej i ploskih chervej podtipa Rhabditophora 1 Gipoteza Parenchymia V 2019 godu poyavilas rabota kotoraya postavila pod somnenie validnost klady Rouphozoa Po mneniyu avtorov eta gruppirovka takzhe yavlyaetsya artefaktom vyzvannym geterogennostyu aminokislotnogo sostava chto tozhe yavlyaetsya sledstviem bystryh evolyucionnyh tempov Posle isklyucheniya naibolee dlinnyh vetvej i ili perekodirovki sestrinskim taksonom ploskih chervej okazyvalis nemertiny Ispolzuya te zhe metody perekodirovka Dayhoff6 drugaya gruppa uchyonyh prishla k analogichnomu rezultatu Rodstvo nemertin i ploskih chervej mozhet oznachat chto sovremennye ploskie chervi predstavlyayut soboj vtorichno uprostivshihsya zhivotnyh tak kak nemertiny v otlichie ot nih obladayut naborom slozhnyh priznakov makroskopicheskie razmery nalichie celoma cirkulyatornoj sistemy skvoznogo kishechnika KommentariiParafileticheskaya gruppa po otnosheniyu k angl kuda vhodyat monogenei trematody i lentochnye chervi Vozmozhno parafileticheskaya gruppa po otnosheniyu k trematodam i lentochnym chervyam nekotorye molekulyarno geneticheskie issledovaniya svidetelstvuyut o monofilii taksona V dannyh rabotah vzaimnoe raspolozhenie grupp Kolchatye chervi Mollyuski Nemertiny i Lofoforaty moglo menyatsya odnako v naibolee kachestvennyh po ocenke avtorov filogeneticheskih analizah oni ostavalis v sostave odnoj i toj zhe klady sestrinskoj po otnosheniyu k Rouphozoa Eta klada byla nazvana Lophotrochozoa s s PrimechaniyaEhlers U Comments on a phylogenetic system of the Platyhelminthes angl Advances in the Biology of Turbellarians and Related Platyhelminthes Seth Tyler Dordrecht Springer Netherlands 1986 P 1 12 ISBN 978 94 009 4810 5 doi 10 1007 978 94 009 4810 5 1 Baguna J Riutort M Molecular phylogeny of the Platyhelminthes angl Canadian Journal of Zoology 2004 Vol 82 iss 2 P 168 193 ISSN 0008 4301 doi 10 1139 z03 214 Arhivirovano 12 dekabrya 2022 goda Perkins E M Donnellan S C Bertozzi T Whittington I D Closing the mitochondrial circle on paraphyly of the Monogenea Platyhelminthes infers evolution in the diet of parasitic flatworms angl International Journal for Parasitology 2010 Vol 40 iss 11 P 1237 1245 ISSN 0020 7519 doi 10 1016 j ijpara 2010 02 017 PMID 20493870 Zhang D Li W X Zou H Wu S G Li M Jakovlic I Zhang J Chen R Wang G Homoplasy or plesiomorphy Reconstruction of the evolutionary history of mitochondrial gene order rearrangements in the subphylum Neodermata angl International Journal for Parasitology 2019 Vol 49 iss 10 P 819 829 ISSN 0020 7519 doi 10 1016 j ijpara 2019 05 010 Olson P D Littlewood D T J Phylogenetics of the Monogenea evidence from a medley of molecules angl International Journal for Parasitology 2002 Vol 32 iss 3 P 233 244 ISSN 0020 7519 doi 10 1016 S0020 7519 01 00328 9 Arhivirovano 21 maya 2023 goda Boeger W A Kritsky D C Phylogenetic relationships of the Monogenoidea angl Interrelationships of the Platyhelminthes 1st ed In D T J Littlewood R A Bray eds CRC Press 2001 ISBN 9780367397852 Yazykova I M Zoologiya bespozvonochnyh Kurs lekcij 2011 Ksenoturbellidy okazalis blizki k predkam dvustoronne simmetrichnyh zhivotnyh Sergej Yastrebov Novosti nauki na Elementah Sistematika Zoologiya neopr Data obrasheniya 10 yanvarya 2024 Arhivirovano 10 yanvarya 2024 goda Ax 1996 p 140 144 Struck et al 2014 Laumer et al 2015 Zverkov et al 2019 Marletaz et al 2019 Zverkov et al 2019 fig S10 Wanninger 2015 Ax 1996 p 141 the division into Tubellaria Trematoda and Cestoda is to be rejected because the Turbellaria are a paraphyletic collection of free living species with a ciliated epidermis Ax 1996 p 141 This speaks unmistakably in favor of the monophyly of the parasites which leads to the conclusion that the Trematoda and Cestoda must be united under the proper name the Neodermata Tip Platyhelminthes angl v Mirovom reestre morskih vidov World Register of Marine Species Joel Cracraft Michael J Donoghue Assembling the Tree of Life Oxford University Press 2004 07 22 593 s ISBN 978 0 19 972960 9 Arhivirovano 31 