Многоклеточные

Многокле́точный органи́зм — внесистематическая категория живых организмов, тело которых состоит из многих клеток, большая часть которых (кроме стволовых клеток, таких как, например, клетки камбия у растений) дифференцирована, то есть они различаются по строению и выполняемым функциям.

Отличия от колониальности

Следует отличать многоклеточность и колониальность. У колониальных организмов отсутствуют настоящие дифференцированные клетки, а следовательно, и разделение тела на ткани. Граница между многоклеточностью и колониальностью нечёткая. Например, вольвокс часто относят к колониальным организмам, хотя в его «колониях» есть чёткое деление клеток на генеративные и соматические. Выделение смертной «сомы» А. А. Захваткин считал важным признаком многоклеточности вольвокса. Кроме дифференцировки клеток, для многоклеточных характерен и более высокий уровень интеграции, чем для колониальных форм. Однако некоторые учёные считают многоклеточность более развитой формой колониальности^{[источник не указан 4317 дней]}.

Происхождение

Наиболее древними многоклеточными, известными в настоящее время, являются представители Франсвильской биоты — червеобразные организмы длиной до 12 см, обнаруженные в 2010 году в отложениях формации Francevillian B в Габоне. Их возраст оценивается в 2,1 млрд лет. Возраст около 1,9 млрд лет имеют организмы Grypania spiralis, предположительно эукариотические водоросли длиной до 10 мм, обнаруженные в отложениях железистой формации Негауни в ^[англ.] недалеко от города Маркетт, штат Мичиган.

В целом же многоклеточность возникала в разных эволюционных линиях органического мира несколько десятков раз. По не вполне понятным причинам многоклеточность более характерна для эукариот, хотя среди прокариот тоже встречаются зачатки многоклеточности. Так, у некоторых нитчатых цианобактерий в нитях встречаются три типа чётко дифференцированных клеток, а при движении нити демонстрируют высокий уровень целостности. Многоклеточные плодовые тела характерны для миксобактерий.

По современным данным основные предпосылки для появление многоклеточности, а именно:

• белки-заполнители межклеточного пространства, разновидности коллагена и протеогликана;
• «молекулярный клей» или «молекулярные заклёпки» для соединения клеток;
• сигнальные вещества для обеспечения взаимодействия между клетками и т.д

возникли задолго до появления многоклеточности, но выполняли у одноклеточных другие функции. «Молекулярные заклёпки» предположительно применялись одноклеточными хищниками для захвата и удержания жертвы, а сигнальные вещества — для привлечения потенциальных жертв и отпугивания хищников.

Причиной появления многоклеточных организмов считают эволюционную целесообразность укрупнения размеров особей, которая позволяет более успешно противостоять хищникам, а также поглощать и переваривать более крупную жертву. Однако условия для массового появления многоклеточных появились только в Эдиакарском периоде, когда уровень кислорода в атмосфере достиг величины, позволяющей покрывать увеличивающиеся энергетические расходы на поддержание многоклеточности.

Онтогенез

Развитие многих многоклеточных организмов начинается с одной клетки (например, зиготы у животных или споры в случае гаметофитов высших растений). В этом случае большинство клеток многоклеточного организма имеют одинаковый геном. При вегетативном размножении, когда организм развивается из многоклеточного фрагмента материнского организма, как правило, также происходит естественное клонирование.

У некоторых примитивных многоклеточных (например, клеточных слизевиков и миксобактерий) возникновение многоклеточных стадий жизненного цикла происходит принципиально иначе — клетки, часто имеющие сильно различающиеся генотипы, объединяются в единый организм.

Эволюция

Основная статья: Хронология эволюции

Шестьсот миллионов лет назад, в позднем докембрии (венде), начался расцвет многоклеточных организмов. Удивляет разнообразие вендской фауны: разные типы и классы животных появляются как бы вдруг, но число родов и видов небольшое. В венде возник биосферный механизм взаимосвязи одноклеточных и многоклеточных организмов — первые стали продуктом питания для вторых. Обильный в холодных водах планктон, использующий световую энергию, стал пищей для плавающих и донных микроорганизмов, а также для многоклеточных животных. Постепенное потепление и рост содержания кислорода привели к тому, что эукариоты, включая многоклеточных животных, стали заселять и карбонатный пояс планеты, вытесняя цианобактерии. Начало палеозойской эры принесло две загадки: исчезновение вендской фауны и «кембрийский взрыв» — появление скелетных форм.

Эволюция жизни в фанерозое (последние 545 млн лет земной истории) — процесс усложнения организации многоклеточных форм в растительном и животном мире.

Грань между одноклеточными и многоклеточными

Не существует чёткой грани между одноклеточными и многоклеточными организмами. Многие одноклеточные обладают средствами для создания многоклеточных колоний, в то же время отдельные клетки некоторых многоклеточных организмов обладают способностью к самостоятельному существованию.

Губки

Губки — наиболее простые из многоклеточных существ. Значительную часть тела губки составляют опорные структуры на основе силикатов или карбоната кальция, переплетённые волокнами коллагена.

В начале XX века Генри ван Питерс Уилсон поставил классический эксперимент, во время которого он протирал тело губки через мелкое сито, разделяя его на отдельные клетки. Помещённые в стеклянную чашку и предоставленные самим себе эти амёбовидные клетки начинали группироваться в бесформенные комки красноватого цвета, которые затем обретали структуру и превращались в организм губки. Восстановление организма губки происходило и в том случае, если в чашку помещалась только часть из первоначального количества клеток.

Хоанофлагелляты

Хоанофлагелляты — одноклеточные организмы, напоминающие по форме бокалы со жгутиками в середине. По своей анатомии они настолько сходны с клетками внутренней поверхности губок, что некоторое время их считали выродившимися губками, утратившими остальные типы клеток. Ошибочность этого взгляда установлена только после расшифровки геномов обоих организмов. У хоанофлагеллят имеются элементы молекулярных каскадов, обеспечивающие у многоклеточных взаимодействие между клетками, а также несколько типов молекулярных заклёпок и белки, подобные коллагену и протеогликану.

Подробное изучение хоанофлагеллят предприняла Николь Кинг из Калифорнийского университета в Беркли.

Бактерии

У многих бактерий, например, стрептококков, обнаружены белки, сходные с коллагеном и протеогликаном, однако не образующие канаты и пласты, как у животных. В стенках бактерий обнаружены сахара, входящие в состав протеогликанового комплекса, образующего хрящи.

Эволюционные эксперименты

Дрожжи

В экспериментах по эволюции многоклеточности, проведённых в 2012 году исследователями Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа и Майкла Трависано, в качестве модельного объекта служили пекарские дрожжи. Эти одноклеточные грибы размножаются почкованием; по достижении материнской клеткой определённых размеров, от неё отделяется более мелкая дочерняя клетка и становится самостоятельным организмом. Дочерние клетки могут также слипаться друг с другом, образуя кластеры. Исследователи проводили искусственный отбор клеток, входящих в наиболее крупные кластеры. Критерием отбора была скорость оседания кластеров на дно резервуара. Прошедшие фильтр отбора кластеры вновь культивировались, и среди них снова отбирались наиболее крупные.

Со временем дрожжевые кластеры начинали вести себя как единые организмы: после ювенильной стадии, когда происходил рост клеток, следовала стадия размножения, в процессе которой кластер делился на большую и малую части. При этом клетки, находившиеся на границе, погибали, позволяя разойтись родительскому и дочернему кластерам.

Эксперимент занял 60 дней. В итоге получились индивидуальные скопления дрожжевых клеток, которые жили и умирали как единый организм.

Сами исследователи не считают эксперимент чистым, так как дрожжи в прошлом имели многоклеточных предков, от которых могли унаследовать некоторые механизмы многоклеточности.