avgusta 2022 goda Boll P K Rossi I Amaral S V Oliveira S M Muller E S Lemos V S Leal Zanchet A M 2013 Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes Relacoes filogeneticas dos principais grupos de turbelarios Neotropical Biology and Conservation 8 1 41 52 doi 10 4013 nbc 2013 81 06 Egger B Lapraz F Tomiczek B Muller S Dessimoz C Girstmair J Skunca N Rawlinson K A Cameron C B Beli E Todaro M A Gammoudi M Norena C Telford M I 2015 05 18 A Transcriptomic Phylogenomic Analysis of the Evolutionary Relationships of Flatworms Current Biology 25 10 1347 1353 doi 10 1016 j cub 2015 03 034 PMC 4446793 PMID 25866392 Ruppert Foks Barns 2008 p 404 Ruppert Foks Barns 2008 p 454 Ruppert Foks Barns 2008 s 404 405 Ruppert Foks Barns 2008 p 465 Vesthajde Riger 2008 s 220 S Yu Kustov V V Gladun Zoologiya bespozvonochnyh 2019 V A Dogel Zoologiya bespozvonochnyh 1981 Walker J C Anderson D T The Platyhelminthes Invertebrate Zoology neopr Anderson D T Oxford University Press 2001 S 58 80 ISBN 0 19 551368 1 Ruppert Foks Barns 2008 p 413 Ruppert Foks Barns 2008 p 449 Ruppert Foks Barns 2008 p 449 450 Ruppert Foks Barns 2008 p 460 Vesthajde Riger 2008 s 253 258 Ruppert Foks Barns 2008 p 461 Ruppert Foks Barns 2008 p 468 Laumer et al 2015 fig S2 Marletaz et al 2019 fig 1 2 Zverkov et al 2019 fig 12 S3 S7 S10 Heider 1914 str 476 Schleip 1929 LiteraturaMonografii uchebniki sborniki Heider Karl Phylogenie der Wirbellosen Die Kultur der Gegenwart pod red Wettstein Richard Ritter von Westersheim Leipzig etc B G Teubner 1914 Teil 3 Matematik Naturwissenschaften Medizin Bd 4 Abstammungslehre Systematik Palaontologie Biogeographie Schleip Waldemar Die Determination der Primitiventwcklung Leipzig Akademische Verlagsgesellschaft m b h 1929 Ruppert E E Foks R S Barns R D Protisty i nizshie mnogokletochnye Zoologiya bespozvonochnyh funkcionalnye i evolyucionnye aspekty M Izdatelskij centr Akademiya 2008 T 1 496 s Ax Peter Multicellular animals Springer Berlin Heidelberg 1996 T 1 A new approach to the phylogenetic order in nature ISBN 3 540 60803 6 Teresa Adell Jose M Martin Duran Emili Salo and Francesc Cebria Plathyhelmintes Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates pod red Wanninger Andreas Springer 2015 T 2 Lophotrochozoa Spiralia ISBN 978 3 7091 1871 9 Zoologiya bespozvonochnyh v 2 t pod red V Vesthajde i R Rigera M Tovarishestvo nauchnyh izdanij KMK 2008 T 1 ot prostejshih do mollyuskov i artropod 512 8 s ISBN 978 5 87317 491 1 Raboty po filogenii Spiralia Philippe H Brinkmann H Martinez P Riutort M amp Baguna J Acoel flatworms are not platyhelminthes evidence from phylogenomics PLoS One 2007 T 2 8 S e717 Struck T H Wey Fabrizius A R Golombek A Hering L Weigert A Bleidorn C amp Kuck P Platyzoan paraphyly based on phylogenomic data supports a noncoelomate ancestry of Spiralia Molecular biology and evolution 2014 T 31 7 S 1833 1849 Laumer C E Bekkouche N Kerbl A Goetz F Neves R C Sorensen M V amp Worsaae K Spiralian phylogeny informs the evolution of microscopic lineages Current Biology 2015 T 25 13 S 2000 2006 Kocot K M Struck T H Merkel J Waits D S Todt C Brannock P M amp Halanych K M Phylogenomics of Lophotrochozoa with consideration of systematic error Systematic biology 2017 T 66 2 S 256 282 Marletaz F Peijnenburg K T Goto T Satoh N amp Rokhsar D S A new Spiralian phylogeny places the enigmatic arrow Worms among Gnathiferans Current Biology 2019 T 29 2 S 312 318 Zverkov O Mikhailov K Isaev S Rusin L Logacheva M D Penin A A amp Aleoshin V V Dicyemida and Orthonectida Two stories of body plan simplification Frontiers in genetics 2019 T 10 S 443 SsylkiGlobalWorming Sajt proekta po izucheniyu morskih svobodnozhivushih ploskih chervej World list of turbellarian worms Acoelomorpha Catenulida Rhabditophora formerly class Turbellaria of the phylum Platyhelminthes part of WoRMS the World Register of Marine Species angl VLIZ Data obrasheniya 21 avgusta 2018 Platyhelminthes angl v baze dannyh World Register of Marine Species Data obrasheniya 21 avgusta 2018

Вер.