Водоросли Chlamydomonas reinhardtii

В 2013 году группа исследователей Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа, ранее известная эволюционными экспериментами с дрожжами, провела аналогичные опыты с одноклеточными водорослями Chlamydomonas reinhardtii. 10 культур этих организмов культивировали в течение 50 поколений, время от времени центрифугируя их и отбирая наиболее крупные кластеры. Через 50 поколений в одной из культур развились многоклеточные скопления с синхронизацией жизненных циклов отдельных клеток. Оставаясь вместе в течение нескольких часов, кластеры затем расходились на отдельные клетки, которые, оставаясь внутри общей слизистой оболочки, начинали делиться и образовывать новые кластеры.

В отличие от дрожжей, хламидомонады никогда не имели многоклеточных предков и не могли унаследовать от них механизмы многоклеточности, тем не менее, в результате искусственного отбора в течение нескольких десятков поколений, примитивная многоклеточность появляется и у них. Однако в отличие от дрожжевых кластеров, которые в процессе почкования оставались единым организмом, кластеры хламидомонад при размножении разделяются на отдельные клетки. Это свидетельствует о том, что механизмы многоклеточности могли возникать независимо в различных группах одноклеточных и варьировать от случая к случаю.

Искусственные многоклеточные организмы

В настоящее время нет информации о создании по-настоящему многоклеточных искусственных организмов, однако проводятся эксперименты по созданию искусственных колоний одноклеточных.

В 2009 году Равилем Фахруллиным из Казанского (Приволжского) государственного университета (Татарстан, Россия) и Весселином Пауновым из Университета Халла (Йоркшир, Великобритания) были получены новые биологические структуры, получившие название «целлосомы» (англ. cellosome) и представлявшие собой искусственно созданные колонии одноклеточных. Слой дрожжевых клеток наносили на кристаллы арагонита и кальцита, используя в качестве связующего полимерные электролиты, затем кристаллы растворяли кислотой и получали полые замкнутые целлосомы, сохранявшие форму использованного шаблона. В полученных целлосомах дрожжевые клетки сохраняли активность и форму шаблона .

См. также

• Одноклеточные организмы
• Цитология
• Эуметазои
• Сифоновые

Примечания

1. Abderrazak El Albani et al. Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago. — Nature, 2010. — Т. 466. — С. 100—104. — doi:10.1038/nature09166. Архивировано 25 сентября 2011 года. (в платном доступе). Изложение на русском языке: Марков А. Многоклеточные организмы, возможно, появились свыше 2 млрд лет назад Архивная копия от 30 ноября 2011 на Wayback Machine на сайте «Элементы».
2. Han, T.-M. & Runnegar, B. Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old Negaunee Iron-Formation, Michigan. Science 257, 232—235 (1992) (Abstract) Архивная копия от 13 сентября 2010 на Wayback Machine
3. Шубин Н., с. 170—172.
4. Шубин Н., с. 182.
5. Шубин Н., с. 175.
6. Шубин Н., с. 179—180.
7. Research (амер. англ.). ratclifflab.biosci.gatech.edu. Дата обращения: 6 августа 2021. Архивировано 6 августа 2021 года.
8. Biologists Replicate Key Evolutionary Step in Life on Earth Архивная копия от 3 января 2014 на Wayback Machine // National Science Foundation [Сайт]. [16.01.2012] (дата обращения: 03.01.2014). Изложение на русском языке: Стасевич К. Одноклеточные могли превратиться в многоклеточных за пару месяцев Архивная копия от 3 января 2014 на Wayback Machine // КомпьюЛента [Сайт]. [17.01.2012] (дата обращения: 03.01.2014).
9. Alga takes first evolutionary leap to multicellularity Архивная копия от 3 января 2014 на Wayback Machine // New Scientist [Сайт]. [13.11.2013] (дата обращения: 03.01.2014). Изложение на русском языке: Стасевич К. Одноклеточные водоросли смогли превратиться в многоклеточные Архивная копия от 3 января 2014 на Wayback Machine // КомпьюЛента [Сайт]. [07.11.2013] (дата обращения: 03.01.2014).
10. Ratcliff, W.C. et al. Experimental evolution of an alternating uni- and multicellular life cycle in Chlamydomonas reinhardtii Архивная копия от 3 января 2014 на Wayback Machine. Nat. Commun. 4:2742 doi: 10.1038/ncomms3742 (2013).